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EV71 3c蛋白调控内质网应激反应的初步研究

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EV71 3C蛋白调控内质网应激反应的初步研究

作者：郭德轩黑龙江八一农垦大学

学位级别：硕士

肠道病毒71型（Enterovirus71,EV71）属于小RNA病毒科肠道病毒属的成员,该病毒感染引起婴幼儿手足口病,引起脑膜炎、脑干脑炎等神经系统病变,甚至死亡。EV71病毒基因组编码11个蛋白,包括4个结构蛋白（VP1-VP4）和7个非结构蛋白（2A-2c和... 详细信息

肠道病毒71型（Enterovirus71,EV71）属于小RNA病毒科肠道病毒属的成员,该病毒感染引起婴幼儿手足口病,引起脑膜炎、脑干脑炎等神经系统病变,甚至死亡。EV71病毒基因组编码11个蛋白,包括4个结构蛋白（VP1-VP4）和7个非结构蛋白（2A-2c和3A-3D）。有研究表明,EV71的致病性与其诱导宿主细胞的应激反应有关。作为一种重要的蛋白酶,3c蛋白在病毒生命过程发挥重要的作用。我们前期研究表明,3c蛋白可以通过调控宿主细胞的内质网应激反应来影响病毒的复制,但其具体过程和确切机制尚不清楚。基于上述研究基础,本论文开展了如下研究:（1）本研究首先验证EV71病毒对不同细胞的感染力,用EV71病毒将He La、HEK-293T和RD细胞感染,在不同时间点,用Western Blot技术与间接免疫荧光技术检测病毒的表达情况。结果显示,EV71病毒感染6 h后,可以检测到病毒蛋白VP1的表达,说明EV71病毒可以感染上述3种细胞。为了研究EV71病毒对内质网应激反应的影响,EV71病毒感染细胞后,在不同时间点,Western Blot技术和RT-PcR技术检测PERK、IRE1和ATF6的活化情况。结果显示,EV71病毒在感染后期显著增强PERK、e IF2α和IRE1的磷酸化,但并未引起XBP1的剪接。此外,EV71病毒抑制GRP78的蛋白表达,上调ATF6蛋白表达。这些结果说明,EV71病毒在感染后期激活PERK-e IF2α信号通路、抑制ATF6信号通路,但对IRE1-XBP1通路没有影响。（2）采用基因克隆技术构建了EV71 3c蛋白的真核表达载体,利用Western blot技术验证了3c蛋白的正确表达,并通过间接免疫荧光技术检测细胞定位情况。结果显示,3c蛋白主要定位于细胞质,未与内质网发生共定位。有研究表明,内质网应激往往由非折叠蛋白反应而导致的。为了研究3c蛋白对内质网应激反应的影响,本研究通过Western blot和RT-PcR技术检测3c蛋白对GRP78、PERK、ATF6蛋白表达与XBP1剪切情况,以及对下游信号基因的转录影响。结果显示,3c蛋白可以抑制GRP78蛋白表达以及转录水平,下调了PERK和e IF2α的磷酸化水平,上调了ATF6蛋白表达,并未诱导XBP1的剪切,且对下游信号相关基因（ATF4、cHOP等）的转录没有显著影响。这些结果表明,EV71 3c蛋白抑制PERK-e IF2α和ATF6信号通路,并阻断了PERK和ATF6下游信号的传递。（3）构建融合GST标签的原核表达载体,诱导表达并纯化了GST-3c蛋白。采用GST pull down技术,研究3c蛋白与内质网应激反应中相关蛋白的互作情况。结果显示,3c蛋白未能捕获内质网应激反应相关蛋白。同时,通过过表达3c蛋白及其相关内质网应激蛋白,co IP技术验证其相互作用,结果显示,3c蛋白不能共沉淀内网应激反应相关蛋白。这些结果说明,EV71 3c蛋白未与内质网应激反应中相关蛋白发生互作。（4）有研究报道,内质网应激反应具有调控病毒复制的生物学功能。为了研究3c蛋白通过抑制调控内质网应激反应调控病毒复制的具体作用,在细胞中过表达3c蛋白之后,感染EV71病毒,在指定的时间点检测病毒复制情况。结果显示,3c蛋白下调GRP78蛋白表达、上调ATF6蛋白表达,对XBP1剪接无影响。此外,3c蛋白还引起了PERK磷酸化,对e IF2α磷酸化无影响,这可能是3c蛋白与EV71病毒感染共同作用的结果。重要的是,本研究发现EV71病毒的VP1蛋白的表达以及转录水平明显增加。上述结果说明,在病毒感染后期,EV713c蛋白可以抑制内质网应激反应的PERK/e IF2α和ATF6信号通路,促进EV71病毒的复制。综上所述,本研究初步证实,EV71 3c蛋白对IRE1/XBP1途径无影响,而具有阻断PERK/e IF2α和ATF6途径的作用。EV71 3c蛋白可以通过抑制内质网应激反应从而增强了EV71病毒的复制水平。本研究解析了EV71 3c蛋白调控内质网应激反应的新功能,不仅有助于增加EV71与宿主相互作用的新观点,而且有助于提出针对内质网应激拮抗病毒复制的新策略。

