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槐杞黄颗粒通过调控AMPK/ACC通路影响IgA血管炎肾炎小鼠Th17细胞的分化

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中国实验方剂学杂志 2024年第11期30卷 78-86页

作者：叶星兰李可盈李佳轩白娟许文成刘红薛雪湖北中医药大学中医学院武汉430061 湖北中医药大学附属湖北省中医院武汉430006 武汉市第一医院武汉430022

目的:观察槐杞黄颗粒对免疫球蛋白(Ig)A血管炎肾炎(IgAVN)小鼠的干预作用并探讨该方药的疗效机制。方法:SPF级昆明种雄性小鼠50只,随机分为正常组、IgAVN模型组、地塞米松组(2.5 mg·kg^(-1)·d^(-1))、槐杞黄低、高剂量组(4、8 g·kg^(... 详细信息

目的:观察槐杞黄颗粒对免疫球蛋白(Ig)A血管炎肾炎(IgAVN)小鼠的干预作用并探讨该方药的疗效机制。方法:SPF级昆明种雄性小鼠50只,随机分为正常组、IgAVN模型组、地塞米松组(2.5 mg·kg^(-1)·d^(-1))、槐杞黄低、高剂量组(4、8 g·kg^(-1)·d^(-1))。采用口服麦胶蛋白结合尾静脉注射印度墨水法建立小鼠模型。判断造模成功后依据分组灌胃给药4周麻醉处死小鼠。检测各组小鼠24 h尿蛋白定量、尿β2-微球蛋白、血清总蛋白、白蛋白、IgA等;流式测定脾脏单细胞悬液辅助性T细胞17(Th17)比例;蛋白免疫印迹法(Western blot)检测Th17细胞腺苷酸激活蛋白激酶α(AMPKα)、磷酸化腺苷酸激活蛋白激酶α(p-AMPKα)、乙酰辅酶A羧化酶1(ACC1)、磷酸化乙酰辅酶A羧化酶1(p-ACC1)蛋白表达;观察脾脏与肾脏病理变化。结果:与正常组比较,模型组小鼠24 h尿蛋白定量、尿β2-微球蛋白、总胆固醇(P<0.05)、血清白细胞介素-17(IL-17)、IgA及脾单细胞悬液Th17比例、脾组织IL-17表达显著升高(P<0.01);血清总蛋白、白蛋白、Th17细胞p-AMPKα/AMPKα与p-ACC1/ACC1表达显著下降(P<0.01)。与IgAVN模型组比较,第4周各治疗组24 h尿蛋白定量、尿β2-微球蛋白与血清IL-17、IgA水平及肾脏IgA沉积均显著降低(P<0.01),脾脏组织中Th17比例与IL-17表达明显降低(P<0.05,P<0.01);血清白蛋白水平明显上升(P<0.05)。与IgAVN模型组比较,地塞米松组与槐杞黄高剂量组血清总蛋白显著上升(P<0.01)、Th17细胞p-AMPKα/AMPKα与p-ACC1/ACC1表达明显升高(P<0.05,P<0.01);槐杞黄高剂量组总胆固醇水平明显下降(P<0.05)。各治疗组脾脏与肾脏病理变化均有不同程度改善。结论:槐杞黄颗粒可能通过调控AMPK/ACC通路影响Th17细胞分化,纠正免疫炎症紊乱从而发挥治疗IgAVN的效应。

关键词：槐杞黄颗粒免疫球蛋白(Ig)A血管炎肾炎腺苷酸激活蛋白激酶(AMPK) 乙酰辅酶A羧化酶(ACC) 辅助性T细胞17(Th17)

基于网络药理学和动物实验探讨柠檬苦素抗肝纤维化的作用机制

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中国现代应用药学 2024年第4期41卷 460-468页

作者：肖玉洪安祯祥王芳王锦雯邵霞袁颖贵州中医药大学第一临床医学院贵阳550001 达州市达川区中医医院四川达州635000 贵州中医药大学第一附属医院贵阳550001

目的通过网络药理学方法探讨柠檬苦素治疗肝纤维化的作用机制,并运用分子对接和动物实验进行验证。方法首先,利用SwissTargetPrediction、GeneCards和DisGeNet等数据库筛选柠檬苦素和肝纤维化的靶点,并运用微生信网站获得柠檬苦素与肝... 详细信息

