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aurora b promotes the CENP-T–CENP-W interaction to guide accurate chromosome segregation in mitosis

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Journal of Molecular Cell biology 2024年第2期16卷 11-23页

作者： Wei Liu Zhen Dou Chunyue Wang Gangyin Zhao Fengge Wu Chunli Wang Felix Aikhionbare Mingliang Ye Divine Mensah Sedzro Zhenye Yang Chuanhai Fu Zhikai Wang Xinjiao Gao Xuebiao Yao Xiaoyu Song Xing Liu MOE Key Laboratory for Cellular Dynamics Center for Advanced Interdisciplinary Science and Biomedicine of IHMUniversity of Science and Technology of China School of Life SciencesHefei 230027China Keck Center for Cellular Dynamics and Organoids Plasticity AtlantaGA 30310USA Anhui Key Laboratory for Cellular Dynamics and Chemical biology Hefei National Research Center for Interdisciplinary Sciences at the MicroscaleHefei 230026China National Chromatographic Research and Analysis Center Chinese Academy of SciencesDalian 116023China

Accurate chromosome segregation in mitosis depends on kinetochores that connect centromeric chromatin to spindle *** are captured by individual microtubules via a kinetochore constitutive centromere-associated network(CCAN)during chromosome *** contains 16 subunits,including CENP-W and ***,the molecular recognition and mitotic regulation of the CCAN assembly remain ***,we revealed that CENP-W binds to the histone fold domain and an uncharacterized N-terminal region of *** b phosphorylates CENP-W at threonine 60,which enhances the interaction between CENP-W and CENP-T to ensure robust metaphase chromosome alignment and accurate chromosome segregation in *** findings delineate a conserved signaling cascade that integrates protein phosphorylation with CCAN integrity for the maintenance of genomic stability.

关键词： mitosis kinetochore aurora b CENP-T CENP-W phosphorylation

SKAP interacts with aurora b to guide end-on capture of spindle microtubules via phase separation

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Journal of Molecular Cell biology 2021年第12期13卷 841-852页

作者： Manjuan Zhang Fengrui Yang Wenwen Wang Najdat Zohbi Xiwei Wang Dongmei Wang Xiaoxuan Zhuang Zhen Dou Dan Liu Xiaoyu Song Hadiyah-Nicole Green Xing Liu Xuebiao Yao MOE Key Laboratory for Cellular Dynamics and Hefei National Laboratory for Physical Sciences at the Microscale University of Science and Technology of ChinaHefei 230027China Anhui Key Laboratory for Cellular Dynamics and Chemical biology and CAS Center for Excellence in Molecular Cell Science Hefei 230027China Keck Center for Organoids Plasticity Control Morehouse School of MedicineAtlantaGA 30310USA

Chromosome segregation in mitosis is orchestrated by the dynamic interactions between the kinetochore and spindle *** recent studies show that mitotic motor CENP-E cooperates with SKAP and forms a link between kinetochore core MIS13 complexand spindle microtubule plus-ends to achieve accurate chromosome alignment in mitosis. However, it remains elusive how SKAP regulates kinetochore attachment from lateral association to end-on attachment during metaphase alignment. Here, we identify a novel interaction between aurora b and SKAP that orchestrates accurate interaction between the kinetochore and dynamic spindle microtubules. Interestingly, SKAP spontaneously phase-separates in vitro via weak, multivalent interactions into droplets with fast internaldynamics. SKAP and aurora b form heterogeneous coacervates in vitro, which recapitulate the dynamics and behavior of SKAP cometsin vivo. Importantly, SKAP interaction with aurora b via phase separation is essential for accurate chromosome segregation and alignment. based on those findings, we reason that SKAP–aurora b interaction via phase separation constitutes a dynamic pool of aurora bactivity during the lateral to end-on conversion of kinetochore–microtubule attachments to achieve faithful cell division.

