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金丝桃苷通过激活Keap1/Nrf2/HO-1通路保护小鼠GC-2细胞的氧化损伤

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南方医科大学学报 2022年第5期42卷 673-680页

作者：朱妍妍王桐生戴宁邓梦云刘红娟童小慧李莉安徽中医药大学中西医结合学院药理学教研室安徽合肥230012 安徽中医药大学中药复方安徽省重点实验室安徽合肥230012 安徽中医药大学第一附属医院男科安徽合肥230601

目的从Keap1/Nrf2/HO-1通路角度研究金丝桃苷(Hyp)对H2O2所诱导的小鼠精母细胞(GC-2)氧化损伤的保护作用。方法将GC-2细胞随机分为正常组、模型组、氮乙酰半胱氨酸组(阳性组,NAC,2.5 mmol/L)以及金丝桃苷组(50、100、200μmol/L),各组... 详细信息

目的从Keap1/Nrf2/HO-1通路角度研究金丝桃苷(Hyp)对H2O2所诱导的小鼠精母细胞(GC-2)氧化损伤的保护作用。方法将GC-2细胞随机分为正常组、模型组、氮乙酰半胱氨酸组(阳性组,NAC,2.5 mmol/L)以及金丝桃苷组(50、100、200μmol/L),各组按剂量孵育48 h后,除正常组外其余各组细胞加入H_(2)O_(2)(150μmol/L)处理2 h,正常组给予等容量培养基。采用CCK-8法检测细胞的活力,流式细胞仪检测细胞凋亡水平,酶联免疫法检测超氧化物歧化酶(SOD)、谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-PX)、过氧化氢酶(CAT)活力以及丙二醛(MDA)含量,Westernblot和RT-qPCR检测Nrf2、Keap1、HO-1蛋白及mRNA的相对表达水平,免疫荧光法检测Nrf2核转位水平。结果150μmol/L H_(2)O_(2)干预2 h可制备GC-2细胞氧化损伤模型。与正常组比较,模型组GC-2细胞增殖率以及SOD、GSH、CAT活力显著降低,MDA含量、细胞凋亡率,Keap1和Nrf2 mRNA表达显著升高(P<0.05)以及Keap1蛋白表达水平显著升高(P<0.01)。与模型组比较,NAC组和金丝桃苷200μmol/L组细胞增殖率和SOD、GSH-PX、CAT活力显著升高,MDA含量、细胞凋亡率显著下降(P<0.05);金丝桃苷200μmol/L组Keap1 mRNA表达显著下降,HO-1 mRNA表达显著升高(P<0.01);金丝桃苷200μmol/L组Nrf2核蛋白(NEs-Nrf2)以及HO-1的蛋白表达显著升高(P<0.05),Keap1蛋白表达显著下降(P<0.01);金丝桃苷组出现了明显的核转位现象(P<0.05)。结论金丝桃苷可能通过激活Keap1/Nrf2/HO-1信号通路,对H_(2)O_(2)诱导的GC-2细胞氧化损伤具有保护作用。

关键词：金丝桃苷氧化应激 Nrf2 HO-1 Keap1 GC-2细胞

使药石菖蒲对定志小丸中人参皂苷类成分肠吸收的影响

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中国实验方剂学杂志 2019年第8期25卷 7-13页

作者：汪鼎刘晓闯纪娟彭代银周安安徽中医药大学科研实验中心中药复方安徽省重点实验室合肥230038 安徽中医药大学第一附属医院合肥230031

目的:探究使药石菖蒲对定志小丸中人参皂苷成分肠吸收的影响,从肠吸收角度揭示石菖蒲"佐使则有功"的科学内涵。方法:采用超高效液相色谱-串联质谱法(UPLC-MS/MS)测定大鼠样品中人参皂苷Rg1,Re,Rb1的浓度;通过大鼠在体肠灌流试验比较不... 详细信息

