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灵昆鸡CRBP4、OCX-32、VLDLR和CTSD基因与产蛋性状的关联分析

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灵昆鸡CRBP4、OCX-32、VLDLR和CTSD基因与产蛋性状的关联分析

作者：张丽萍浙江师范大学

学位级别：硕士

本研究对F3、F4两世代灵昆鸡的300日龄产蛋量、500日龄产蛋量和300日龄蛋品质共11个性状进行了分析;并选择与产蛋性状密切相关的细胞视黄醇结合蛋白（Cellular retionol-binding protein 4, CRBP4）、蛋壳基质蛋白（Ovocalyxin-32, OCX... 详细信息

本研究对F3、F4两世代灵昆鸡的300日龄产蛋量、500日龄产蛋量和300日龄蛋品质共11个性状进行了分析;并选择与产蛋性状密切相关的细胞视黄醇结合蛋白（Cellular retionol-binding protein 4, CRBP4）、蛋壳基质蛋白（Ovocalyxin-32, OCX-32）、极低密度脂蛋白受体（Very low density lipoprotein receptor, VLDLR）、溶酶体组织蛋白酶（Cathepsin D, ctsd）为研究对象,通过DNA直接测序法检测其单核苷酸多态性位点（Single nucleotide polymorphism site, SNPs）;并分析灵昆鸡CRBP4、OCX-32、VLDLR和CTSD基因多态性与产蛋性状的相关性,寻找灵昆鸡产蛋性状分子标记辅助育种的候选基因,为灵昆鸡选育工作提供理论依据。得到了如下结果：1.对F3、F4两世代灵昆鸡的300日龄产蛋量和500日龄产蛋量进行了统计,对300日龄蛋品质性状进行了测定,比较两世代产蛋性状发现,300日龄产蛋量和蛋黄比率存在显著差异（P＜0.05）,蛋壳厚度、蛋黄颜色、哈氏单位存在极显著差异（P＜0.01）,其他性状差异不显著。2.对F3、F4两世代灵昆鸡的产蛋性状分别进行了相关性分析,结果发现在两个世代中,300日龄产蛋量与500日龄产蛋量呈极显著正相关（P＜0.01）;蛋壳强度和蛋壳厚度呈极显著正相关（P＜0.01）：哈氏单位和蛋白高度呈极显著正相关（P＜0.01）;蛋黄重与蛋黄比率呈极显著正相关（P＜0.01）。3.共检测了12个多态位点：CRBP4的3个多态位点A337C、G2727A、A2847G, OCX-32的3个多态位点G6566A、A6612G、A6760T,VLDLR的1个多态位点C13444T, ctsd的5个多态位点T2614C、C9445T、C9457T、C9475T、 T11028C。其中C13444T、C9457T、T11028C位点偏离了Hardy- Weinberg平衡状态,其余9个位点均处于Hardy- Weinberg平衡状态(P＞0.051。4. CRBP4基因第2、5外显子SNPs:最小二乘法分析表明,A337C位点AA基因型和AC基因型个体300日龄产蛋量显著高于CC基因型（P＜0.05）。G2727A位点和A2847G位点,GG基因型蛋重显著高于AA基因型（P＜0.05）,GG基因型对蛋形指数的影响显著高于AA基因型(P＜0.051;GG基因型对蛋白高度的影响显著高于AA基因型（P＜0.05）。5. OCX-32基因第5外显子SNPs-最小二乘法分析表明,A6566G位点AA基因型个体蛋白高度显著高于GG基因型(P＜0.051。A6612G位点和A6760T位点,GG基因型个体的蛋黄重显著高于AG基因型（P＜0.05）。6. VLDLR基因的C13444T位点：最小二乘法分析表明,C13444T位点对哈氏单位、蛋黄重、蛋黄比例显著相关（P＜0.05）;在哈氏单位方面,ZTW型个体均值显著高于ZCW型个体均值（P＜0.05）;在蛋黄重和蛋黄比率方面,ZCW型个体均值显著高于ZTW型（P＜0.05）。7. CTSD基因第3、7、9外显子SNPs：最小二乘法分析表明,T2614C位点CC型和CT型在蛋白高度上显著高于TT型（P＜0.05）;TT基因型哈氏单位显著高于CT基因型（P＜0.05）。C9445T位点和C9475T位点对500日龄产蛋量和蛋重有显著影响（P＜0.05）,CC基因型个体均值显著高于CT基因型（P＜0.05）。C9457T位点CC基因型蛋重显著高于TT基因型（P＜0.05）。T11028C位点CT基因型蛋白高度显著高于TT基因型（P＜0.05）。