目的通过网络药理学方法探讨柠檬苦素治疗肝纤维化的作用机制,并运用分子对接和动物实验进行验证。方法首先,利用SwissTargetPrediction、GeneCards和DisGeNet等数据库筛选柠檬苦素和肝纤维化的靶点,并运用微生信网站获得柠檬苦素与肝纤维化的共同靶点。然后运用STRING数据库和Cytoscape软件构建共同靶点的蛋白质相互作用网络,并利用CytoNCA插件筛选核心靶点;使用Metascape数据库对共同靶点进行GO功能注释和KEGG通路富集分析,以预测其可能的作用机制。最后运用AutoDock Vina软件对柠檬苦素与核心靶蛋白进行分子对接验证,并将网络药理学预测结果进行动物实验验证。结果预测结果表明柠檬苦素可能作用于AKT1、VEGFA、HIF1A等86个靶点,参与激素应答、蛋白磷酸化、血管生成等生物过程和PI3K/AKT通路、HIF-1通路、VEGF通路等与肝纤维化相关的信号通路。蛋白质相互作用分析结果显示核心靶点包括AKT1、VEGFA、HIF1A、PIK3CA等11个靶点。分子对接结果表明柠檬苦素与AKT1、VEGFA、HIF1A 3个核心靶蛋白具有较强的结合活性和稳定的结合构象。动物实验显示,与模型组比较,柠檬苦素高剂量(high-dose group of limonin,LH)组、柠檬苦素低剂量(low-dose group of limonin,LL)组中血清透明质酸(hyaluronidase,HA)、层黏连蛋白(laminin,LN)含量(LL组中LN除外)均下降(P<0.01或P<0.05),肝组织炎症和纤维化程度均减轻;Western blotting和实时荧光定量PCR(qPCR)检测显示LH、LL组肝组织中AKT、HIF-1α、VEGF蛋白和mRNA表达水平(LL组中VEGF除外)均下调(P<0.01或P<0.05)。结论柠檬苦素主要作用于AKT1、VEGFA、HIF1A等核心靶点来干预肝纤维化血管新生,其机制可能与其抑制AKT/HIF-1α/VEGF信号通路有关。

关键词：网络药理学分子对接柠檬苦素肝纤维化血管新生

太白楤木总皂苷介导SIRT1/FOXO1/PGC-1α通路对创伤性脑损伤小鼠认知功能障碍的影响

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中国药学杂志 2024年第1期59卷 39-44页

作者：谭薇吴莲珍杨晨曦贵州中医药大学第一附属医院儿科贵阳550001

目的探讨太白楤木总皂苷(SAT)介导沉默信息调节因子1(silence infor-mation regulator 1,SIRT 1)/叉头转录因子1(forkhead transcription factor 1,FoxO1)/过氧化物酶体增殖物激活受体γ辅激活因子1α(PGC-1α)通路对创伤性脑损伤(traumatic brain injury,TBI)小鼠认知功能障碍的影响。方法将C57BL/6小鼠分为Con组、Model组、SAT组(135 mg·kg^(-1))、EX-527组(10 mg·kg^(-1) SIRT1抑制剂EX-527)、SAT+EX-527组,每组12只。Con组小鼠接受除皮层冲击外的所有手术操作,其余各组小鼠均利用可控皮层冲击法构建TBI模型,建模成功后,进行相应给药处理,每天1次,持续7 d。Morris水迷宫实验检测小鼠学习与空间记忆能力;HE染色检测损伤皮质病理学变化;ELISA法检测损伤皮质中白细胞介素6(IL-6)、肿瘤坏死因子-α(TNF-α)含量;TUNEL染色检测神经元凋亡;Western blot检测损伤皮质中半胱氨酸蛋白酶3(Caspase-3)、Bcl-2相关X蛋白(Bax)、SIRT1、Ace-FoxO1、Ace-PGC-1α蛋白表达。结果与Con组比较,Model组小鼠脑皮层组织病理损伤严重,逃避潜伏期延长,穿越平台次数减少,损伤皮质中IL-6、TNF-α含量、神经元凋亡率、Caspase-3、Bax、Ace-FoxO1、Ace-PGC-1α蛋白表达升高,SIRT1蛋白表达降低(P<0.05);与Model组比较,SAT组小鼠脑皮层组织病理学损伤减轻,逃避潜伏期缩短,穿越平台次数增多,损伤皮质中IL-6、TNF-α含量、神经元凋亡率、Caspase-3、Bax、Ace-FoxO1、Ace-PGC-1α蛋白表达降低,SIRT1蛋白表达升高(P<0.05),而EX-527组对应指标变化呈相反趋势;EX-527逆转了SAT对TBI小鼠认知功能障碍的改善作用。结论SAT可能通过激活SIRT1/FoxO1/PGC-1α通路改善TBI小鼠认知功能障碍。