目的:探究使药石菖蒲对定志小丸中人参皂苷成分肠吸收的影响,从肠吸收角度揭示石菖蒲"佐使则有功"的科学内涵。方法:采用超高效液相色谱-串联质谱法(UPLC-MS/MS)测定大鼠样品中人参皂苷Rg1,Re,Rb1的浓度;通过大鼠在体肠灌流试验比较不同配伍方式下定志小丸中3种人参皂苷类成分肠吸收速率常数(Ka)与表观通透系数(Papp)的差异;通过大鼠外翻肠囊试验考察不同剂量石菖蒲挥发油及P-糖蛋白(P-gp)抑制剂维拉帕米对3种人参皂苷类成分累积吸收量的影响。结果:缺失石菖蒲条件下定志小丸中3种人参皂苷类成分的Papp均≤0. 191×10-3cm·min-1。与缺石菖蒲组相比,缺石菖蒲挥发油组的Ka和Papp无显著性差异,但定志小丸全方组的Ka提高了3. 97～8. 35倍,Papp提高了3. 99～8. 49倍;外翻肠囊研究表明定志小丸中石菖蒲挥发油能显著促进3种人参皂苷类成分在大鼠肠道的累积吸收量,但没有剂量依赖性。结论:石菖蒲挥发油可明显促进定志小丸中3种人参皂苷类成分的肠吸收,其促吸收机制可能与抑制P-gp有关。

关键词：定志小丸石菖蒲人参皂苷类外翻肠囊法 P-糖蛋白在体单向肠灌流法维拉帕米

脂噬在动脉粥样硬化中的作用及中医药干预研究进展

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中国动脉硬化杂志 2022年第9期30卷 753-763页

作者：鲍友利曹寅吴鸿飞安徽中医药大学药学院中药研究与开发安徽省重点实验室安徽省合肥市230012

动脉粥样硬化(As)是一种多因素共同作用的慢性炎症性血管病变。脂质蓄积是As发生的关键病理因素之一,其通过触发血管内炎症细胞浸润、内皮细胞损伤、泡沫细胞形成、血管平滑肌细胞增殖及迁移等多个病理环节,最终导致As斑块形成。脂噬作... 详细信息

动脉粥样硬化(As)是一种多因素共同作用的慢性炎症性血管病变。脂质蓄积是As发生的关键病理因素之一,其通过触发血管内炎症细胞浸润、内皮细胞损伤、泡沫细胞形成、血管平滑肌细胞增殖及迁移等多个病理环节,最终导致As斑块形成。脂噬作为一种选择性的自噬进程,通过溶酶体介导选择性降解细胞内储存中性脂质的细胞器脂滴,减少脂质沉积,从而维持细胞稳态,成为As研究的新靶点。本文对细胞脂噬功能在As中的作用的研究进展及相关中医药治疗进行讨论,旨在从脂噬角度为中医药防治As提供可行性思路。

关键词：脂噬动脉粥样硬化脂质稳态中医药

UPLC-QE-MS结合UPLC表征绿萼梅不同发育时期的成分差异及抗氧化活性研究

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天然产物研究与开发 2023年第11期35卷 1915-1928页

作者：吴瑞杨亚湉钱程程张伟欧金梅安徽中医药大学药学院中药饮片制造新技术安徽省重点实验室合肥230012 道地药材国家重点实验室北京100700

梅花为蔷薇科植物梅Prunus mume(Sieb.)Sieb.et Zucc.的干燥花蕾,绿萼梅为临床入药的主要品种。该研究为明确不同发育时期绿萼梅的化学组成及差异,采用超高效液相色谱-四级杆静电场轨道阱质谱(UPLC-QE-MS)检测其化学组成,共检测得到328... 详细信息

梅花为蔷薇科植物梅Prunus mume(Sieb.)Sieb.et Zucc.的干燥花蕾,绿萼梅为临床入药的主要品种。该研究为明确不同发育时期绿萼梅的化学组成及差异,采用超高效液相色谱-四级杆静电场轨道阱质谱(UPLC-QE-MS)检测其化学组成,共检测得到328个化合物,包含67个黄酮、50个苯丙素、104个萜类、26个酚类、24个生物碱、11个有机酸及其衍生物、8个氨基酸衍生物及其他38个化合物。半定量结果显示绿萼梅中主要化学成分的含量随发育时期呈逐渐下降趋势。采用紫外-可见分光光度法对不同发育时期绿萼梅样品中总黄酮和总苯丙素含量进行测定,采用UPLC法测定不同发育时期8个指标性成分(新绿原酸、绿原酸、咖啡酸、芦丁、金丝桃苷、异槲皮苷、异绿原酸B、槲皮苷)含量,分析结果表明花蕾期与全开期之间成分含量差异显著,绿原酸可作为不同发育时期之间的差异质量标志物。DPPH自由基清除法检测不同发育时期绿萼梅的抗氧化活性,结果表明抗氧化能力与其成分含量密切相关,且随着花的发育逐渐减弱。该文结果可为梅花的化学成分动态变化规律和最佳采收期的确定提供分析方法和数据支撑。