关键词：灵昆鸡 CRBP4基因 OCX-32基因 VLDLR基因 CTSD基因 SNP 产蛋性状关联分析

CTSD基因表遗传学修饰与乳腺癌转移的关系

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南京医科大学学报（自然科学版） 2011年第8期31卷 1188-1191页

作者：李丽唐金海南京医科大学附属肿瘤医院普外科江苏南京210009

目的:检测乳腺癌组织CTSD基因增强子区遗传和表遗传学改变,探讨其与乳腺癌转移的关系。方法:取152例乳腺癌标本及对应的癌旁组织,采用PCR扩增技术对CTSD基因增强子区进行扩增,产物进行基因测序。应用甲基化特异性限制性内切酶酶切联合PC... 详细信息

目的:检测乳腺癌组织CTSD基因增强子区遗传和表遗传学改变,探讨其与乳腺癌转移的关系。方法:取152例乳腺癌标本及对应的癌旁组织,采用PCR扩增技术对CTSD基因增强子区进行扩增,产物进行基因测序。应用甲基化特异性限制性内切酶酶切联合PCR扩增技术,观察乳腺癌组织CTSD基因增强子区去甲基化状态。结果:遗传学改变研究表明,CTSD基因增强子区基因片段测序结果显示未发现有意义的突变位点。表遗传研究表明,转移乳腺癌组织中增强子区去甲基化发生率为85.3%,癌旁组织为0,两者差别有显著统计学意义(PCTSD基因增强子区的功能调控不受遗传学突变的影响,其去甲基化率与乳腺癌的转移有关,有望成为乳腺癌的一个预后指标。

关键词： CTSD基因增强子去甲基化乳腺癌预后组织蛋白酶

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ctsd、ctsl基因的多态性与“雪龙”黑牛胴体性状相关性研究

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中国农学通报 2012年第2期28卷 6-9页

作者：陈晓杰吴蒙张立敏陈翠刘喜冬周正奎张猛黄萌刘利高雪许尚忠李俊雅高会江张路培李姣中国农业科学院北京畜牧兽医研究所北京100193 大连雪龙产业集团有限公司大连116001

为了提高雪龙黑牛的胴体性状,进行新品种选育,以组织蛋白酶D、L(Cathepsin D,Cathepsin L)基因为候选基因,利用PCR-RFLP方法对114头雪龙黑牛F1代商品牛进行多态性检测,应用SAS9.2软件采用最小二乘拟合线性模型进行分析,结果表明,ctsd、c... 详细信息

为了提高雪龙黑牛的胴体性状,进行新品种选育,以组织蛋白酶D、L(Cathepsin D,Cathepsin L)基因为候选基因,利用PCR-RFLP方法对114头雪龙黑牛F1代商品牛进行多态性检测,应用SAS9.2软件采用最小二乘拟合线性模型进行分析,结果表明,ctsd、c581t位点与雪龙黑牛的经济性状无明显的相关性,ctsl基因Xma I位点与雪龙黑牛的三角牛腩厚显著相关,且AB型个体三角牛腩厚与AA和BB型个体三角牛腩厚差异显著。

关键词：雪龙黑牛 CTSD基因 ctsl基因胴体性状

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灵昆鸡VLDLR和CTSD基因多态性与产蛋性状的相关性研究

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中国农学通报 2016年第26期32卷 6-14页

作者：张丽萍刘雅丽熊化鑫曾涛田勇周树和林兴钦卢立志浙江省农业科学院畜牧兽医所杭州310021 浙江师范大学化学与生命科学学院浙江金华321004 浙江省畜牧技术推广总站杭州310029 温州市金土地农业开发有限公司浙江温州325000

为了研究极低密度脂蛋白受体(VLDLR)和溶酶体组织蛋白酶(ctsd)的单核苷酸多态性(SNPs),寻找与灵昆鸡产蛋性状相关的候选分子标记,以276只灵昆鸡母鸡为研究对象,采用直接测序法,检测VLDLR和CTSD基因在灵昆鸡中的SNPs,并分析各多态位点不... 详细信息