关键词：肠道病毒71型 3c蛋白内质网应激

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A型塞内卡病毒3c蛋白的功能研究

A型塞内卡病毒3C蛋白的功能研究

作者：陈密扬州大学

学位级别：硕士

A型塞内卡病毒（SenecavirusA,SVA）属于小RNA病毒科,塞内卡病毒属。SVA感染是母猪水疱病和新生仔猪急性死亡综合征的病因,引起的临床症状包括病猪口鼻黏膜、蹄部和冠状动脉带等部位出现水疱病变,厌食,跛行以及新生仔猪急性死亡。早期... 详细信息

A型塞内卡病毒（SenecavirusA,SVA）属于小RNA病毒科,塞内卡病毒属。SVA感染是母猪水疱病和新生仔猪急性死亡综合征的病因,引起的临床症状包括病猪口鼻黏膜、蹄部和冠状动脉带等部位出现水疱病变,厌食,跛行以及新生仔猪急性死亡。早期的分离株SVV-001对猪无致病性,因其溶瘤特性一直用于人类癌症治疗的研究。随着时间的推移,越来越多的证据表明SVA感染与猪的特发性水疱病有关。自2015年以来多个养猪大国均暴发了 SVA疫情,70%以上的养猪场遭受了重大经济损失,新生仔猪死亡率达到30%至70%,严重威胁着世界养猪业的健康可持续发展。SVA作为一种新发病原体,对于该病毒的传播途径和致病机制的相关研究还不充分,目前也没有可用的商品化疫苗和有效药物,需要引起高度重视。SVA3c与其他小RNA病毒3c蛋白一样,具有保守的催化盒,主要负责病毒多蛋白的水解和病毒粒子的组装,对病毒的复制至关重要。多聚蛋白的11个切割位点中,有 8 个是由 3c 蛋白负责的,包括 VP2/VP3、VP3/VP1、VP 1/2A、2B/2c、2c/3 A、3 A/3B、3B/3c和3c/3D。此外,3c蛋白在拮抗Ⅰ型干扰素、逃避宿主先天免疫反应以及引起宿主细胞凋亡等方面也发挥着重要的作用。本研究首次制备了 SVA3c蛋白的单克隆抗体,为病毒蛋白的功能研究提供了有力的免疫学工具。通过对3c蛋白氨基酸残基的初步分析,发现3c（H202A）突变体显著降低了诱导细胞凋亡的能力。利用PIV5作为疫苗载体,表达SVAP12A3c蛋白。将重组病毒感染细胞后,观察到SVAP12A3c多肽被正确加工成单个蛋白质,电镜下也观察到SVA的病毒样颗粒（virus like particles,VLP）,为SVA的致病机制和疫苗研发提供了一定的理论基础。1.A型塞内卡病毒3c蛋白单克隆抗体的制备本研究通过原核表达系统表达SVA 3c蛋白,并免疫BALB/c小鼠。然后,利用间接免疫荧光法（IFA）筛选出两株抗3c蛋白的单克隆抗体,12-G9和23-H2。IFA和Western blot结果表明,这两株单抗能够特异性识别SVA 3c蛋白,与其他小RNA病毒无交叉反应。进一步通过血清学实验评估了两株单抗与不同SVA毒株的反应性。结果显示,两株单抗均能识别7株SVA毒株。SVA3c蛋白单克隆抗体的成功制备,为病毒蛋白的结构和功能研究以及新型诊断试剂的开发提供了有力的工具。2.3c蛋白的自剪切活性和诱导细胞凋亡的研究SVA3c蛋白酶在病毒感染后期诱导细胞凋亡,并切割宿主细胞蛋白质,具有细胞毒性。为了得到毒性较小的SVA3c蛋白酶突变体,本研究对3c基因中的部分氨基酸进行了定点突变。通过对突变感染性克隆质粒进行病毒拯救,发现H48、H78、H178、c160、L85、L100、L132和L148这些位点对病毒的复制至关重要,突变后不能成功拯救病毒。真核质粒转染的Western blot结果表明,L105P、L148P、H202A三个突变体在保留3c蛋白酶剪切活性的同时,通过减少细胞凋亡从而增加3c蛋白在宿主细胞中的表达。通过Hoechst染色、Western blot和流式细胞分析,发现这三个突变体均不同程度的降低了 3c蛋白诱导的细胞凋亡。其中,3c（H202A）突变体最显著降低对宿主细胞的凋亡。以上这些研究结果为SVA的致病机制、疫苗研发以及病毒蛋白的功能研究提供了理论参考。3.3c蛋白在病毒样颗粒疫苗中的应用本研究构建了表达SVA衣壳蛋白多肽P1和3c蛋白酶基因的重组PIV5感染性克隆质粒,并进行病毒拯救。IFA结果显示,成功获得了两种重组PIV5病毒,rPIV5-SVA-P12A3c（wt）和 rPIV5-SVA-P12A3c（H202A）。Western blot 结果表明,在重组病毒感染的细胞样品中检测到单个的SVA VP3和3c蛋白,提示着可能发生了 VLP的组装。透射电镜结果显示,形成了 25-30nm大小的SVA VLP。本研究验证了 PIV5作为SVA VLP疫苗载体的可行性,为SVA新型疫苗的研发提供新策略。

