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SARS-CoV-2 nsp5 and N protein counteract the RIG-I signaling pathway by suppressing the formation of stress granules

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Signal Transduction and Targeted Therapy 2022年第2期7卷 531-542页

作者： Yi Zheng Jian Deng Lulu Han Meng-Wei Zhuang Yanwen Xu Jing Zhang Mei-Ling Nan Yang Xiao Peng Zhan Xinyong Liu Chengjiang Gao Pei-Hui Wang Key Laboratory of Infection and Immunity of Shandong Province Department of ImmunologySchool of Basic Medical SciencesCheeloo College of MedicineShandong UniversityJinan 250012China Key Laboratory for Experimental Teratology of Ministry of Education and Advanced Medical Research Institute Cheeloo College of MedicineShandong UniversityJinan 250012China Department of Medicinal Chemistry Key Laboratory of Chemical Biology(Ministry of Education)School of Pharmaceutical SciencesCheeloo College of MedicineShandong University44 West Culture Road250012 JinanShandongPR China China-Belgium Collaborative Research Center for Innovative Antiviral Drugs of Shandong Province 44 West Culture Road250012 JinanShandongPR China Suzhou Research Institute Shandong UniversityShandong UniversitySuzhouJiangsu 215123China

As a highly pathogenic human coronavirus,SARS-CoV-2 has to counteract an intricate network of antiviral host responses to establish infection and *** nucleic acid-induced stress response is an essential component of antiviral defense and is closely related to antiviral innate ***,whether SARS-CoV-2 regulates the stress response pathway to achieve immune evasion remains *** this study,SARS-CoV-2 nsp5 and N protein were found to attenuate antiviral stress granule(avSG)***,nsp5 and N suppressed IFN expression induced by infection of Sendai virus or transfection of a synthetic mimic of dsRNA,poly(I:C),inhibiting TBK1 and IRF3 phosphorylation,and restraining the nuclear translocalization of ***,HEK293T cells with ectopic expression of nsp5 or N protein were less resistant to vesicular stomatitis virus ***,nsp5 suppressed avSG formation and disrupted RIG-I–MAVS complex to attenuate the RIG-I–mediated antiviral *** contrast to the multiple targets of nsp5,the N protein specifically targeted cofactors upstream of *** N protein interacted with G3BP1 to prevent avSG formation and to keep the cofactors G3BP1 and PACT from activating ***,the N protein also affected the recognition of dsRNA by *** study revealed the intimate correlation between SARS-CoV-2,the stress response,and innate antiviral immunity,shedding light on the pathogenic mechanism of COVID-19.

关键词： nsp5 immunity stress

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TB-Chen株轮状病毒nsp5/nsp6及基因型的初步研究

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病毒学报 2009年第5期25卷 349-354页

作者：文喻玲李传印范耀春张艳魏海涛陈元鼎中国医学科学院北京协和医学院医学生物学研究所昆明650118

TB-Chen病毒是一株分离自中国胃肠炎患儿的A组轮状病毒。研究结果表明,TB-Chen病毒的nsp5和nsp6由第10基因组节段编码,该节段全长816bp。nsp5含200个氨基酸,由第22~624位核苷酸（nt）编码,预测分子量为21.9 kD,等电点为7.86。nsp6含92... 详细信息

TB-Chen病毒是一株分离自中国胃肠炎患儿的A组轮状病毒。研究结果表明,TB-Chen病毒的nsp5和nsp6由第10基因组节段编码,该节段全长816bp。nsp5含200个氨基酸,由第22~624位核苷酸（nt）编码,预测分子量为21.9 kD,等电点为7.86。nsp6含92个氨基酸,由第80~355位nt编码,预测分子量为11 kD,等电点为9.65。对编码nsp5和nsp6的ORF核苷酸序列的分子进化分析结果表明,A组RV的nsp5至少可分为7个不同的基因型（H1~H7型）,TB-Chen株nsp5属于H2型;nsp6至少可分为8个基因型（h1~h8型）,TB-Chen株nsp6属于h2型。这是首个对A组人RV的nsp6基因分型的研究结果的报道,并且我们建议nsp6的基因型以英文字母＂h＂代表,如TB-Chen株的nsp5/nsp6基因型为H2h2,69M株的nsp5/nsp6基因型为H7h7,Wa株与KU株的nsp5/nsp6基因型为H1h8。