为了研究极低密度脂蛋白受体(VLDLR)和溶酶体组织蛋白酶(ctsd)的单核苷酸多态性(SNPs),寻找与灵昆鸡产蛋性状相关的候选分子标记,以276只灵昆鸡母鸡为研究对象,采用直接测序法,检测VLDLR和CTSD基因在灵昆鸡中的SNPs,并分析各多态位点不同基因型与11个产蛋性状的相关性。结果表明:VLDLR基因存在1个突变位点C13444T,该位点不同基因型与哈氏单位、蛋黄重及蛋黄比例呈显著相关(P基因型,在蛋黄重及蛋黄比例性状中,ZCW型为优势基因型;CTSD基因有5个突变位点,其中,T2614C对蛋白高度和哈氏单位有显著影响(P0.05)。结果提示:VLDLR和CTSD基因多态性可能与产蛋性状有关,可尝试作为灵昆鸡产蛋性状分子标记的候选基因,为以后的选育工作提供理论依据。

关键词： VLDLR基因 CTSD基因单核苷酸多态性产蛋性状

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ctsd、ctsl基因的多态性与“雪龙”黑牛胴体性状相关性研究

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ctsd、ctsl基因的多态性与“雪龙”黑牛胴体性状相关性研究

天府肉羊ctsd和CSTB基因克隆及其组织表达测定

第八届中国牛业发展大会

作者：陈晓杰吴蒙张立敏陈翠刘喜冬周正奎张猛黄萌刘利高雪许尚忠李俊雅高会江张路培李姣中国农业科学院北京畜牧兽医研究所大连雪龙产业集团有限公司

为了提高雪龙黑牛的胴体性状,进行新品种选育,以组织蛋白酶D、L(Cathepsin D,Cathepsin L)基因为候选基因,利用PCR-RFLP方法对114头雪龙黑牛F1代商品牛进行多态性检测,应用SAS 9.2软件采用最小二乘拟合线性模型进行分析,结果表明,ctsd、... 详细信息

为了提高雪龙黑牛的胴体性状,进行新品种选育,以组织蛋白酶D、L(Cathepsin D,Cathepsin L)基因为候选基因,利用PCR-RFLP方法对114头雪龙黑牛F1代商品牛进行多态性检测,应用SAS 9.2软件采用最小二乘拟合线性模型进行分析,结果表明,ctsd、c581t位点与雪龙黑牛的经济性状无明显的相关性,ctsl基因Xma I位点与雪龙黑牛的三角牛腩厚显著相关,且AB型个体三角牛腩厚与AA和BB型个体三角牛腩厚差异显著。

关键词：雪龙黑牛 CTSD基因 ctsl基因胴体性状

来源： cnki会议评论

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天府肉羊CTSD和CSTB基因克隆及其组织表达测定

作者：王念璐四川农业大学

学位级别：硕士

组织蛋白酶D (ctsd)是影响肌肉嫩化的重要物质之一,胱氨酸蛋白酶抑制剂B (CSTB)是半胱氨酸蛋白酶抑制基因家族的代表性基因,主要通过抑制蛋白酶活性从而影响到肉的品质嫩度。本试验在天府肉羊中首次选择ctsd和CSTB基因运用分子克隆技术... 详细信息