关键词： A型塞内卡病毒 3c蛋白单克隆抗体病毒样颗粒疫苗

抗B组柯萨奇病毒3型3c蛋白多克隆抗体的制备及初步应用

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国际免疫学杂志 2023年第3期46卷 233-239页

作者：牛孙敏张箭王立鑫王瑶赵朔暄邵恩泽沃晓嫚赵文然哈尔滨医科大学细胞生物学教研室哈尔滨150081

目的制备抗B组柯萨奇病毒(coxsackievirus,cVB)3c蛋白的多克隆抗体。方法通过聚合酶链式反应从pcDNA3.1(+)-EGFP-3c中扩增编码3c的DNA片段,构建pET28a(+)-3c-6His表达载体,转化至大肠埃希菌(Escherichia coli,E.coli)BL21(DE3)以表达3c重组蛋白。优化表达条件及菌体蛋白的提取方法,经超声破碎制备菌体总蛋白,经十二烷基硫酸钠聚丙烯酰胺凝胶电泳(sodium dodecyl sulfate polyacrylamide gel electrophoresis,SDS-PAGE)后,用氯化钾进行胶染色,切胶回收相对分子质量为26000的蛋白,即纯化的3c重组蛋白(3c-6His的相对分子质量为26000)。用纯化的1 mg 3c重组蛋白加等量弗氏佐剂免疫新西兰大白兔,共免疫5次,每次间隔1周,免疫结束后1周取兔血清,检测抗体的特异性。结果在相对分子质量为26000的位置检测到了3c-6His融合蛋白的表达,成功构建了高效表达带His标签的3c重组蛋白载体。重组3c蛋白原核优化表达条件为37℃培养细菌6 h,加0.05 mmol/L异丙基β-D-硫代半乳糖苷(isopropy-β-D-thiogalactoside,IPTG)进行诱导。经SDS-PAGE分离菌体总蛋白,得到了纯化的3c重组蛋白。获得的兔免疫血清可以结合E.coli及HeLa细胞表达的3c蛋白,还能识别感染cVB3或肠道病毒A71的HeLa细胞中表达的3c蛋白。结论获得了抗cVB33c蛋白酶的多克隆抗体,这一抗体可特异结合肠道病毒的3c蛋白酶,为进一步研究3c蛋白酶在肠道病毒致病机制中的作用奠定了基础。