关键词： A组人轮状病毒 nsp5 nsp6 分子进化基因型分析

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一种通用的基于nsp5基因的A组轮状病毒荧光定量RT-PCR检测方法的建立

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病毒学报 2017年第2期33卷 258-264页

作者：曾渊君李廷栋鄢小琼许红梅杨晗贾连智李毅坚罗国兴葛胜祥夏宁邵厦门大学分子疫苗学与分子诊断学国家重点实验室国家传染病诊断试剂与疫苗工程技术研究中心生命科学学院厦门361102 厦门大学分子疫苗学与分子诊断学国家重点实验室国家传染病诊断试剂与疫苗工程技术研究中心公共卫生学院厦门361102 重庆医科大学附属儿童医院感染科重庆404110

建立一种通用的检测不同物种来源A组轮状病毒的逆转录实时荧光定量PCR方法(RT-qPCR)。根据轮状病毒保守的nsp5基因的保守序列设计引物和探针,建立并优化RT-qPCR检测体系;同时通过9份轮状病毒毒株和96份临床标本的检测对该方法和目前常... 详细信息

建立一种通用的检测不同物种来源A组轮状病毒的逆转录实时荧光定量PCR方法(RT-qPCR)。根据轮状病毒保守的nsp5基因的保守序列设计引物和探针,建立并优化RT-qPCR检测体系;同时通过9份轮状病毒毒株和96份临床标本的检测对该方法和目前常用的基于nsp3基因的2种RT-qPCR方法进行灵敏度和检出率的比较。新建立的RT-qPCR方法特异性高,重复性好;与基于nsp3基因的方法相比:(1)在临床标本检测中,检出率无差异;(2)9株培养病毒检测中,nsp5体系可全部检出,两个nsp3对照体系nsp3-1和nsp3-2的检出率分别为78.78%(7/9)和88.89%(8/9);(3)nsp5体系与对照nsp3-1体系灵敏度相当,检测下限比nsp3-2体系低100倍。本研究建立的基于nsp5的荧光定量PCR体系灵敏度高,可检测毒株范围广,为检测不同物种来源的A组轮状病毒提供一种新的选择。

关键词：轮状病毒实时荧光定量PCR Taqman nsp5

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猪流行性腹泻病毒nsp5基因的原核表达及生物信息学分析

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浙江农业学报 2019年第4期31卷 532-538页

作者：刘正奎吴瑗陈琳王磊牟泓烨祝徐航王晓杜浙江农林大学动物科技学院浙江杭州311300 金华职业技术学院农业生物工程学院浙江金华321007

旨在对猪流行性腹泻病毒(porcine epidemic diarrhea virus,PEDV)nsp5基因进行原核表达,利用生物信息学软件,预测其编码蛋白的结构和功能,为了解PEDV致病机理奠定基础。本研究克隆PEDV/LY/2014/04毒株的nsp5基因,亚克隆进pET-28a(+)原... 详细信息

旨在对猪流行性腹泻病毒(porcine epidemic diarrhea virus,PEDV)nsp5基因进行原核表达,利用生物信息学软件,预测其编码蛋白的结构和功能,为了解PEDV致病机理奠定基础。本研究克隆PEDV/LY/2014/04毒株的nsp5基因,亚克隆进pET-28a(+)原核表达载体,PCR和酶切验证重组质粒的构建,重组质粒pET-28a(+)-nsp5转入*** BL21(DE3)中,SDS-PAGE检测nsp5的表达和His band Ni+纯化情况,Vector NTI Advance等软件对nsp5蛋白氨基酸组成、抗原表位、二级和三级结构进行预测和分析。结果表明,成功克隆并构建了重组质粒pET-28a(+)-nsp5,表达重组蛋白大小约22 ku,且主要以包涵体形式存在,His band Ni+纯化后获得高纯度重组蛋白。nsp5蛋白是由196个氨基酸残基组成的多肽,其分子质量的理论值为21 820.07 u,理论等电点(pI)为8.734,略偏碱;二级结构骨架中α-螺旋(h)占55.61%,β-折叠(t)占7.65%,无规则卷曲(c)占20.92%,延伸链(e)占15.82%;nsp5蛋白质的三级结构中,中间段以α-螺旋为主作为骨架,C端多个复杂二级结构构成该蛋白的酶活性中心;B细胞抗原表位的预测,表明有15个潜在的B细胞优势表位。本研究为猪流行性腹泻病毒nsp5蛋白质的生物学功能相关研究提供数据支持。