组织蛋白酶D (ctsd)是影响肌肉嫩化的重要物质之一,胱氨酸蛋白酶抑制剂B (CSTB)是半胱氨酸蛋白酶抑制基因家族的代表性基因,主要通过抑制蛋白酶活性从而影响到肉的品质嫩度。本试验在天府肉羊中首次选择ctsd和CSTB基因运用分子克隆技术进行CDS区的克隆,并提交至NCBI获得登录号为：KJ004415和KF991243,随后采用实时荧光定量RT-PCR技术检测这两个基因的mRNA在天府肉羊的心脏、肝脏、脾脏、肺、肾脏、股二头肌、腹直肌和背最长肌八个组织中的表达,继而检测了这两个基因在天府肉羊不同时间段的表达,并用蛋白印迹杂交技术在蛋白水平检测了它们在天府肉羊各个组织中的表达情况。结果显示CTSD基因完整的开放阅读框为1239bp,共编码412个氨基酸,该氨基酸拥有20个磷酸化位点,预测的蛋白二级结构主要无规卷曲和延伸链,ctsd蛋白存在信号肽、A1ropeptide前体结构域和Asp结构域,这个结构与ctsd蛋白在其他物种上研究相符合,系统进化树分析显示其与牛的基因同源性最高,与物种间的同源性和生物进化关系亲源性的远近也相符合,实时荧光定量RT-PCR结果显示在8个试验组织中,CTSD基因在肺中的表达量最高,其次是肝脏和肾脏,在股二头肌、腹直肌和背最长肌三种骨骼肌中的表达量最低,而且在背最长肌中,CTSD基因随着时间的增长其表达量呈现出先上升后下降的趋势,在12月龄达到最高点,后经蛋白印记杂交分析后也仅在股二头肌、腹直肌和背最长肌中检测到目的条带。CSTB基因的完整开放阅读框为306bp,共编码101个氨基酸,CSTB蛋白拥有3个磷酸化位点,预测的蛋白二级结构也是以无规卷曲和α-螺旋为主,并且不存在信号肽,预测到存在Cystatin-like结构域,在系统进化树分析显示天府肉羊CSTB蛋白与牛的CSTB蛋白有很近的进化关系和遗传关系,并与其他物种间的同源性、生物进化关系亲源性的远近也相符合,实时荧光定量RT-PCR结果显示在天府肉羊8个试验组织中,CSTB基因在肺的表达量最高,其次是脾脏,同样在股二头肌、腹直肌和背最长肌三种骨骼肌中的表达量最低,在背最长肌中CSTB基因随着天府肉羊年龄的增长其表达量出现先上升后下降的趋势,同样是在12月龄达到最高点,之后开始下降,而蛋白印迹杂交结果显示仅在心、肝、脾、肺和肾中检测到CSTB蛋白条带。

关键词：天府肉羊 CTSD基因 CSTB基因基因克隆表达分析

ctsd和VLDLR基因对鸡蛋蛋黄沉积作用的研究

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CTSD和VLDLR基因对鸡蛋蛋黄沉积作用的研究

作者：盛倩山东轻工业学院

学位级别：硕士

蛋黄不仅具有很高的营养价值，在医药保健方面也有着重要的作用，因此，近年来蛋黄含量高的鸡蛋越来越受到人们的青睐，如何提高鸡蛋中蛋黄含量逐渐成为研究的热点和重点。通过增加鸡蛋形成过程中蛋黄的沉积量可以提高蛋黄含量。卵黄... 详细信息

蛋黄不仅具有很高的营养价值，在医药保健方面也有着重要的作用，因此，近年来蛋黄含量高的鸡蛋越来越受到人们的青睐，如何提高鸡蛋中蛋黄含量逐渐成为研究的热点和重点。通过增加鸡蛋形成过程中蛋黄的沉积量可以提高蛋黄含量。卵黄的形成是由卵泡膜上极低密度脂蛋白受体（very low dens-ity lipoprotein receptor,VLDLR）蛋白介导的胞吞转运过程。VLDLR对于蛋黄的主要成分卵黄蛋白原（vitellogenesis，VTG）和极低密度脂蛋白（VLDL）的转运过程及其在卵黄膜上的沉积过程起着非常重要的作用。在VLDL转运蛋黄主要成分的胞吞过程中，组织蛋白酶D（CathepsinD, ctsd）是转运过程的关键酶。因此，本课题研究VLDLR和CTSD基因对鸡蛋蛋黄沉积作用的影响。本研究采用PCR-SSCP和PCR-RFLP方法，检测VLDLR基因和CTSD基因在山东地方鸡种汶上芦花鸡、济宁百日鸡和莱芜黑鸡中的多态性，并分析各多态位点不同基因型与4个蛋黄性状的相关性。研究结果如下：（1）VLDLR基因的SNPs检测及其与鸡蛋蛋黄性状的关联分析：在3个供试群体中共检测到2个具有生物学意义的SNP位点，即第6外显子8467nt处的G→A突变（V8467）和第17内含子13876nt处的A→G突变（V13876）。最小二乘分析结果表明，V8467和V13876两处SNPs位点对蛋黄重均有极显著影响（P基因型个体和V13876位点的AA基因型个体在蛋黄沉积作用方面具有较大优势，而其他基因型不利于提高蛋黄比例。双倍型对蛋黄重、蛋黄比率均达到极显著水平（PCTSD基因的SNPs检测及其与鸡蛋蛋黄性状的关联分析：在3个供试群体中共检测到2个SNPs位点，分别在第3外显子2614nt处C→T突变（ctsd3）和第4内含子5274nt处G→T突变（ctsd5274）。最小二乘分析表明，exon3和intron4两处SNPs位点对蛋黄重均存在极显著性影响（P基因型的蛋黄高度还存在显著性差异（P基因型的蛋黄比率存在显著性差异（P基因型个体在蛋黄沉积作用方面具有较大优势。双倍型对蛋黄重、蛋黄比率和蛋黄高度均达到极显著水平（P基因的编码区8467位点和非编码区13876位点SNPs以及CTSD基因的编码区2614位点和非编码区5274位点SNPs对鸡蛋蛋黄的沉积过程具有显著效应。

