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木薯叶黄酮醇检测方法优化及其含量比较分析

热带作物学报 2023年第12期44卷 2424-2436页

作者：王琴飞林立铭薛茂富张金泉余厚美张振文中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所/国家薯类加工技术研发分中心海南海口571101 湖南农业大学园艺学院湖南长沙410000

木薯叶富含丰富的黄酮醇类物质,高效的提取和分析方法可为获取木薯叶黄酮醇提供至关重要的评价技术。本研究旨在优化木薯叶中4种黄酮醇物质(杨梅苷、芦丁、烟花苷和水仙苷)的提取和检测方法,以及分析不同木薯品种、采收期和成熟度对这... 详细信息

木薯叶富含丰富的黄酮醇类物质,高效的提取和分析方法可为获取木薯叶黄酮醇提供至关重要的评价技术。本研究旨在优化木薯叶中4种黄酮醇物质(杨梅苷、芦丁、烟花苷和水仙苷)的提取和检测方法,以及分析不同木薯品种、采收期和成熟度对这些黄酮醇含量的影响。结果表明:使用50%乙醇水溶液,料液比为1∶50(g/mL),超声提取温度50℃,超声提取时间60 min可有效提取木薯叶中的4种黄酮醇;不同的C18色谱柱配备HPLC-DAD能有效分离木薯叶中的4种黄酮醇;方法验证结果显示,4种黄酮醇在一定浓度范围内线性相关性良好,R^(2)分别达到0.9999、0.9999、0.9999和0.9998;检出限在6.0~10.0 mg/kg之间;定量限在20.0~32.0 mg/kg之间;检测方法系统适应性较好,保留时间和峰面积变化相对标准偏差(RSD)均小于1%;样品日内、日间和月内稳定性较好,含量变化RSD在0.44%~3.57%之间,平均加标回收率在92.68%~109.14%之间,RSD均小于6.0%。利用建立的提取和分析方法,分析了30个木薯种质中4种黄酮醇含量,芦丁和烟花苷含量占4种黄酮醇总量的93.50%~99.30%,其含量高低由芦丁和烟花苷决定,但品种间决定黄酮醇总含量高低的相关性顺序为芦丁>水仙苷>烟花苷>杨梅苷;木薯种质的不同采收期和不同成熟度叶片中黄酮醇分析表明,在多数木薯种质中,第270天采收的芦丁、烟花苷和水仙苷含量高于第180天,杨梅苷因品种而异;不同木薯种质(除SC09外)幼叶期的杨梅苷、芦丁和烟花苷含量均高于嫩叶期和成熟期;成熟期(除花叶木薯)水仙苷含量均高于幼叶期和嫩叶期。本研究结果可为木薯叶黄酮醇物质的开发利用(原料的选择、质量控制等方面)提供评价技术和依据,也为揭示木薯叶黄酮醇物质积累规律奠定基础。

关键词：木薯叶黄酮醇 HPLC 采收时期成熟度

基于高分辨质谱的淫羊藿花型性状与黄酮醇次生代谢相关性分析

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分析化学 2023年第11期51卷 1814-1830页

作者：秦伟瀚兰小中阳勇张小梅冉继春刘翔重庆市中药研究院西藏农牧学院食品科学学院

采用超高效液相色谱-四极杆-飞行时间串联质谱技术（UPLC-Q-TOF-MS）研究了淫羊藿花型性状与主要黄酮醇成分代谢积累的相关性。采用电喷雾离子源正离子扫描加信息关联采集质谱，解析以去甲淫羊藿素为母核的黄酮醇次生代谢途径，归纳总... 详细信息

采用超高效液相色谱-四极杆-飞行时间串联质谱技术（UPLC-Q-TOF-MS）研究了淫羊藿花型性状与主要黄酮醇成分代谢积累的相关性。采用电喷雾离子源正离子扫描加信息关联采集质谱，解析以去甲淫羊藿素为母核的黄酮醇次生代谢途径，归纳总结主要的生化反应类型；采用SIMCA软件建立正交偏最小二乘判别分析（OPLS-DA）模型；结合PeakView软件、在线数据库及二级碎片裂解规律鉴定区分花型类群的潜在生物标志物；采用MultiQuant软件对淫羊藿药材中的8种活性成分进行定量分析；建立了黄酮醇成分筛查数据表，提取24批72个样品中68种成分的离子强度，分析了整个途径次生代谢产物的积累变化规律。OPLS-DA聚类结果显示，两个花型类群样品数据点区分明显。本研究共鉴定出5种潜在的生物标志物，其中1种为新成分，其余4种黄酮醇成分均为甲基转移反应的产物。含量测定结果显示，小花淫羊藿的黄酮醇成分及总黄酮含量明显高于大花淫羊藿，并且小花淫羊藿甲基转移反应产物的含量会明显增高。通过代谢流分析发现，母核C-4’位甲基转移反应为该途径的关键反应步骤。本研究发现大花淫羊藿与小花淫羊藿花型类群间化学差异明显，并且小花淫羊藿药用品质明显优于大花淫羊藿。是否存在某种关联关键基因、转录因子、中介蛋白等协同调控使得花表型与黄酮代谢显著相关，还有待于后续进一步研究证明。本研究结果为淫羊藿品质提升和品种选育等提供了参考。