关键词：绿萼梅发育时期黄酮苯丙素抗氧化活性绿原酸

安神定志方对D-半乳糖协同AβO诱导的小鼠阿尔茨海默病样行为的改善作用及机制研究

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药学学报 2024年第1期59卷 119-134页

作者：瞿艳吴欢朱国旗王训翠新安医学教育部重点实验室安徽合肥230038 安徽中医药大学科研技术中心安徽合肥230038 中药研究与开发安徽省重点实验室安徽合肥230012 安徽中医药大学分子生物学(脑病)重点实验室安徽合肥230012

本研究旨在探讨安神定志方(ADP)对小鼠阿尔茨海默病(AD)样行为的改善作用及机制。采用超高效液相色谱-飞行时间质谱技术标定ADP的主要成分。以D-半乳糖(D-gal)协同Aβ1-42寡聚体(AβO)诱导小鼠AD样行为,运用多种行为学方法评估ADP对小... 详细信息

本研究旨在探讨安神定志方(ADP)对小鼠阿尔茨海默病(AD)样行为的改善作用及机制。采用超高效液相色谱-飞行时间质谱技术标定ADP的主要成分。以D-半乳糖(D-gal)协同Aβ1-42寡聚体(AβO)诱导小鼠AD样行为,运用多种行为学方法评估ADP对小鼠AD样行为的影响;Nissl染色与透射电镜观察海马组织的病理形态改变;ELISA检测氧化应激和炎症相关因子水平;Western blot检测Aβ、Tau和胶质纤维酸性蛋白(GFAP)表达。根据TCMSP和HERB数据库筛选ADP的活性成分,利用Swiss Target Prediction平台预测活性成分的作用靶点;通过TTD、OMIM、GeneCards和DisGeNET数据库预测AD的疾病靶点;运用Metascape数据库对共有靶点进行GO、KEGG富集分析。结合GO和KEGG分析结果进行体内实验验证,从PI3K/Akt、钙信号通路以及突触功能角度探究ADP改善小鼠AD样行为的潜在机制。最后使用Autodock Vina对ADP的核心成分与已验证靶点进行分子对接。动物实验经安徽中医药大学动物伦理委员会批准(批准号:AHUCM-mouse-2021080)。结果表明,ADP中含有ginsenoside Rg1、ginsenoside Rb1、tenuifolin、poricoic acid B、α-asarone等主要化学成分。ADP显著改善D-gal协同AβO诱导的AD小鼠焦虑样行为和记忆损伤,保护海马神经元,降低氧化应激和炎症水平,抑制Aβ、磷酸化Tau表达。网络药理学结果提示PI3K/Akt、钙信号通路以及与突触后膜相关的细胞组分可能是ADP改善AD的关键因素。动物实验进一步确证ADP作用可以上调小鼠海马N-甲基-D-天氡氨酸离子型谷氨酸受体2A(GluN2A)、突触后致密蛋白95(PSD95)、钙蛋白酶1(calpain-1)、磷酸化蛋白激酶B(p-Akt)、磷酸化环腺苷酸应答元件结合蛋白(p-CREB)、脑源性神经营养因子(BDNF)的表达,抑制p-GluN2B和calpain-2表达。分子对接结果表明,ADP的核心成分panaxacol、dehydroeburicoic acid、deoxyharringtonine等与已验证靶点GRIN2A、GRIN2B、PSD95等均具有较强结合力。综上表明,ADP能够改善D-gal协同AβO诱导的小鼠AD样病理变化和行为改变,其调控机制可能和NMDAR/calpain、Akt/CREB/BDNF通路有一定的关联性。

关键词：安神定志方阿尔茨海默病氧化应激炎症反应突触缺失

通窍活血汤含药脑脊液对OGD/R损伤大鼠BMECs的保护作用

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中国实验方剂学杂志 2020年第14期26卷 42-52页