关键词： VLDLR基因 CTSD基因鸡蛋蛋黄性状 SNPs

牛组织蛋白D基因多态性与肉质、胴体性状的关联分析

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中国畜牧兽医 2011年第9期38卷 122-125页

作者：邓桂馨许尚忠高雪李俊雅高会江袁峥嵘周正奎黄萌李姣中国农业科学院北京畜牧兽医研究所北京100193

以51头西门塔尔和鲁西黄牛的杂交后代作为试验动物,扩增组织蛋白酶D(cathepsin D,ctsd)基因部分外显子,通过DNA测序方法检测到该基因第5、6、8外显子共4个SNPs(T581C、T599C、A861T、A1128G)的遗传变异。SAS软件采用最小二乘法拟合线性... 详细信息

以51头西门塔尔和鲁西黄牛的杂交后代作为试验动物,扩增组织蛋白酶D(cathepsin D,ctsd)基因部分外显子,通过DNA测序方法检测到该基因第5、6、8外显子共4个SNPs(T581C、T599C、A861T、A1128G)的遗传变异。SAS软件采用最小二乘法拟合线性模型,将几个位点的不同基因型与牛肉质、胴体性状进行关联分析。结果表明,位于CTSD基因外显子5的T581C突变与大理石纹性状呈显著相关(P基因型显著优于AA和AB基因型,这为T581C作为肉牛大理石纹的分子标记提供了一定的理论依据。

关键词：牛 CTSD基因肉质性状胴体性状

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CTSB、ctsd对黔北麻羊卵泡颗粒细胞生物学行为及产羔性状的影响研究

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CTSB、CTSD对黔北麻羊卵泡颗粒细胞生物学行为及产羔性状的影响研...

作者：周志楠贵州大学

学位级别：硕士

组织蛋白酶B（Cathepsin B;CTSB）与组织蛋白酶D（Cathepsin D;ctsd）均是位于溶酶体内的组织蛋白酶家族成员,在哺乳动物的细胞、组织中广泛表达并参与机体各项生理活动。黔北麻羊为贵州省优良地方山羊品种,具有繁殖性能好,适应性强等... 详细信息