关键词：太白楤木总皂苷创伤性脑损伤细胞凋亡沉默信息调节因子1/叉头转录因子1/过氧化物酶体增殖物激活受体γ辅激活因子1α通路

白藜芦醇对膝骨关节炎模型大鼠关节液中氧化应激和炎症因子的调控作用

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中国组织工程研究 2024年第32期28卷 5154-5158页

作者：任伟亮焦永伟张健杨立英杨琦河北中医学院第一附属医院(河北省中医院)骨伤三科河北省石家庄市050000

背景:膝骨关节炎是临床常见退行性关节疾病,主要表现为慢性炎症和氧化应激反应。白藜芦醇具有抗炎和抗氧化应激的生物作用,因此可对症进行治疗,有望为膝骨关节炎治疗提供新的策略。目的:探讨白藜芦醇通过沉默信息调节因子1(silence info... 详细信息

背景:膝骨关节炎是临床常见退行性关节疾病,主要表现为慢性炎症和氧化应激反应。白藜芦醇具有抗炎和抗氧化应激的生物作用,因此可对症进行治疗,有望为膝骨关节炎治疗提供新的策略。目的:探讨白藜芦醇通过沉默信息调节因子1(silence information regulator 1,SIRT1)/叉头框转录因子O1(forkhead transcription factor O1,FOXO1)通路对大鼠膝骨关节炎的作用机制。方法:40只SD大鼠随机分为对照组、模型组、白藜芦醇低剂量组和白藜芦醇高剂量组,每组10只,除对照组外均建立膝骨关节炎模型,分别在造模的第1,4,7天注射4%木瓜蛋白酶溶液与0.3 mol/L半胱氨酸溶液(1∶1混置0.5 h)的混合液20μL。造模成功后1 d开始给药,白藜芦醇低剂量组和白藜芦醇高剂量组大鼠经关节腔注射白藜芦醇25 mg/kg或100 mg/kg,对照组和模型组经关节腔注射等体积生理盐水。治疗28 d后,测定4组大鼠膝关节最大活动度;应用放射免疫法和ELISA法检测膝关节液中氧化应激指标和炎症因子水平;番红O-固绿染色分析膝关节中胶原纤维含量;采用Mankin组织学评分分析关节炎病变程度;蛋白质免疫印迹法检测膝关节SIRT1和FOXO1水平。结果与结论:①与模型组比较,白藜芦醇低剂量组和高剂量组大鼠膝关节最大屈伸角度明显增加,且高剂量组明显高于低剂量组(P<0.05);②与模型组比较,白藜芦醇低剂量组和高剂量组大鼠膝关节液中超氧化物歧化酶和谷胱甘肽过氧化物酶水平显著增加;而丙二醛水平显著下降,且高剂量组明显优于低剂量组(P<0.05);③与模型组比较,白藜芦醇低剂量组和高剂量组大鼠膝关节液炎症因子白细胞介素1β、白细胞介素6和肿瘤坏死因子α水平明显下降,且高剂量组明显低于低剂量组(P<0.05);④与模型组比较,白藜芦醇低剂量组和高剂量组大鼠膝关节胶原纤维含量增加,且高剂量组明显高于低剂量组(P<0.05);⑤与模型组比较,白藜芦醇低剂量组和高剂量组大鼠膝关节SIRT1表达水平显著增加,乙酰化FOXO1水平显著下调,且高剂量组变化幅度明显优于低剂量组(P<0.05);⑥提示白藜芦醇可显著改善膝骨关节炎大鼠关节液中的氧化应激和炎症因子水平,缓解关节炎症状,且呈剂量依赖性,可能是通过SIRT1/FOXO1通路实现的。