关键词： B组柯萨奇病毒 3c蛋白多克隆抗体

柯萨奇病毒A16型3c蛋白对人横纹肌肉瘤细胞凋亡的诱导作用及其机制

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吉林大学学报（医学版） 2021年第4期47卷 874-881页

作者：史颖颖陈仕同胡波沈铎朱旷叶思玮冯金梅江汉大学医学院免疫教研室湖北武汉430056 江汉大学医学院湖北武汉430056 江汉大学医学院病原生物学教研室湖北武汉430056

目的:探讨柯萨奇病毒A16型(cA16)3c蛋白对横纹肌肉瘤RD细胞凋亡的影响,并阐明其可能的作用机制。方法:体外培养RD细胞,分为对照组(转染0.4µg空载体质粒pcMV-HA)、0.1μg pcMV-HA-3c组(转染0.1μg pcMV-HA-3c和0.3μg pcMV-HA)、0.2μg ... 详细信息

目的:探讨柯萨奇病毒A16型(cA16)3c蛋白对横纹肌肉瘤RD细胞凋亡的影响,并阐明其可能的作用机制。方法:体外培养RD细胞,分为对照组(转染0.4µg空载体质粒pcMV-HA)、0.1μg pcMV-HA-3c组(转染0.1μg pcMV-HA-3c和0.3μg pcMV-HA)、0.2μg pcMV-HA-3c组(转染0.2μg pcMV-HA-3c和0.2μg pcMV-HA)、0.4μg pcMV-HA-3c组(转染0.4μg pcMV-HA-3c)和蛋白激酶B(AKT)激活剂Sc79处理组(先用4 mg·L^(-1)Sc79处理细胞4 h,然后转染0.2µg pcMV-HA-3c和0.2μg pcMV-HA)。MTT法检测各组细胞存活率,流式细胞术检测各组细胞凋亡率,实时荧光定量PcR(RT-qPcR)法检测各组RD细胞中Bcl-2同源拮抗剂/杀伤剂(Bak)、Bcl-2相关的细胞死亡激动剂(Bad)和p53上调凋亡调节因子(PUMA)mRNA表达水平,Western blotting法检测各组RD细胞中Bad、Bak、PUMA、聚ADP核糖聚合酶(PARP)、裂解聚ADP核糖聚合酶(cleaved-PARP)、裂解含半胱氨酸的天冬氨酸蛋白水解酶3(cleaved-caspase-3)、AKT和磷酸化AKT(p-AKT)蛋白表达水平。结果:与对照组比较,0.4µg pcMV-HA-3c组细胞存活率明显降低(PcMV-HA-3c组细胞凋亡率明显升高(PcMV-HA-3c组细胞中Bak、Bad和PUMA mRNA和蛋白表达水平均明显升高(PcMV-HA-3c组细胞中cleaved-PARP和cleaved-caspase-3蛋白表达水平明显升高(Pc79处理实验中,与对照组比较,0.2μg pcMV-HA-3组细胞中cleaved-PARP、cleaved-caspase-3和AKT蛋白表达水平明显升高(P蛋白表达水平明显降低(PcMV-HA-3c组比较,Sc79处理组细胞中cleaved-PARP、cleaved-caspase-3和AKT蛋白表达水平明显降低(P蛋白表达水平明显升高(PcA16型3c蛋白可能通过抑制AKT信号通路诱导RD细胞凋亡。

关键词：柯萨奇病毒A16型 3c蛋白蛋白激酶B信号通路细胞凋亡

人A组和B组鼻病毒3c蛋白表达、纯化及酶切活性验证

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中国生物制品学杂志 2017年第5期30卷 485-487,493页

作者：王莹庞立丽王慧敏袁越田婵新燕段招军内蒙古医科大学基础医学院免疫学实验室内蒙古呼和浩特010110 中国疾病预防控制中心病毒病预防控制所卫生部医学病毒和病毒病重点实验室北京102206 北京大学第三医院北京100191