作者：戴纪恒吴思鹏汪宁王艳吴倩安徽中医药大学药学院中药复方安徽省重点实验室合肥230012 安徽省中医药科学院中药药效与安全性评价研究所新安医学教育部重点实验室合肥230012

目的:探讨通窍活血汤含药脑脊液对氧糖剥夺/复糖复氧(OGD/R)损伤大鼠脑微血管内皮细胞(BMECs)的保护作用及潜在机制。方法:通过酶消化法提取原代BMECs,并将细胞随机分为6组,分别为正常组,OGD/R组,通窍活血汤(TQHXT)组(20%),尼莫地平(NM... 详细信息

目的:探讨通窍活血汤含药脑脊液对氧糖剥夺/复糖复氧(OGD/R)损伤大鼠脑微血管内皮细胞(BMECs)的保护作用及潜在机制。方法:通过酶消化法提取原代BMECs,并将细胞随机分为6组,分别为正常组,OGD/R组,通窍活血汤(TQHXT)组(20%),尼莫地平(NMDP)组(10μmol·L^-1),卡博替尼(BMS)组(1μmol·L^-1)和合用药组。除正常组外,其余各组细胞在氧糖剥夺2 h后迅速复糖复氧24 h进行OGD/R造模并分组给药。采用细胞免疫荧光染色法鉴定BMECs,观察OGD/R损伤大鼠BMECs的形态学和超微结构改变并检测细胞跨膜电阻(TEER)值变化。用试剂盒检测细胞内一氧化氮(NO)水平、乳酸脱氢酶(LDH)活性、活性氧(ROS)荧光强度和组织型纤溶酶原激活因子(tPA)含量。采用流式细胞术检测细胞内钙离子浓度及细胞凋亡,观察血管新生标记因子CD34的表达,用蛋白免疫印迹法(Western blot)检测细胞中紧密连接蛋白(ZO-1),血管内皮生长因子(VEGF),黏着斑激酶(FAK)和桩蛋白(Paxillin)蛋白的表达情况。结果:与正常组比较,OGD/R组细胞皱缩、变圆,细胞TEER值和细胞中ZO-1蛋白表达显著降低,细胞中NO,LDH及ROS水平显著升高,tPA含量显著降低,细胞中钙离子浓度和细胞凋亡显著增加,细胞中CD34有所表达,VEGF,FAK和Paxillin蛋白表达显著升高(P<0.01);与OGD/R组比较,TQHXT组细胞损伤明显改善,细胞TEER值和细胞中ZO-1蛋白表达显著升高,细胞中NO,LDH及ROS含量显著降低,tPA含量显著升高,细胞中钙离子浓度和细胞凋亡显著减少,细胞中CD34表达增加,VEGF,FAK和Paxillin蛋白表达显著升高(P<0.05,P<0.01)。结论:通窍活血汤含药脑脊液对OGD/R损伤大鼠BMECs具有保护作用,该保护作用可能是通过VEGF/VEGF受体2(R2)/FAK/Paxillin信号通路促进血管生成来发挥作用。

关键词：通窍活血汤含药脑脊液氧糖剥夺/复糖复氧(OGD/R) 脑微血管内皮细胞(BMECs) 血管新生因子

白头翁汤正丁醇提取物通过下调NLRP3炎症小体及相关信号通路治疗小鼠外阴阴道念珠菌病的作用机制研究

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中国中药杂志 2022年第9期47卷 2516-2524页

作者：章康赵婷夏丹张梦翔吴大强汪天明邵菁汪长中安徽中医药大学中西医结合学院安徽合肥230012 安徽省中医药科学院中西医结合研究所安徽合肥230012 安徽中医药大学中药复方安徽省重点实验室安徽合肥230012

探讨白头翁汤正丁醇提取物(BAEB)对外阴阴道念珠菌病(VVC)小鼠的治疗作用,并从TLRs/MyD88与Dectin-1/Syk信号通路及其介导的NLRP3炎症小体角度阐明其作用机制。实验中将雌性KM小鼠随机分为空白对照组、VVC模型组、氟康唑组、BAEB治疗组... 详细信息