关键词：淫羊藿类群超高效液相色谱-四极杆-飞行时间质谱黄酮醇次生代谢相关性

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黄酮醇及其改良剂型抗乳腺癌研究进展

生命科学 2020年第5期32卷 494-500页

作者：黄曦文何刚伍春莲西南野生动植物资源保护教育部重点实验室南充637009 西华师范大学生命科学学院南充637009

乳腺癌是女性最常见的癌症。黄酮醇是一类具有抗癌活性且毒副作用小的多酚类天然化合物。该文从阻滞细胞周期、促进细胞凋亡、抑制侵袭转移、影响肿瘤细胞糖代谢、与其他药物联用、化疗增敏及逆转耐药等方面,就三种最常见的黄酮醇化合物... 详细信息

乳腺癌是女性最常见的癌症。黄酮醇是一类具有抗癌活性且毒副作用小的多酚类天然化合物。该文从阻滞细胞周期、促进细胞凋亡、抑制侵袭转移、影响肿瘤细胞糖代谢、与其他药物联用、化疗增敏及逆转耐药等方面,就三种最常见的黄酮醇化合物(芦丁、槲皮素、山奈酚)及其衍生物和改良剂型抗乳腺癌的研究进展作一综述。

关键词：乳腺癌黄酮醇抗肿瘤改良剂型

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基于黄酮醇的新型荧光探针的合成及应用研究

现代化工 2023年第10期43卷 251-256页

作者：曾碧涛钟学芳赵志刚石治川宜宾职业技术学院四川宜宾644003 西南民族大学化学与环境学院四川成都610225

以末端氯甲酸烯丙酯作为识别位点,3-羟基黄酮衍生物作为荧光团,通过特定的钯触发的裂解过程设计并合成了一种有较大红移的新型Pd^(2+)荧光探针(ZRC)。利用紫外-可见吸收光谱和荧光发射光谱研究了探针ZRC对Pd^(2+)的识别效果,结果表明,探... 详细信息

以末端氯甲酸烯丙酯作为识别位点,3-羟基黄酮衍生物作为荧光团,通过特定的钯触发的裂解过程设计并合成了一种有较大红移的新型Pd^(2+)荧光探针(ZRC)。利用紫外-可见吸收光谱和荧光发射光谱研究了探针ZRC对Pd^(2+)的识别效果,结果表明,探针ZRC在温和条件下对溶液中的Pd^(2+)具有快速响应、高选择性和高灵敏度,检测限低至3.2 nmol/L。此外,探针ZRC还成功应用于斑马鱼体和实际液体样品中的Pd^(2+)检测。

关键词：荧光探针钯离子黄酮醇烯丙基碳酸酯反应型

电喷雾-离子淌度质谱结合光谱法研究黄酮醇与胰淀素的相互作用

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分析化学 2021年第11期49卷 1881-1892页

作者：庞博孟鑫边新宇刘舒皮子凤刘志强宋凤瑞中国科学院长春应用化学研究所吉林省中药化学与质谱重点实验室中国科学技术大学应用化学与工程学院

利用电喷雾-离子淌度质谱结合荧光光谱法考察了5种黄酮醇类化合物(紫云英苷、异槲皮苷、异鼠李素-3-O-新橙皮糖苷、异鼠李素-3-O-芸香糖苷和芦丁)与人胰岛素淀粉样多肽(胰淀素,Human islet amyloid polypeptide, hIAPP)之间的相互作用... 详细信息

利用电喷雾-离子淌度质谱结合荧光光谱法考察了5种黄酮醇类化合物(紫云英苷、异槲皮苷、异鼠李素-3-O-新橙皮糖苷、异鼠李素-3-O-芸香糖苷和芦丁)与人胰岛素淀粉样多肽(胰淀素,Human islet amyloid polypeptide, hIAPP)之间的相互作用。结果表明,黄酮醇化合物结构中的糖基和苷元上的羟基均能增加化合物与hIAPP结合的亲和性,并可提高hIAPP与黄酮醇配体结合形成的复合物在气相中的稳定性。不同黄酮醇类化合物在抑制hIAPP聚集方面的差别主要来自于苷元中多羟基结构,以及糖基数目和糖基类型不同所带来的影响。这5种黄酮醇类化合物中,芦丁与hIAPP的结合形成的复合物最稳定,并且对hIAPP聚集的抑制效果最明显。离子淌度质谱的研究结果表明,芦丁可能通过与hIAPP结合形成复合物稳定hIAPP的构象状态,从而发挥其对hIAPP聚集的抑制作用。本研究通过了解结构差异对于黄酮醇类化合物与hIAPP相互作用的影响,为从天然产物中筛选潜在的小分子抑制剂提供依据。