目的在大肠埃希菌中表达人A组和B组鼻病毒(rhinovirus,RV)3c蛋白,纯化后检测其酶切活性。方法分别将A组鼻病毒RV1B和B组鼻病毒RV6的3c蛋白编码基因克隆至原核表达载体p ET-30a中,构建重组原核表达质粒p ET-30a-1B-3c和p ET-30a-6-3c,转... 详细信息

目的在大肠埃希菌中表达人A组和B组鼻病毒(rhinovirus,RV)3c蛋白,纯化后检测其酶切活性。方法分别将A组鼻病毒RV1B和B组鼻病毒RV6的3c蛋白编码基因克隆至原核表达载体p ET-30a中,构建重组原核表达质粒p ET-30a-1B-3c和p ET-30a-6-3c,转化至E.coli BL21感受态细胞中,IPTG诱导表达,表达产物经镍柱纯化。利用具有3c蛋白酶切位点的15VP1-6P蛋白,分析不同温度(4和37℃)下3c蛋白的酶切活性。结果原核表达的目的蛋白为带His标签的可溶性蛋白,RV1B-3c蛋白相对分子质量约25 000,RV6-3c蛋白相对分子质量约23 000,纯度可达约70%。RV1B-3c和RV6-3c蛋白对15VP1-6P蛋白均具有酶切作用,而且在4和37℃均有酶切活性。结论在大肠埃希菌中成功表达了具有酶切活性的A组和B组鼻病毒3c蛋白,为进一步研究鼻病毒的致病机制奠定了基础。

关键词：鼻病毒 3c蛋白表达纯化酶切 RV1B RV6

筛选EV71 3c蛋白酶切割的宿主细胞蛋白

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南开大学学报（自然科学版） 2021年第6期54卷 23-29页

作者：阮旭琴姚云芳谈娟乔文涛南开大学生命科学学院分子微生物与技术教育部重点实验室天津300071

肠道病毒EV71型是引起儿童手足口病的主要病原体,3c是其编码的蛋白酶之一.3c在切割病毒前体蛋白为成熟蛋白的同时.切割一些具有重要功能的细胞蛋白,影响细胞的生理功能.为进一步了解EV71与宿主的关系,明确EV71致病机制的细节,在前期以3... 详细信息

肠道病毒EV71型是引起儿童手足口病的主要病原体,3c是其编码的蛋白酶之一.3c在切割病毒前体蛋白为成熟蛋白的同时.切割一些具有重要功能的细胞蛋白,影响细胞的生理功能.为进一步了解EV71与宿主的关系,明确EV71致病机制的细节,在前期以3c蛋白为诱饵开展的酵母双杂交工作的基础上,选取了5种细胞蛋白,分析其是否是3c蛋白可能的切割底物.发现ZMYM2蛋白可以被3c切割:这一切割效应是依赖3c蛋白酶活性的特异性切割,无需RNA介导.上述发现为进一步揭示EV71致病机制提供了线索.

关键词：肠道病毒71型 3c蛋白 ZMYM2蛋白

脑心肌炎病毒3c蛋白抑制IFN-β信号通路的研究

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南京农业大学学报 2014年第3期37卷 88-92页

作者：闭璟珊杜以军白娟姜平南京农业大学农业部动物疫病诊断与免疫重点开放实验室江苏南京210095 山东省农业科学院畜牧兽医研究所/山东省动物疫病控制与繁育重点实验室山东济南250100

为了探讨脑心肌炎病毒(EMcV)非结构蛋白3c对IFN-β信号通路的影响,采用RT-PcR方法构建EMcV 3c蛋白的重组真核表达质粒pVAX1-3c,将其转染至HeLa细胞,采用间接免疫荧光法(IFA)和Western blot验证其在真核细胞内的表达和分布定位情况;利用R... 详细信息