关键词： aurora b SKAP kinase activity mitosis phase separation

Phosphorylation of CENP-R by aurora b regulates kinetochore-microtubule attachment for accurate chromosome segregation

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Journal of Molecular Cell biology 2022年第7期14卷 62-75页

作者： Divine Mensah Sedzro Xiao Yuan McKay Mullen Umer Ejaz Tongtong Yang Xu Liu Xiaoyu Song Yun-Chi Tang Weijun Pan Peng Zou Xinjiao Gao Dongmei Wang Zhikai Wang Zhen Dou Xing Liu Xuebiao Yao MOE Key Laboratory for Cellular Dynamics University of Science and Technology of China School of Life SciencesHefei 230027China Anhui Key Laboratory for Cellular Dynamics and Chemical biology National Center for Cross-Disciplinary Sciences&CAS Center for Excellence in Molecular Cell ScienceHefei 230026China Morehouse School of Medicine AtlantaGA 30310USA Shanghai Institute of Nutrition and Health Shanghai Institutes for Biological SciencesChinese Academy of Sciences(CAS)Shanghai 200031China College of Chemistry and Molecular Engineering Peking UniversityBeijing 100871China

Error-free mitosis depends on accurate chromosome attachment to spindle microtubules via a fine structure called the centromere that is epigenetically specified by the enrichment of CENP-A *** maintenance during mitosis requires CENP-A-mediated deposition of constitutive centromere-associated network that establishes the inner kinetochore and connects centromeric chromatin to spindle microtubules during *** previously proposed to be an adaptor of retinoic acid receptor,here,we show that CENP-R synergizes with CENP-OPQU to regulate kinetochore-microtubule attachment stability and ensure accurate chromosome segregation in *** found that a phospho-mimicking mutation of CENP-R weakened its localization to the kinetochore,suggesting that phosphorylation may regulate its *** of CENP-R phosphorylation is shown to prevent proper kinetochore-microtubule attachment at ***,CENP-R phosphorylation disrupts its binding with ***,we speculate that aurora b-mediated CENP-R phosphorylation promotes the correction of improper kinetochore-microtubule attachment in *** CENP-R is absent from yeast,we reasoned that metazoan evolved an elaborate chromosome stability control machinery to ensure faithful chromosome segregation in mitosis.

关键词： constitutive centromere-associated network(CCAN) kinetochore microtubule aurora b CENP-R phosphorylation

Clinial Implication of tThe Expression of aurora b in Normal Endometrium and Endometrial Carcinoma

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Journal of Huazhong University of Science and Technology(Medical Sciences) 2008年第3期28卷 337-339页

作者：黎普茜周倩珺任利容肖兰 Department of Obstetrics and Gynecology The People's Hospital of Dongguan Department of Obstetrics and Gynecology Union HospitalTongji Medical CollegeHuazhong University of Science and Technology

The expression of aurora b in normal endometria and endometrial carcinomas and its relation with clinicopathologic parameters of endometrial carcinomas were investigated. Streptavidin-biotin peroxidase （SP） immunohistochemical technique was used to detect the expression of aurora b in 10 cases of normal proliferative phase endometria, 10 cases of normal secretory phase endometria and 72 cases of endometrial carcinomas respectively. According to the 1988 International Federation of Gynecology and Obstetrics （FIGO） grade, there were 37 patients in grade 1, 23 in grade 2 and 12 in grade 3 respectively. According to the FIGO stage, there were 59 patients in stage Ⅰ-Ⅱ and 13 patients in stage Ⅲ-Ⅳ. aurora b was expressed in both normal proliferative phase endometria, secretory phase endometria and endometrial carcinomas, but its positive labeling index （PLI） in proliferative phase endometria was significantly higher than that in secretory phase endometria （P〈0.01） and endometrial carcinomas （P〈0.01）. The PLI of aurora b was lower in tumors with well differentiation （G1）, low surgical staging （Ⅰ-Ⅱ）, and ≤1/2 myometrial invasion than that in tumors with moderate and low differentiation （G2--G3）, higher surgical staging （Ⅲ-Ⅳ）, and 〉1/2 myometrial invasion （all P〈0.01）. aurora b exerts its functions in the replication of normal endometrial glandular cells; Expression of aurora b is significantly correlated with biologic behavior of endometrial carcinoma, indicating that aurora b may be a promising prognostic factor in endometrial carcinoma.