关键词：膝骨关节炎白藜芦醇 SIRT1/FOXO1通路炎症水平氧化应激

乳岩内消霜通过调控Nrf2/SLC7A11/GPX4信号通路促进乳腺癌前病变细胞铁死亡的机制

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中国实验方剂学杂志 2024年

作者：张昊天邱叶贝苏燃颜显欣马民暨南大学中医学院暨南大学附属第一医院

目的：探讨乳岩内消霜（Ruyanneixiao Cream，RUc）诱导乳腺癌前病变（Breast premalignant lesion，BPL）细胞铁死亡的作用机制，丰富乳岩内消霜治疗乳腺癌前病变的理论基础。方法：通过细胞增殖与活性检测法（CCK-8）实验、克隆形成... 详细信息

目的：探讨乳岩内消霜（Ruyanneixiao Cream，RUc）诱导乳腺癌前病变（Breast premalignant lesion，BPL）细胞铁死亡的作用机制，丰富乳岩内消霜治疗乳腺癌前病变的理论基础。方法：通过细胞增殖与活性检测法（CCK-8）实验、克隆形成实验检测1%、2%和4%浓度乳岩内消霜透皮液（Ruyanneixiao Cream transdermal solution，RUt）对细胞增殖的抑制情况；使用DCFH-DA探针对活性氧（Reactive oxygen species，ROS）进行检测，使用相应试剂盒检测细胞内亚铁离子(Fe2+)、谷胱甘肽（Glutathione，GSH）和丙二醛（Malondialdehyde，MDA）含量；采用脂质过氧化荧光探针C11-BODIPY581/591检测脂质过氧化；通过蛋白免疫印迹法（Western blot）检测核因子E2相关因子2（Nuclear factor E2-related factor 2，Nrf2）、溶质载体家族7成员11（Solute carrier family 7 member 11，SLC7A11）和谷胱甘肽过氧化物酶4（Glutathione peroxidase 4，GPX4）蛋白的表达情况。使用二甲基苯并蒽(2，2'-bis（hydroxymethyl）butyric acid，DMBA)联合雌孕激素构建BPL大鼠模型，同时使用RUc外用治疗，第十二个周期后安乐死大鼠，通过苏木素-伊红（Hematoxylin-eosin staining，HE）染色观察乳腺组织病理学改变，使用相应试剂盒检测乳腺组织Fe2+和MDA含量；通过免疫组化法（Immunohistochemistry，IHC）和蛋白免疫印迹法检测BPL大鼠乳腺组织Nrf2、SLC7A11和GPX4蛋白的表达情况。结果：与基质组比较，1%、2%和4% RUt组MCF-10AT细胞活性显著降低（P＜0.05），具有浓度依赖性，24小时半数抑制浓度(IC50)为2.23%；与4% RUt组比较，RUt+Fer-1组细胞活性显著提高（P＜0.05）。与基质组比较，1%、2%和4% RUt组MCF-10AT细胞克隆形成率显著降低（P＜0.05）；与4% RUt组比较，RUt+Fer-1组细胞克隆形成率显著增高（P＜0.05）。与基质组比较，1%、2%和4% RUt组细胞内ROS和Fe2+水平显著增高（P＜0.05），GSH水平显著降低（P＜0.05），MDA和脂质过氧化水平显著增高（P＜0.05）；与4% RUt组比较，RUt+Fer-1组细胞内ROS和Fe2+水平显著降低（P＜0.05），GSH水平显著增高（P＜0.05），MDA和脂质过氧化水平显著降低（P＜0.05）。与基质组比较，1%、2%和4% RUt组MCF-10AT细胞内Nrf2、SLC7A11和GPX4蛋白表达水平显著降低（P＜0.05）；与4% RUt组比较，RUt+Fer-1组细胞内Nrf2、SLC7A11和GPX4蛋白表达水平显著增高（P＜0.05）。在体内实验中，与基质组比较，RUc组BPL大鼠乳腺组织病理状态有效改善，乳腺导管扩张程度低且导管排列有序，未见浸润性癌的病理形态。与基质组比较，RUc组大鼠乳腺组织中Fe2+和MDA水平显著增高（P＜0.05）。与基质组比较，RUc组大鼠乳腺组织中Nrf2、SLC7A11和GPX4蛋白表达水平显著降低（P＜0.05）。结论：乳岩内消霜可能通过抑制Nrf2/SLC7A11/GPX4信号通路，提高Fe2+积累并通过脂质过氧化反应诱导乳腺癌前病变细胞发生铁死亡。