探讨白头翁汤正丁醇提取物(BAEB)对外阴阴道念珠菌病(VVC)小鼠的治疗作用,并从TLRs/MyD88与Dectin-1/Syk信号通路及其介导的NLRP3炎症小体角度阐明其作用机制。实验中将雌性KM小鼠随机分为空白对照组、VVC模型组、氟康唑组、BAEB治疗组(20、40、80 mg·kg^(-1))。除空白对照组外,其他各组均建立VVC模型,于第8天给予BAEB灌胃治疗,空白对照组给予生理盐水,持续7 d。每日观察小鼠状态,记录小鼠体质量,分别于小鼠阴道感染白念珠菌的第1、3、7、14天,平板法检测阴道灌洗液真菌载荷量,革兰染色观察阴道灌洗液中白念珠菌形态;处死小鼠后,HE、PAS染色法进行阴道组织病理学分析;ELISA检测阴道灌洗液中细胞因子(TNF-α、IL-1β、IL-6、IL-18、S100a8)的含量;荧光分光光度计检测阴道组织中活性氧含量;Western blot检测阴道组织中NLRP3、ASC、caspase-1、Dectin-1、Syk、MyD88、TLR2、TLR4、NF-κB的蛋白表达;免疫组化法检测阴道组织中NLRP3、Dectin-1、Syk、MyD88、TLR2、TLR4的表达和分布。结果显示,BAEB能改善VVC小鼠的一般状态,减少阴道分泌物中的真菌载荷和白念珠菌菌丝数量;降低阴道组织活性氧与阴道灌洗液中炎症因子TNF-α、IL-1β、IL-6、IL-18和S100a8的含量,下调阴道组织中NLRP3、ASC、caspase-1、Dectin-1、Syk、MyD88、TLR2、TLR4、NF-κB蛋白表达。上述结果表明,BAEB对于VVC小鼠的治疗作用可能与其下调TLRs/MyD88与Dectin-1/Syk通路关键蛋白及其介导的NLRP3炎症小体激活有关。

关键词：外阴阴道念珠菌病白头翁汤正丁醇提取物 NLRP3炎症小体 Dectin-1/Sky TLRs/MyD88

人参皂苷Rb1改善实验性自身免疫性脑脊髓炎小鼠神经炎症的作用及机制

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中药药理与临床 2024年

作者：宋莹莹韩欣妍王梦雪谢雪晴潘巧岭吴辉黄菲石海莲吴晓俊上海中医药大学中药研究所暨上海市复方中药重点实验室

目的：探讨人参皂苷Rb1改善实验性自身免疫性脑脊髓炎(EAE)小鼠神经炎症的作用及机制。方法：C57BL/6雌性小鼠随机分为正常对照组、模型对照组、人参皂苷Rb1 20、40 mg/kg组、模芬戈莫德1 mg/kg组。采用髓鞘少突胶质糖蛋白(MOG35-55)诱... 详细信息

目的：探讨人参皂苷Rb1改善实验性自身免疫性脑脊髓炎(EAE)小鼠神经炎症的作用及机制。方法：C57BL/6雌性小鼠随机分为正常对照组、模型对照组、人参皂苷Rb1 20、40 mg/kg组、模芬戈莫德1 mg/kg组。采用髓鞘少突胶质糖蛋白(MOG35-55)诱导小鼠建立EAE模型。人参皂苷Rb1 20、40 mg/kg组于造模前2 d每天灌胃Rb1，正常对照组和模型对照组每天灌胃等体积生理盐水，每天一次直到造模后21 d。造模后每天记录小鼠的神经功能学评分，苏木精-伊红(HE)和劳克坚牢蓝(LFB)染色评估脊髓组织病理改变，免疫荧光染色观察GFAP、IBA1表达，实时定量逆转录聚合酶链反应法检测Il1β、Il6、Inos、Cox2、Tnfα mRNA表达，蛋白免疫印迹检测脊髓组织GFAP、IBA1、p-NF-κB、NF-κB、p-IκB、IκB、p-ERK、ERK、p-JNK、JNK蛋白表达。结果：与正常对照组相比，模型对照组小鼠神经功能学评分显著升高(P<0.01)，脊髓炎症细胞浸润显著，伴随大面积髓鞘脱失(P<0.01)，GFAP、IBA1表达增多(P<0.01)，Il1β、Il6、Inos、Cox2、Tnfα等炎症因子mRNA表达上调(P<0.01)，p-NF-κB、p-IκB、p-ERK、p-JNK、GFAP、IBA1表达上调(P<0.01)。Rb1给药可显著逆转上述改变(P<0.05)。结论：Rb1可降低中枢神经系统星形胶质细胞和小胶质细胞介导的神经炎症反应，减少炎症因子的表达，减轻髓鞘组织病理损伤，改善小鼠EAE的症状，这可能与抑制ERK/JNK/NF-κB信号通路的激活有关。