关键词： endometrium endometrial carcinoma aurora b immunohistochemistry

aurora b表达水平与宫颈癌发生的相关性

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基因组学与应用生物学 2020年第5期39卷 2367-2373页

作者：彭瑞娟宋丹玛依热·努尔艾合麦提阿木提喀日·马木提玛依努尔·尼牙孜马正海新疆大学生命科学与技术学院乌鲁木齐830046 昌吉回族自治州第一中学昌吉831100 新疆维吾尔自治区人民医院乌鲁木齐830001

探究aurora b在宫颈癌组织中的表达水平以及抑制aurora b对宫颈癌细胞增殖、侵袭及迁移能力的影响,采集未经放疗和化疗的宫颈癌组织和子宫肌瘤组织(对照),提取总RNA,实时荧光定量PCR(RFQ-PCR)检测aurora b在宫颈癌组织中的表达水平,分析... 详细信息

探究aurora b在宫颈癌组织中的表达水平以及抑制aurora b对宫颈癌细胞增殖、侵袭及迁移能力的影响,采集未经放疗和化疗的宫颈癌组织和子宫肌瘤组织(对照),提取总RNA,实时荧光定量PCR(RFQ-PCR)检测aurora b在宫颈癌组织中的表达水平,分析aurora b与宫颈癌发生的相关性。以不同量的aurora b抑制剂AZD1152-HQPA处理SiHa、HeLa和293FT(对照)细胞,CCK-8细胞增殖检测法检测对细胞增殖的抑制率,Transwell小室侵袭和Transwell迁移实验检测细胞侵袭和迁移能力。aurora b mRNA在宫颈癌中的表达(0.00388±0.000560)极显著高于(paurora b激酶活性时,宫颈癌细胞系实验组的侵袭细胞数和迁移细胞数均极显著低于对照组(paurora b在宫颈癌组织中表达水平显著提高,其可能通过促进癌细胞增殖、侵袭和迁移来促进肿瘤的发生,是宫颈癌诊断和治疗的潜在靶标之一。

关键词：宫颈癌 aurora b AZD1152-HQPA 细胞增殖细胞侵袭

aurora b在T-2毒素诱导HeLa细胞DNA损伤中的功能和作用机制研究

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Aurora B在T-2毒素诱导HeLa细胞DNA损伤中的功能和作用机制研究

作者：李惠华南农业大学

学位级别：硕士

T-2毒素是由镰刀菌产生的单端孢霉烯族A类毒素,主要污染谷物等粮食作物、饲料和饲料原料,严重影响畜禽和人类健康。已有报道表明T-2毒素可诱导多种细胞产生DNA损伤,但其分子机制仍不清楚。在DNA损伤应答过程中,组蛋白修饰介导的染色体... 详细信息