关键词：乳腺癌前病变乳岩内消霜铁死亡脂质过氧化核因子E2相关因子2(Nrf2)

基于网络药理学、分子对接和动物实验探究党参-茯苓药对对酒精性肝病的作用机制

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中国药理学通报 2024年第5期40卷 945-954页

作者：蔡世揿毛雷鸣周丽芳黄聪周素芳贵州中医药大学第一临床医学院贵州贵阳550000 贵阳市第二人民医院中医科贵州贵阳550081 贵州中医药大学基础医学院机能学实验室贵州贵阳550000 贵州中医药大学第一附属医院消化内科贵州贵阳550000

目的研究党参-茯苓治疗酒精性肝病的潜在机制。方法利用TCMSP、Swiss Target Prediction获得党参茯苓有效成分及作用靶点;OMMI、DisGeNET、GeneCards数据库获取酒精性肝病(alcoholic liver disease,ALD)疾病靶点;STRING数据库构建PPI网... 详细信息

目的研究党参-茯苓治疗酒精性肝病的潜在机制。方法利用TCMSP、Swiss Target Prediction获得党参茯苓有效成分及作用靶点;OMMI、DisGeNET、GeneCards数据库获取酒精性肝病(alcoholic liver disease,ALD)疾病靶点;STRING数据库构建PPI网络;使用Bioconductor软件进行GO、KEGG通路富集分析。Cytoscape3.7.1软件构建“药物-成分-靶点-疾病”网络,筛选关键靶点进行分子对接;通过实验验证党参茯苓对ALD大鼠的作用。结果剔除重复的靶点,获得36个化学成分和529个潜在作用靶点。GO富集分析,得到了生物过程2245条、细胞组成74条和分子功能相关125个。KEGG富集分析涉及了159个信号通路,其中包括PI3K-Akt、MAPK和AGE-RAGE信号通路。分子对接结果显示,AKT1、MMP9等靶点可能是党参-茯苓治疗ALD的关键靶点。实验表明,党参-茯苓能改善ALD大鼠肝细胞炎症水平,降低ALD大鼠TC、TG、AST、ALT、GGT水平,PCR检测得出党参-茯苓可降低PI3K、AKT表达,电镜结果显示党参-茯苓影响细胞自噬,促进自噬溶酶体生成。结论初步揭示党参-茯苓可能是通过影响AKT、TNF和MAPK的表达,减轻炎性细胞浸润,推测党参-茯苓可能通过PI3K-Akt信号通路影响自噬,从而治疗ALD,并通过PCR检测初步验证,为深入探索党参-茯苓药对治疗ALD提供依据。

关键词：网络药理学分子对接动物实验酒精性肝病党参-茯苓细胞自噬

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中药与肠道菌群相互作用机制研究进展

中国药理学通报 2024年第10期40卷 1823-1829页

作者：武静田维毅蔡琨周素芳李尧峰陈向云钱海兵杨莎莎贵州中医药大学基础医学院贵州中医药大学第一附属医院贵州贵阳550025

现代中药学研究证实,中药与肠道菌群的相互作用是中药治疗疾病的关键。二者之间的相互作用包括以下3个方面:一是中药可以被肠道菌群代谢为与其前体不同的生物活性成分;二是中药通过维持肠道菌群的动态平衡,影响疾病的发生发展进程;三是... 详细信息

现代中药学研究证实,中药与肠道菌群的相互作用是中药治疗疾病的关键。二者之间的相互作用包括以下3个方面:一是中药可以被肠道菌群代谢为与其前体不同的生物活性成分;二是中药通过维持肠道菌群的动态平衡,影响疾病的发生发展进程;三是肠道菌群能够调控中药多种有效成分间的交互作用。因此,以肠道菌群为靶点研究中药发挥药效作用的药理机制,是理解中医理论现代科学内涵的重要途径。

关键词：中药肠道菌群相互作用有效成分代谢分子机制

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虫草素对大鼠骨关节炎的保护作用

中国新药与临床杂志 2024年第10期 784-789页

作者：任伟亮焦永伟张健胡志勇曹利红河北省中医院/河北中医学院第一附属医院骨伤三科河北省沧州中西医结合医院东院区骨伤三科河北省中医院/河北中医学院第一附属医院中医科