关键词：猪流行性腹泻病毒 nsp5 基因原核表达生物信息学分析

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轮状病毒nsp5克隆、鉴定、表达及其条件优化

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中国人兽共患病学报 2021年第8期37卷 703-708页

作者：林家锋陶晓莉陆恒章于美玲李婷婷李藤菲程美慧李永刚锦州医科大学基础医学院病原生物学教研室锦州121000

目的为制备nsp5多克隆抗体及进一步研究nsp5的功能和在轮状病毒复制中的作用奠定基础。方法利用分子克隆的技术构建出原核表达蛋白质粒nsp5-pGEX-6P-1和真核表达质粒nsp5-pFLAG-CMV-3,其中nsp5-pFLAG-CMV-3转染细胞后通过Western Blot... 详细信息

目的为制备nsp5多克隆抗体及进一步研究nsp5的功能和在轮状病毒复制中的作用奠定基础。方法利用分子克隆的技术构建出原核表达蛋白质粒nsp5-pGEX-6P-1和真核表达质粒nsp5-pFLAG-CMV-3,其中nsp5-pFLAG-CMV-3转染细胞后通过Western Blot和间接免疫荧光法观测nsp5在293T细胞里的表达和定位;nsp5-pGEX-6P-1经转化*** BL21(DE3)后从IPTG浓度、温度及历经时间3个方面摸索出最优化的诱导蛋白表达条件,并经GST琼脂糖树脂纯化蛋白且用SDS-PAGE和Western Blot进行鉴定。结果构建了真核表达载体nsp5-pFLAG-CMV-3和原核表达载体nsp5-pGEX-6P-1。经nsp5-pFLAG-CMV-3转染后的293T细胞通过Western Blot验证nsp5蛋白在细胞中成功表达,间接免疫荧光观察到重组蛋白在细胞质中富集。37℃、8 h、0.4 mmol/L IPTG诱导是nsp5-pGEX-6P-1蛋白表达的最适条件,且以包涵体形式汇聚在沉淀中进行表达。SDS-PAGE和Western Blot表明重组蛋白纯化成功。结论成功构建nsp5重组表达系统,成功优化了nsp5蛋白诱导表达的条件并纯化蛋白。

关键词：轮状病毒 nsp5 基因重组蛋白表达蛋白纯化

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猪δ冠状病毒nsp5的体外表达及其蛋白酶活性分析

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中国动物传染病学报 2016年第6期24卷 6-11页

作者：张欢肖文婕曾哲朱心宇董楠彭贵青华中农业大学动物医学院武汉430070 华中师范大学第一附属中学武汉430223

猪δ冠状病毒(Porcine deltacoronavirus,PDCo V)是一种新发现的肠道冠状病毒,可引起仔猪的腹泻。冠状病毒编码的非结构蛋白nsp5是一种3C样蛋白酶,在病毒多聚前体蛋白加工以及免疫调节中发挥重要作用。本研究以PDCo V CHN-HN-2014株为模... 详细信息

猪δ冠状病毒(Porcine deltacoronavirus,PDCo V)是一种新发现的肠道冠状病毒,可引起仔猪的腹泻。冠状病毒编码的非结构蛋白nsp5是一种3C样蛋白酶,在病毒多聚前体蛋白加工以及免疫调节中发挥重要作用。本研究以PDCo V CHN-HN-2014株为模板,通过RT-PCR扩增nsp5基因并将其克隆到原核表达载体p ET-28a(+)中,构建了重组表达质粒。将重组质粒转化到大肠杆菌BL21(DE3),经IPTG诱导后SDS-PAGE检测,结果表明nsp5可在大肠杆菌中高效、可溶性表达。采用镍亲和层析对表达的nsp5蛋白进行纯化,并通过荧光共振能量转移方法检测了其蛋白酶活性,结果表明纯化的nsp5蛋白能够有效切割含有PDCo V nsp5氨基端自切割位点的十二肽底物,证实体外表达的nsp5重组蛋白具有良好的蛋白酶切割活性。猪δ冠状病毒nsp5蛋白的克隆、表达及其蛋白酶活性检测,为深入研究该蛋白的功能奠定了基础。