T-2毒素是由镰刀菌产生的单端孢霉烯族A类毒素,主要污染谷物等粮食作物、饲料和饲料原料,严重影响畜禽和人类健康。已有报道表明T-2毒素可诱导多种细胞产生DNA损伤,但其分子机制仍不清楚。在DNA损伤应答过程中,组蛋白修饰介导的染色体空间结构变化发挥着重要作用。aurora b是丝氨酸/苏氨酸类激酶,在细胞分裂期大量表达并激活,通过磷酸化组蛋白H3S10和H3S28来调节染色质结构,从而调节细胞分裂中后期染色体的分离及细胞分裂末期胞质分离等进程。aurora b介导的组蛋白磷酸化在DNA损伤应答中的功能和作用机制未有报道。本课题以Hela细胞为模式细胞,围绕aurora b在T-2毒素诱导DNA损伤过程中的功能和作用机制展开研究,取得以下主要研究结果:1、T-2毒素诱导HeLa细胞DNA损伤为明确T-2毒素的对Hela细胞的DNA损伤作用,首先采用MTT实验分析了T-2毒素对HeLa细胞的细胞毒性作用。结果显示,T-2毒素对HeLa细胞的毒性作用呈剂量效应,其半数致死浓度为15.2 n M。参考半数致死浓度,采用20 n M T-2毒素处理HeLa细胞,利用彗星电泳等实验检测DNA损伤程度。结果显示,T-2毒素处理Hela细胞3 h后,彗星电泳中出现明显的DNA拖尾;DNA损伤的标志γH2AX的水平在显著升高;DNA损伤修复响应蛋白53bP1(p53 binding protein1,p53结合蛋白1)在核内聚集。以上实验说明T-2毒素可显著诱导HeLa细胞的DNA损伤。2、T-2毒素抑制aurora b的表达、磷酸化及其组蛋白靶点的磷酸化为研究T-2毒素作用下的DNA损伤应答机制,采用20 n M的T-2毒素处理HeLa细胞15 min、30 min、1 h、3 h、6 h后,Western blot检测组蛋白修饰的变化,发现H3S10ph、H3S28ph在T-2毒素处理1 h后即显著降低。进一步分析表明,H3S10ph与H3S28ph的激酶aurora b的表达和磷酸化程度也显著降低。aurora b与H3S10ph的变化常被认为与细胞周期变化相关。为明确T-2毒素处理下aurora b的下调是否与细胞周期变化有关,采用流式细胞术检测细胞周期,结果表明T-2毒素处理3h、6h后HeLa细胞周期无明显变化。进一步将细胞周期同步至G/S、G/M、M后,再用T-2毒素处理,检测H3S10ph。结果表明细胞周期同步化之后,T-2毒素仍显著抑制H3S10ph。以上实验表明T-2毒素显著抑制aurora b表达、磷酸化及其组蛋白靶点H3S10与H3S28的磷酸化。3、过表达aurora b显著降低T-2毒素诱导的DNA损伤为明确aurora b在T-2毒素诱导DNA损伤过程中的功能,进一步分析了T-2毒素作用下,aurora b过表达后HeLa细胞的DNA损伤程度。结果表明,aurora b过表达后,T-2毒素诱导γH2AX程度和DNA拖尾程度显著降低,结果表明过表达aurora b可有效降低T-2毒素诱导的HeLa细胞DNA损伤。4、敲降PP1与PP2A显著降低T-2毒素诱导的DNA损伤PP1(Protein serine/threonine phosphatase 1,蛋白磷酸酶1)或PP2A(Protein serine/threonine phosphatase 2A,蛋白磷酸酶2A)是aurora b的磷酸酶,通过去磷酸化抑制aurora b的活性。进一步采用si RNA的方法,分析T-2毒素处理下,PP1γ与PP2A表达降低的细胞的DNA损伤程度。结果表明si PP1γ与si PP2A显著提高了aurora b、H3S10与H3S28的磷酸化水平,并减弱了T-2毒素作用下的DNA的拖尾程度和γH2AX水平。综上所述,本研究首次探讨了T-2毒素诱导DNA损伤的分子机理,并发现aurora b及其靶位点H3S10与H3S28的磷酸化在T-2毒素作用下显著降低,且和T-2毒素诱导DNA损伤密切相关。相关结果对理解T-2毒素的分子毒理具有重要理论意义。

关键词： T-2毒素 HeLa细胞 DNA损伤 aurora b

aurora b拮抗剂通过序贯给药协同增强顺铂诱导卵巢癌细胞凋亡的药效及其机制研究

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Aurora B拮抗剂通过序贯给药协同增强顺铂诱导卵巢癌细胞凋亡的药...

作者：曹汉迪浙江大学

学位级别：硕士

研究目的：卵巢癌是常见的妇科恶性肿瘤,在中国的发病率呈逐年上升的趋势,严重危害女性的生命健康。铂类化疗药如顺铂是许多卵巢癌患者临床化疗的首选药物。但有数据表明,75%的患者在化疗后期对顺铂的敏感性下降,从而导致卵巢癌治疗失... 详细信息