目的探讨虫草素对大鼠骨关节炎软骨修复、血清炎症因子和氧化应激的影响。方法 45只SD大鼠随机分为对照组、模型组和虫草素低、中、高剂量(10、20、50 mg·kg·d-1)组，采用Hulth法建立大鼠膝关节骨关节炎模型，于造模1周后，灌胃给予... 详细信息

目的探讨虫草素对大鼠骨关节炎软骨修复、血清炎症因子和氧化应激的影响。方法 45只SD大鼠随机分为对照组、模型组和虫草素低、中、高剂量(10、20、50 mg·kg·d-1)组，采用Hulth法建立大鼠膝关节骨关节炎模型，于造模1周后，灌胃给予对应剂量的虫草素，持续28 d。HE染色和阿利新蓝染色观察比较各组软骨形态组织学；微计算机断层扫描技术检测并计算骨体积分数、骨面积分数、骨小梁厚度、骨小梁数目；Western blot法检测软骨基质蛋白的表达；ELISA法检测大鼠血清白细胞介素（IL）-6、肿瘤坏死因子（TNF）-α、单核细胞趋化蛋白（MCP）-1和IL-10含量；比色法检测血清中氧化应激标志物的水平。结果与对照组相比，模型组软骨组织明显病理损伤，骨体积分数和骨面积分数增大，骨小梁厚度、骨小梁数目减小（P<0.05）；性别决定区Y框蛋白9（SOX-9）、蛋白聚糖（aggrecan）、Ⅱ型胶原蛋白（collagen Ⅱ）表达水平降低（P<0.05）；血清中IL-6、TNF-α和MCP-1水平升高，SOD和GSH活性降低，MDA含量升高（均P<0.05）。与模型组相比，虫草素中、高剂量组膝关节软骨组织病理变化显著改善，骨体积分数和骨面积分数显著减小，骨小梁厚度、骨小梁数目增大，SOX-9、aggrecan、collagenⅡ蛋白表达水平升高，血清IL-6、TNF-α、MCP-1含量降低，IL-10含量升高，MDA含量显著降低，SOD和GSH活性升高（均P<0.05），呈剂量依赖趋势。结论虫草素可通过降低炎症和氧化应激减轻大鼠骨关节炎软骨损伤。

关键词：虫草素骨关节炎氧化性应激炎症软骨

清心滋肾汤治疗阴虚火旺型绝经综合征的临床疗效及调节KNDy的神经内分泌机制

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中国实验方剂学杂志 2024年第6期30卷 119-125页

作者：周雨欣张镕晴卢苏许美娟陈赟南京中医药大学第一临床医学院南京210023 南京中医药大学附属医院江苏省中医院南京210029

目的:探究清心滋肾汤对绝经综合征阴虚火旺型患者治疗前后的综合疗效、症状评分、神经内分泌指标的影响及其调节KNDy神经元的作用机制。方法:选取60例于南京中医药大学附属江苏省中医院更年期专病门诊就诊且符合绝经综合征阴虚火旺诊断... 详细信息

目的:探究清心滋肾汤对绝经综合征阴虚火旺型患者治疗前后的综合疗效、症状评分、神经内分泌指标的影响及其调节KNDy神经元的作用机制。方法:选取60例于南京中医药大学附属江苏省中医院更年期专病门诊就诊且符合绝经综合征阴虚火旺诊断的患者,随机分为观察组(清心滋肾汤组)和对照组(芬吗通组)各30例,观察期为12周,比较两组治疗前后综合疗效、潮热汗出次数及程度、改良Kupperman评分、下丘脑神经元活性肽Kisspeptin、神经激肽B(NKB)、强啡肽(Dyn)、卵泡刺激素(FSH)和雌二醇(E2)在血清学水平的变化。结果:①临床综合疗效比较。治疗后,与对照组比较,两组患者综合疗效相当,差异无统计学意义。②潮热、汗出次数及程度比较。与本组治疗前比较,治疗后两组患者潮热、汗出次数及程度均明显降低(P一步缓解绝经综合征症状及改善患者血清性激素水平。该研究为中医药治疗绝经综合征潮热症状提供新思路。

关键词：绝经综合征清心滋肾汤 KNDy神经元作用机制