关键词：猪δ冠状病毒 nsp5 蛋白酶活性

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轮状病毒nsp5真核表达载体的构建、鉴定及功能研究

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生物学杂志 2019年第6期36卷 12-16页

作者：陈林林周艳林晓晨杜静刘洋汪艺李鸿钧中国医学科学院北京协和医学院医学生物学研究所云南省重大传染病疫苗研发重点实验室

研究轮状病毒(Rotavirus,RV)非结构蛋白5(nsp5)在体外对RV复制的作用。以质粒pEGFP-N2为载体构建出可特异性表达重组蛋白nsp5的真核表达载体后,将重组质粒转染MA104细胞并分别通过免疫荧光和Western Blot检测nsp5在转染后不同时间的表... 详细信息

研究轮状病毒(Rotavirus,RV)非结构蛋白5(nsp5)在体外对RV复制的作用。以质粒pEGFP-N2为载体构建出可特异性表达重组蛋白nsp5的真核表达载体后,将重组质粒转染MA104细胞并分别通过免疫荧光和Western Blot检测nsp5在转染后不同时间的表达差异。随后,重组质粒转染组及对照组细胞分别接种相同剂量的RV,一定时间后根据GFP分布来确认重组蛋白nsp5在细胞内的迁移变化情况,并比较实验组和对照组之间的RV复制能力差异。结果发现,nsp5蛋白在重组质粒转染细胞48 h后表达达到顶峰。此外,GFP也显示nsp5蛋白随RV的感染从弥散状转变为点状聚集,且转染该重组质粒的细胞内RV复制水平明显高于对照细胞。说明了轮状病毒nsp5对病毒的复制具有明显促进作用,这也为深入了解RV的感染、复制及致病机理提供理论基础。

关键词：轮状病毒 nsp5 真核表达载体病毒复制

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轮状病毒nsp5结构与功能的研究进展

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生物学杂志 2018年第5期35卷 72-74页

作者：刘洋林晓晨李鸿钧昆明医科大学昆明650500 中国医学科学院北京协和医学院医学生物学研究所云南省重大传染病疫苗研发重点实验室昆明650118

轮状病毒(RV)是世界范围内导致婴幼儿胃肠道疾病的主要病原体,RV基因组由11个分节段的双链RNA组成,分别编码6个结构蛋白(VP1、VP2、VP3、VP4、VP6和VP7)和6个非结构蛋白(nsp1、nsp2、nsp3、nsp4、nsp5和nsp6),其中第11基因片段编码非结... 详细信息

轮状病毒(RV)是世界范围内导致婴幼儿胃肠道疾病的主要病原体,RV基因组由11个分节段的双链RNA组成,分别编码6个结构蛋白(VP1、VP2、VP3、VP4、VP6和VP7)和6个非结构蛋白(nsp1、nsp2、nsp3、nsp4、nsp5和nsp6),其中第11基因片段编码非结构蛋白nsp5。nsp5蛋白较大,nsp5在病毒感染细胞中以二聚体形式存在,是一个高度磷酸化的蛋白,可与轮状病毒其他非结构蛋白或结构蛋白相互作用,具有RNA结合活性,在病毒复制过程中主要通过与nsp2的一系列相互作用发挥功能。对轮状病毒的相关结构与功能的研究十分必要,近年来,对轮状病毒的非结构蛋白进行了大量研究,主要集中在其结构、表达、功能及免疫学性质方面,现就目前国内外对轮状病毒nsp5结构与功能的研究进展进行综述。

关键词：轮状病毒结构蛋白非结构蛋白 nsp5

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A群PoRV G9P[23]型毒株nsp5与宿主β-tubulin互作及其对病毒复制的影响

A群PoRV G9P[23]型毒株NSP5与宿主β-tubulin互作及其对病毒复制...