研究目的：卵巢癌是常见的妇科恶性肿瘤,在中国的发病率呈逐年上升的趋势,严重危害女性的生命健康。铂类化疗药如顺铂是许多卵巢癌患者临床化疗的首选药物。但有数据表明,75%的患者在化疗后期对顺铂的敏感性下降,从而导致卵巢癌治疗失败。因此,寻找治疗顺铂耐受卵巢癌的全新化疗方案就显得尤为重要。有文献报道,处于多倍体状态的急性淋巴白血病细胞和黑色素瘤细胞对细胞毒类化疗药阿糖胞苷和顺铂表现出了更高的敏感性。但卵巢癌细胞是否具有类似的现象仍有待探究。极光激酶b (aurora b)是一个负责调控细胞有丝分裂的丝氨酸／苏氨酸激酶。抑制aurora b将会导致染色体校准功能的受损以及细胞有丝分裂检测点功能的丧失,从而诱导细胞出现多倍体阻滞和凋亡。同时,和正常卵巢组织相比,卵巢癌组织中大量表达aurora b,提示aurora b可能与卵巢癌的发生发展相关。有文献报道,aurora b的拮抗剂与原癌基因c-Myc存在合成致死效应,即细胞的c-Myc水平能够调控细胞对aurora b拮抗剂的敏感性,但c-Myc水平与顺铂药效之间的关系尚无明确报道。因此,本课题将研究aurora b拮抗剂AZD1152与顺铂合用在卵巢癌中的抗肿瘤活性,并探讨c-Myc在其中发挥的作用及相关的分子机制。研究方法：选用人卵巢癌细胞株OVCAR-8、ES-2、A2780、SKOV3作为研究对象,考察AZD1152 (aurora b拮抗剂)与顺铂在不同给药方案中的合用效果以及细胞凋亡水平。采用SRb法检测药物在卵巢癌细胞株上的ICso;采用PI单染结合流式细胞术分析细胞周期的变化及细胞的凋亡比例;采用Annexin V/PI双染结合流式细胞术验证细胞凋亡的发生;采用DAPI染色法观察给药前后卵巢癌细胞中凋亡小体的产生情况;采用Western blot检测细胞凋亡相关蛋白(PARP、Caspase 3、Caspase 8、 CleavedCaspase 3)和细胞周期相关蛋白(p21)的表达水平;采用Real-time PCR检测细胞内周期相关因子p21 的 mRNA表达水平。选用人卵巢癌细胞株OVCAR-8、A2780、SKOV3,骨肉瘤细胞株KHOS、U2OS,非小细胞肺癌细胞株***-H1299,前列腺癌细胞株PC3,膀胱癌细胞株5637,乳腺癌细胞株MDA-Mb-468为研究对象,考察原癌基因c-Myc在AZD1152与顺铂序贯合用中所发挥的作用。采用SRb法检测AZD1152与顺铂在不同细胞株中的序贯合用效果,并计算合用指数(CI);采用SiRNA技术沉默OVCAR-8细胞c-Myc的表达;采用慢病毒转染技术在SKOV3细胞中过表达c-Myc;采用PI单染结合流式细胞术分析细胞周期的变化情况及细胞的凋亡比例;采用Western blot检测c-Myc、aurora b、p-Histone H1的蛋白表达量。研究结果：(1)首先,通过SRb法检测了四株不同卵巢癌细胞对AZD1152和顺铂的药物敏感性,发现OVCAR-8细胞对顺铂最耐受,但对AZD1152最敏感;SKOV3细胞与OVCAR-8细胞正好相反,A2780细胞对两药的敏感性适中,恶性程度较高的ES-2细胞对AZD1152的敏感性与OVCAR-8类似,并且对顺铂也表现出了一定程度的耐受。PI单染结合流式细胞术也证实aurora b拮抗剂可不同程度地诱导OVCAR-8、 SKOV3、ES-2细胞发生多倍体阻滞。其次,我们在卵巢癌细胞株中同时给予或序贯给予AZD1152和顺铂,评价不同给药方式下药物的合用效果。结果显示,两药同时给予OVCAR-8细胞和ES-2细胞时,合用效果不明显;而在序贯给药方式下,AZD1152可以显著增加顺铂的抗肿瘤活性,并且两药合用可显著上调细胞周期因子p21的转录和翻译水平。与此同时,AZD1152与卡铂的序贯合用也可协同抑制卵巢癌细胞的增殖,但AZD1152与紫杉醇在多种合用方案中均不存在协同效果。(2)通过DAPI染色观察AZD1152与顺铂合用后细胞核形态的变化,结果显示,在序贯给药方式下,AZD1152与顺铂合用引起OVCAR-8细胞和ES-2细胞的细胞核碎裂成大小不等的圆形小体,提示可能发生凋亡。采用PI单染结合流式细胞术检测细胞凋亡比例,发现AZD1152通过序贯给药显著增强了顺铂诱导的OVCAR-8细胞凋亡,凋亡比例从两药单用的19.17%和27.86%增加至合用后的71.34%。但是当两药同时作用于OVCAR-8细胞时,则无协同效果。随后,采用Western blot检测凋亡相关蛋白PARP、Caspase 3、Caspase 8、CleavedCaspase 3的表达水平,进一步证实了以上结论。(3)通过SRb法检测了AZD1152与顺铂的序贯合用在以顺铂作为