组织蛋白酶B（Cathepsin B;CTSB）与组织蛋白酶D（Cathepsin D;ctsd）均是位于溶酶体内的组织蛋白酶家族成员,在哺乳动物的细胞、组织中广泛表达并参与机体各项生理活动。黔北麻羊为贵州省优良地方山羊品种,具有繁殖性能好,适应性强等特点。课题组前期以单、多羔黔北麻羊卵巢为模板,通过转录组测序筛选出CTSB与CTSD基因在单、多羔黔北麻羊卵巢中存在差异表达。因此,本试验以黔北麻羊为对象,以CTSB、ctsd为靶标基因,在m RNA、细胞、蛋白等多个水平开展研究,旨在探明CTSB与CTSD基因与蛋白的有效性,深入解析CTSB与ctsd对黔北麻羊产羔性状的调控机制。主要研究结果如下:1.选取体重相近、饲养方式、免疫水平等外部因素均相同且处于卵泡期的单、多羔黔北麻羊母羊（与前期转录组测序所处时期一致）各5只进行屠宰。使用RT-q PCR、Western blotting、IHC等方法检测CTSB与ctsd在单、多羔黔北麻羊性腺组织中的表达差异及在卵巢中的定位情况。结果发现,CTSB与ctsd在黔北麻羊性腺组织中均有表达,且高表达于卵巢。Western blotting检测发现CTSB与ctsd蛋白在单羔卵巢中的表达量极显著高于多羔卵巢（P＜0.01）。IHC结果表明CTSB与ctsd蛋白均在山羊的各级卵泡及颗粒细胞中存在表达,且在颗粒细胞中高表达。以上结果表明CTSB与CTSD基因能在黔北麻羊性腺组织中差异表达,其蛋白主要定位于颗粒细胞且在单、多羔卵巢中具有差异表达。提示CTSB与ctsd对黔北麻羊的繁殖性状,特别是产羔数具有重要作用。2.为了在细胞中探究CTSB与ctsd对多胎性状的调控机制,试验前期克隆了CTSB与CTSD基因CDS区进行生物信息学分析,构建p EGFP-N3-CTSB/ctsd真核表达载体和sh-CTSB/ctsd沉默表达载体。菌液PCR及测序结果显示黔北麻羊p MD-19T-CTSB/ctsd亚克隆载体构建成功,生物信息学分析发现黔北麻羊CTSB基因编码序列与山羊CTSB基因编码序列存在1处突变,而黔北麻羊CTSD基因编码序列则与山羊完全吻合。此外,黔北麻羊CTSB蛋白是理论等电点为5.65,分子量为36.78 k Da,主要由无规则卷曲构成的相对不稳定亲水性蛋白,有信号肽、40个磷酸化位点、1个N-糖基化位点与Pept＿C1的特殊结构域。系统进化树分析显示黔北麻羊CTSB蛋白高度符合物种进化规律。黔北麻羊ctsd蛋白是理论等电点为7.03,分子量为44.59 k Da,主要由无规则卷曲构成的相对稳定疏水性蛋白,具有信号肽,存在跨膜区域（结构域）、42个磷酸化位点与3个N-糖基化位点。系统进化树结果与黔北麻羊CTSB蛋白一致,且CTSB与ctsd蛋白之间存在较强的互作关系。此外,双酶切及测序结果均表明黔北麻羊p EGFP-N3-CTSB/ctsd真核表达载体与沉默表达载体sh-CTSB/ctsd构建成功,为进一步在细胞中探究CTSB与CTSD基因功能奠定基础。3.为深入解析CTSB与ctsd对黔北麻羊产羔性状的调控机制。试验以卵泡颗粒细胞为模型,将各重组质粒导入细胞验证其对细胞增殖、凋亡、周期及相应标志基因表达的影响。同时以山羊多胎性状候选基因BMPR-IB、FSHR、INHA为参照,探究CTSB与ctsd对其在转录与翻译水平的表达变化。结果发现CTSB与ctsd过表达后能显著抑制细胞增殖并降低PCNA的表达（P＜0.05）;促进细胞凋亡并显著降低细胞凋亡相关基因Bcl-2（P＜0.05）、极显著增加Bax与Caspase-3基因的表达（P＜0.01）;同时,CTSB与ctsd的过表达能改变细胞周期进程并极显著增加细胞周期蛋白Cyclin A1、降低Cyclin D2与Cyclin E的表达（P＜0.01）;此外,过表达CTSB与ctsd还能降低颗粒细胞中多胎性状候选基因BMPR-IB、FSHR与INHA在转录与翻译水平的表达（P＜0.05）。而在颗粒细胞中敲低CTSB与ctsd表达后能促进细胞增殖、抑制细胞凋亡并改变细胞周期进程,增加PCNA（P＜0.01）、Bcl-2（P＜0.05）、Cyclin D2（P＜0.01）与Cyclin E（P＜0.01）与BMPR-IB（P＜0.01）、FSHR（P＜0.01）与INHA（P＜0.01）的表达量,降低Bax、Caspase-3（P＜0.05）、Cyclin A1（P＜0.01）等相关基因的表达。综上,CTSB与ctsd可能通过调节PCNA、Bcl-2、Bax、Caspase-3、Cyclin A1、Cyclin D2、Cyclin E基因的表达来调控颗粒细胞的增殖、凋亡、周期,进而影响颗粒细胞的生物学功能,并通过改变颗粒细胞中多胎性状候选基因BMPR-IB、FSHR与INHA的表达间接影响卵泡发育及排卵,从而间接调节山羊的产羔。

关键词：黔北麻羊产羔性状 CTSB基因 CTSD基因表达调控