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作者：景朝阳中国农业科学院

学位级别：硕士

A群猪轮状病毒(Porcine Rotavirus,PoRV)是导致仔猪腹泻的主要病原之一,属于轮状病毒(Rotavirus,RV)的一种。其非结构蛋白5(nsp5)是病毒质(病毒复制的工厂)的主要组分之一,研究显示nsp5对RV复制具有重要意义,但其在RV复制中如何发挥作... 详细信息

A群猪轮状病毒(Porcine Rotavirus,PoRV)是导致仔猪腹泻的主要病原之一,属于轮状病毒(Rotavirus,RV)的一种。其非结构蛋白5(nsp5)是病毒质(病毒复制的工厂)的主要组分之一,研究显示nsp5对RV复制具有重要意义,但其在RV复制中如何发挥作用尚不明确。本研究发现nsp5与β-tubulin存在相互作,且在许多病毒上的研究发现,β-tubulin能够通过与病毒蛋白相互作用,从而对病毒复制起着复杂的影响。因此有必要探究β-tubulin对RV复制的影响。本研究以nsp5为研究对象,通过GST pull-down技术结合蛋白质谱鉴定技术,发现A群PoRV G9P[23]型NMTL毒株nsp5与宿主细胞(MA 104细胞)β-tubulin间存在相互作用;并通过Co-IP技术证明,不仅外源表达的nsp5与β-tubulin存在相互作用,且A群PoRV G9P[23]型NMTL毒株感染时nsp5与β-tubulin也存在相互作用;本研究进一步利用激光共聚焦扫描显微镜技术证明了A群PoRV G9P[23]型NMTL毒株nsp5与β-tubulin共定位于细胞质中。至此本研究证明了A群PoRV G9P[23]型NMTL毒株nsp5与β-tubulin存在相互作用。本研究进一步探究了A群PoRV G9P[23]型NMTL毒株感染对宿主细胞β-tubulin的影响。首先通过激光共聚焦扫描显微镜技术证明,A群PoRV G9P[23]型NMTL毒株感染过程中,MA 104细胞β-tubulin从微管上解聚,导致微管网络解聚,出现与nsp共定位的颗粒状β-tubulin;而在仅使用诺考达唑(抑制β-tubulin向微管聚合的抑制剂)处理的细胞中,虽然β-tubulin能够从微管上解聚,但胞质中却观察不到颗粒状β-tubulin。结果说明A群PoRV G9P[23]型NMTL毒株的感染能够诱导β-tubulin从微管上解聚,且病毒的某些成分诱导颗粒状β-tubulin形成。此外,本研究进一步探究了宿主细胞β-tubulin对A群PoRV G9P[23]型NMTL毒株复制的影响。通过瞬时转染证明,过表达β-tubulin抑制A群PoRV G9P[23]型NMTL毒株nsp5和VP6蛋白的合成与表达,且抑制病毒的复制;通过si RNA干扰技术证明,下调β-tubulin促进A群PoRV G9P[23]型NMTL毒株nsp5和VP6蛋白的合成与表达,且促进病毒的复制;通过诺考达唑和ABT-751(抑制β-tubulin向微管聚合的抑制剂)实验证明,抑制β-tubulin向微管聚合,促进A群PoRV G9P[23]型NMTL毒株nsp5和VP6蛋白的合成与表达,且促进病毒的复制;通过紫杉醇(抑制β-tubulin从微管上解聚的抑制剂)实验证明,抑制β-tubulin从微管上解聚,抑制A群PoRV G9P[23]型NMTL毒株nsp5和VP6蛋白的合成与表达,且抑制病毒的复制。因此,本研究认为β-tubulin对A群PoRV G9P[23]型NMTL毒株的复制呈现负调控作用。本研究首次证明了PoRV nsp5与β-tubulin存在相互作用,且参与A群PoRV G9P[23]型NMTL毒株的复制,对A群PoRV G9P[23]型NMTL毒株复制呈负调控作用,提示nsp5可能通过与β-tubulin相互作用,进而影响RV复制。这一研究结果将深入我们理解nsp5对RV复制的意义,也为研制RV疫苗和药物提供新的分子靶标。

关键词： A群PoRV G9P型NMTL毒株 nsp5 β-tubulin 蛋白质相互作用 RV复制

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猪轮状病毒nsp3和nsp5蛋白单抗的制备及抗原表位鉴定