关键词： aurora b c-Myc 顺铂卵巢癌药物合用序贯给药

端粒重复结合蛋白1与磷酸化激酶aurora b相互作用研究

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新乡医学院学报 2022年第1期39卷 6-8页

作者：王冲李玲玲李梦亚申晓辉王树娟郑州大学第一附属医院血液内科河南郑州450052

目的鉴定端粒重复结合蛋白1(TRF1)的磷酸化位点及其与磷酸化激酶aurora b在体内外的相互作用。方法用myc-His-TRF1真核表达质粒转染人宫颈癌细胞HeLa,免疫沉淀后行质谱分析。采用免疫沉淀及体外沉降实验研究TRF1与aurora b的相互作用。... 详细信息

目的鉴定端粒重复结合蛋白1(TRF1)的磷酸化位点及其与磷酸化激酶aurora b在体内外的相互作用。方法用myc-His-TRF1真核表达质粒转染人宫颈癌细胞HeLa,免疫沉淀后行质谱分析。采用免疫沉淀及体外沉降实验研究TRF1与aurora b的相互作用。结果免疫沉淀实验结合质谱分析鉴定出5个新的TRF1磷酸化位点;运用体外沉降实验和体内免疫共沉淀实验证实aurora b能够与TRF1在体内外相互结合。结论aurora b可能是一个新的TRF1结合蛋白,TRF1与aurora b能够在体内外相互结合。

关键词：端粒重复结合蛋白1 激酶 aurora b 端粒

舒林酸经survivin/aurora b/Op18途径对人胰腺癌细胞增殖的阻断效应

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舒林酸经survivin/Aurora B/Op18途径对人胰腺癌细胞增殖的阻断效...

作者：范学科华中科技大学

学位级别：硕士

目的:近年来常有报道非甾体类抗炎药(NSAIDs)对多种常见肿瘤细胞都有明显抑制作用,但对于其作用机制尚不清楚。survivin和aurora b都是染色体过客复合物的成员,在染色体排列、纺锤体形成及其后的胞质分裂中都起着关键作用,两者之间也存... 详细信息

目的:近年来常有报道非甾体类抗炎药(NSAIDs)对多种常见肿瘤细胞都有明显抑制作用,但对于其作用机制尚不清楚。survivin和aurora b都是染色体过客复合物的成员,在染色体排列、纺锤体形成及其后的胞质分裂中都起着关键作用,两者之间也存在互相激活的关系,破坏两者两者联系可妨碍CPC在细胞分裂中功能的发挥。Op18是首先在白血病细胞被发现的一种保守的磷蛋白,与微管蛋白二聚体结合后促进其解聚,从而参与调节有丝分裂时的微管动力。它的磷酸化受aurora b的调节,可以作为aurora b活性的标志。本实验观察舒林酸对胰腺癌细胞bXPC-3作用前后survivin, aurora b和Op18在mRNA和蛋白质水平或磷酸化水平的表达差异及其对细胞周期和增殖的影响,分析舒林酸与survivin, aurora b和Op18之间存在的关系,初步确定舒林酸可否通过该途径影响胰腺癌细胞的增殖。方法:应用MTT比色法确定舒林酸对bXPC-3细胞的增殖抑制作用;RT-PCR法检测不同浓度舒林酸对胰腺癌bXPC-3细胞株survivin, aurora b和Op18 mRNA表达量的影响;用western blot法检测其对survivin蛋白,Pho-aurora b Thr-232和Pho-Op18 Ser-16表达量的影响;流式细胞仪检测细胞周期变化。结果:舒林酸可明显抑制bXPC-3细胞增殖,并具有时间和剂量依赖性;经500μmol/L舒林酸作用48h后,survivin, aurora b和Op18 mRNA的表达均有显著下调;survivin蛋白表达也显著下调,Pho-aurora b Thr-232和Pho-Op18 Ser-16磷酸化水平显著下降;使G0/G1期细胞比例增高,达(70.58±3.21)%,S期比例降低为(14.73±2.10)%。结论:舒林酸可抑制胰腺癌细胞bXPC-3的增殖,其可能机制是舒林酸下调survivin表达,降低aurora b和Op18的活性,从而影响染色体过客复合物蛋白(CPC)对细胞染色体的排列和胞质分离作用,使大量细胞停滞在G0/ G1期,从而抑制细胞增殖。

关键词：舒林酸细胞周期 survivin aurora b 染色体过客复合物 Op18