关键词：人参皂苷Rb1 实验性自身免疫性脑脊髓炎炎症因子神经炎症脱髓鞘

补髓生血丸对再生障碍性贫血小鼠造血功能及骨髓VEGF、TPO、VCAM-1水平的影响

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中药新药与临床药理 2023年第1期34卷 42-48页

作者：邓梦云杨丽娟李莉童小慧刘红娟杜秉乾王桐生安徽中医药大学中西医结合学院药理学教研室安徽合肥230012 安徽怀远羲黄中医院安徽蚌埠233400 中药复方安徽省重点实验室安徽合肥230012

目的观察补髓生血丸(熟地黄、鹿角胶、黄芪、当归等)对再生障碍性贫血(AA)小鼠的防治作用,并从改善骨髓造血微环境角度分析相关作用机制。方法将昆明种雄性小鼠随机分为正常组、模型组、阳性药组(再造生血片,2.70 g·kg^(-1))及补髓... 详细信息

目的观察补髓生血丸(熟地黄、鹿角胶、黄芪、当归等)对再生障碍性贫血(AA)小鼠的防治作用,并从改善骨髓造血微环境角度分析相关作用机制。方法将昆明种雄性小鼠随机分为正常组、模型组、阳性药组(再造生血片,2.70 g·kg^(-1))及补髓生血丸低、中、高剂量组(2.25,4.50,9.00 g·kg^(-1)),每组15只。采用白消安(10 mg·kg^(-1))及环磷酰胺(20 mg·kg^(-1))交替腹腔注射给药12 d,制备AA小鼠模型。造模同时灌胃给药,每日1次,连续30 d。检测小鼠外周血象;采用瑞士-姬姆萨染色法观察小鼠骨髓涂片;进行骨髓有核细胞计数;HE染色法观察骨髓病理变化;ELISA法检测小鼠血清及骨髓中血管内皮生长因子(VEGF)、血小板生成素(TPO)、血管细胞黏附因子1(VCAM-1)的水平。结果各组间的血清及骨髓TPO水平无明显差异(P>0.05)。与正常组比较,模型组小鼠的红细胞(RBC)、白细胞(WBC)、血红蛋白(HGB)和血小板(PLT)水平均明显下降(P<0.05);血清及骨髓中VCAM-1含量明显下降(P<0.05),血清中VEGF含量明显下降(P<0.05);小鼠的骨髓有核细胞数量显著减少(P<0.01),骨髓脂肪化明显,出现较大和特大的脂滴空泡,骨髓象损伤评分显著升高(P<0.01);小鼠骨髓腔明显空虚,造血细胞被大量的脂肪细胞代替,造血细胞数量明显减少,淤血、出血和间质水肿等现象显著,巨核细胞未见,骨髓病理损伤评分显著升高(P<0.01)。与模型组比较,各给药组小鼠的RBC、HGB水平均明显升高(P<0.05),补髓生血丸高剂量组小鼠的WBC、PLT水平明显升高(P<0.05);各给药组小鼠的血清及骨髓中VCAM-1含量均明显上升(P<0.05,P<0.01),补髓生血丸高剂量组小鼠血清VEGF含量明显上升(P<0.05);各给药组小鼠的骨髓有核细胞数量显著上升(P<0.01),骨髓增生活跃,有核细胞密布,脂滴明显减少、变小,补髓生血丸中、高剂量组小鼠的骨髓象损伤评分明显降低(P<0.05,P<0.01);各给药组小鼠骨髓可见有核细胞、巨核细胞逐渐增多,淤血、出血减轻,脂肪细胞减少,补髓生血丸中、高剂量组小鼠骨髓病理损伤评分明显降低(P<0.05,P<0.01)。结论补髓生血丸能够改善AA小鼠的造血功能,可能与提高VCAM-1、VEGF水平,改善骨髓造血微环境有关。

关键词：补髓生血丸再生障碍性贫血血管内皮生长因子血小板生成素血管细胞黏附因子1 造血微环境小鼠