为了探讨脑心肌炎病毒(EMcV)非结构蛋白3c对IFN-β信号通路的影响,采用RT-PcR方法构建EMcV 3c蛋白的重组真核表达质粒pVAX1-3c,将其转染至HeLa细胞,采用间接免疫荧光法(IFA)和Western blot验证其在真核细胞内的表达和分布定位情况;利用Real-time PcR方法检测HeLa细胞表达EMcV 3c蛋白后Ⅰ型干扰素(IFN)效应因子的相对表达量,并用含有双荧光素酶(Luc)报告基因的重组载体检测分析3c蛋白在Ⅰ型IFN信号通路中的作用。结果表明:成功构建pVAX1-3c真核表达质粒,该重组质粒能在HeLa细胞内表达,并分布在细胞核中;pVAX1-3c重组质粒转染组细胞中Ⅰ型IFN效应因子ISG15、ISG56、Mx1、OAS、PKR的相对表达量明显低于阴性对照;在双荧光素酶试验中,用poly(I:c)刺激各处理组后进行检测,转染了pVAX1-3c的细胞中IFN-β、IRF3及PRDⅡ启动子驱动的荧光素酶的表达量明显低于阴性对照;ISRE启动子驱动的荧光素酶结果显示,用IFN-β刺激后,与阴性对照组相比,转染pVAX1-3c的细胞中ISRE启动子的活性受到抑制。结论:EMcV 3c蛋白能够下调细胞Ⅰ型IFN效应因子ISG15、ISG56、Mx1、OAS、PKR的mRNA水平,并能下调IFN-β、IRF3、PRDⅡ及ISRE启动子的活性,首次证明EMcV 3c蛋白能够抑制IFN-β信号通路。

关键词：脑心肌炎病毒(EMcV) 3c蛋白 Ⅰ型干扰素

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小RNA病毒3c蛋白功能的研究进展

中国人兽共患病学报 2019年第12期35卷 1130-1133页

作者：曹圣慧黄孝天南昌大学医学部微生物学教研室

小RNA病毒科是RNA病毒中体积最小的一个类群,可引起人和动物的疾病。其中,3c蛋白是小RNA病毒一种重要的非结构蛋白。本文将对小RNA病毒3c蛋白在促进病毒复制,调控细胞凋亡和逃避免疫应答方面的功能研究进展做出综述,为防控小RNA病毒感... 详细信息

小RNA病毒科是RNA病毒中体积最小的一个类群,可引起人和动物的疾病。其中,3c蛋白是小RNA病毒一种重要的非结构蛋白。本文将对小RNA病毒3c蛋白在促进病毒复制,调控细胞凋亡和逃避免疫应答方面的功能研究进展做出综述,为防控小RNA病毒感染提供理论依据与新思路。

关键词：小RNA病毒 3c蛋白蛋白酶

塞内加谷病毒3c蛋白生物信息学分析及真核质粒构建表达

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东北农业大学学报 2019年第8期50卷 32-39页

作者：陈瑛琪蔡瑶李雨濛徐逸飞徐志文朱玲四川农业大学动物医学院成都611130 四川农业大学动物疫病与人类健康四川省重点实验室成都611130

3c蛋白是塞内加谷病毒重要的非结构蛋白之一,在病毒入侵机制及影响宿主抗病毒天然免疫方面发挥重要作用。试验应用Oligo 7.0和Primer 6.0软件,用BLAST对比SVV世界参考株,设计一对特异性引物。以SVV-SN株病毒液抽提RNA为模板,将序列连接p... 详细信息

3c蛋白是塞内加谷病毒重要的非结构蛋白之一,在病毒入侵机制及影响宿主抗病毒天然免疫方面发挥重要作用。试验应用Oligo 7.0和Primer 6.0软件,用BLAST对比SVV世界参考株,设计一对特异性引物。以SVV-SN株病毒液抽提RNA为模板,将序列连接pMD19-T载体后测序,对正确片段作生物信息学分析可知SVV 3c可编码一个较稳定非分泌型蛋白,具有一个保守“催化三联体”。预测发现该蛋白具有16个磷酸化位点,证明其较高活性,预测其二级结构后得到再次证实。将pMD19-SVV-3c和真核表达载体pcDNA3.1(+)双酶切后连接,重组质粒经鉴定后命名为pcDNA3.1(+)-SVV-3c。将pcDNA3.1(+)-SVV-3c转染到BHK-21细胞24 h后制样作Western blotting,成功验证该重组质粒可在BHK-21中真核表达。相比其他同科病毒,当前SVV 3c蛋白研究存在空白。文章旨在为进一步研究SVV 3c蛋白结构提供理论依据,为后续探索SVV 3c蛋白对于宿主作用机制奠定基础。

关键词：塞内加谷病毒 3c蛋白生物信息学分析真核表达