猪轮状病毒NSP3和NSP5蛋白单抗的制备及抗原表位鉴定

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作者：谷凤丽东北农业大学

学位级别：硕士

轮状病毒(Rotavirus,RV)属于呼肠病毒科(Reoviridae)轮状病毒属(Rotavirus)成员,是重要的病原体,可以引起多种宿主生物的病毒性腹泻,如哺乳动物和鸟类。猪轮状病毒(Porcine Rotavirus,Po RV)是引起仔猪腹泻、呕吐、脱水等症状的主要病原... 详细信息

轮状病毒(Rotavirus,RV)属于呼肠病毒科(Reoviridae)轮状病毒属(Rotavirus)成员,是重要的病原体,可以引起多种宿主生物的病毒性腹泻,如哺乳动物和鸟类。猪轮状病毒(Porcine Rotavirus,Po RV)是引起仔猪腹泻、呕吐、脱水等症状的主要病原,致死率高,为猪的主要传染病之一,使我国的养猪业遭受了沉重的打击。RV为双链的RNA病毒,RV基因组是由11段每段均含有一个开放阅读框、不连续的双股RNA所构成,并编码6种结构蛋白以及6种非结构蛋白。nsp3是RV的非结构蛋白,是一种非糖基化蛋白,该蛋白与病毒粒子感染细胞有关,能够关闭宿主细胞mRNA的翻译。非结构蛋白nsp5,主要功能是糖基化和磷酸化的修饰作用,多在RV翻译后期进行参与。其C端富含保守的丝氨酸和苏氨酸多聚化结构域,参与翻译后期的磷酸化和糖基化修饰,nsp5的存在可使病毒的复制转录等过程顺利进行,在病毒的复制周期中起着不可或缺的作用。本研究旨在获得抗Po RV(G9)血清型NMTL毒株纯度高特异性强的单克隆抗体(MAb),加深对nsp3、nsp5蛋白结构和功能的了解,并对它们的免疫学特性进行了更深一步的研究。本研究采用RT-PCR方法扩增了G9血清型nsp3和nsp5基因,经酶切后分别连接至p GEX-6P-1载体中构建重组表达质粒p GEX-nsp3和p GEX-nsp5。酶切鉴定后进行测序,获得测序正确的阳性质粒。将其分别转化至*** DH5α感受态细胞,经IPTG进行nsp3重组蛋白(r nsp3)和nsp5重组蛋白(r nsp5)的诱导表达,并设置空载体为对照。将r nsp3和r nsp5经SDS-PAGE分析后进行纯化,结果显示:r nsp3和r nsp5大小分别为60Ku和50Ku。将rnsp3和r nsp5分别与抗RV的阳性血清进行western blot试验,均发生反应,结果表明其具有良好的免疫源性。将含有r nsp3和r nsp5条带的SDS-PAGE胶捣碎后,采用皮下注射的方法免疫BALB/c小鼠,免疫3次后断尾取血,间接ELISA检测抗体效价后,进行加强免疫于融合的前3d。取加强免疫后小鼠的脾细胞与生长状态较好的骨髓瘤细胞(SP2/0)进行融合,利用间接ELISA方法进行筛选,得到1株能稳定分泌抗Po RV(G9)nsp3的杂交瘤细胞株5B8和1株能稳定分泌抗nsp5的杂交瘤细胞株5E11,均为Ig G1亚类。Western blot及间接免疫荧光(IFA)结果表明,所获得的MAbs特异性良好。为确定获得的MAb所针对的抗原表位的区域序列,采用Western blot试验分别对截短表达后的nsp3和nsp5蛋白进行一系列的鉴定。结果表明,5B8识别的抗原表位序列为290QDYDRTFL 297,5E11识别的抗原表位序列为61 GPSDSA 66。本研究分别成功制备了一株抗nsp3蛋白和一株抗nsp5蛋白的MAb,并对它们的线性抗原表位进行了鉴定。为RV的抗病毒免疫研究、抗体检测等均提供了信息及材料,同时也为进一步对nsp3和nsp5蛋白的结构和功能的研究奠定了良好的基础。

关键词：猪轮状病毒 nsp3 nsp5 单克隆抗体抗原表位

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