关键词：人胰岛素淀粉样多肽黄酮醇电喷雾-离子淌度质谱荧光光谱相互作用

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黄酮醇体外酶促合成体系的建立与优化

黄酮醇体外酶促合成体系的建立与优化

作者：张智萍扬州大学

学位级别：硕士

黄酮醇,又名3-羟基黄酮,在黄酮类化合物中最常见并且分布最广泛,通常以糖基化形式存在,具有抗氧化、抗肿瘤、抗炎、预防心血管疾病和糖尿病、保护神经系统等药理学活性,在食品、化妆品、生物医学等方面有着广泛的应用,因此其开发利用价... 详细信息

黄酮醇,又名3-羟基黄酮,在黄酮类化合物中最常见并且分布最广泛,通常以糖基化形式存在,具有抗氧化、抗肿瘤、抗炎、预防心血管疾病和糖尿病、保护神经系统等药理学活性,在食品、化妆品、生物医学等方面有着广泛的应用,因此其开发利用价值较高。目前制备黄酮醇的主要途径有植物有机溶剂提取法、化学合成法以及微生物发酵法。有机溶剂提取法具有耗时耗力、有机溶剂使用量大和植物材料来源受限制等缺陷。化学合成法需要用到毒性试剂,具有反应复杂、条件苛刻、副产物多、分离纯化困难等不足。微生物发酵法相比于前两种方法,具有成本低廉、易于放大生产、产量相对较高、产物易纯化等优势。但是,由于细胞系统的复杂性、人工合成元件与宿主的不相容性、目标产物对宿主细胞的抑制作用和系统的不稳定性,导致并非所有的工程菌都能生产目标化合物分子。本研究旨在建立一种体外酶促合成黄酮醇的方法,以克服上述三种方法的弊端。首先,设计了一条以黄烷酮为底物,在黄烷酮3-羟化酶(F3H)和黄酮醇合酶(FLS1)的催化作用下生成黄酮醇的合成途径,并利用本课题组保存的重组质粒诱导表达、亲和纯化了重组蛋白,SDS-PAGE电泳显示其纯度高达90%以上。然后,在体外建立了 F3H和FLS1酶活性的检测体系,通过聚酰胺薄层色谱和高效液相色谱质谱联用仪检测了 F3H和FLS1反应的产物,比较了黄豆和拟南芥来源的F3H和FLS1的酶活性。发现拟南芥F3H和FLS1的酶活性高于黄豆F3H和FLS1的酶活性,且His-AtF3H和His-AtFLS1在30 ℃条件下的米氏常数分别为0.081±0.025 mM和0.072±0.052 mM。接着,建立了黄酮醇的体外酶促合成体系,并以柚皮素为底物在体外成功合成了山奈酚。优化后的反应体系含有0.1 MTris-HC1(pH7.2)、0.4%抗坏血酸、10%甘油、8.2mMα-酮戊二酸、0.01 mM亚铁离子、0.5 mM柚皮素以及His-AtF3H和His-AtFLS1融合蛋白各25μg/mL。最适反应温度为40 ℃,最佳反应时间为40 min,转速为600 rpm。优化后的产量为37.55±1.62 mg/L,是优化前的1.88倍,底物转化率为55.89%±2.74%。最后,以0.35 mM圣草酚和0.5 mM乔松素为底物,利用这一体外酶促合成体系分别成功合成了槲皮素和高良姜素。圣草酚转化成槲皮素的转化率为62.85%±0.48%,产量为25.56±0.38 mg/L。乔松素转化成高良姜素的转化率为13.58%±0.60%,产量为0.58±0.01 mg/L。综上所述,本研究建立了一种体外酶促合成黄酮醇的新方法,为黄酮醇的制备提供了一条新的途径,有利于此类分子在生物医药、食品和保健品等行业的广泛应用,也为其它次生代谢产物的开发利用提供了一条新的思路。

关键词：黄酮醇黄烷酮3-羟化酶黄酮醇合酶酶促合成山奈酚槲皮素高良姜素

R2R3-MYB转录因子调控酸枣仁黄酮醇合成的分子机制

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R2R3-MYB转录因子调控酸枣仁黄酮醇合成的分子机制

作者：刘钰西北农林科技大学

学位级别：硕士

枣(Ziziphus jujuba Mill.)是鼠李科枣属植物,是我国传统特色经济林果。酸枣(Ziziphus jujuba var.spinosa Hu)是其变种和野生类型,多为灌木,主要分布我国北方,其种子,即酸枣仁可入药,富含黄酮醇类物质,是我国传统中药,具镇定安神功效... 详细信息

枣(Ziziphus jujuba Mill.)是鼠李科枣属植物,是我国传统特色经济林果。酸枣(Ziziphus jujuba var.spinosa Hu)是其变种和野生类型,多为灌木,主要分布我国北方,其种子,即酸枣仁可入药,富含黄酮醇类物质,是我国传统中药,具镇定安神功效。为了明确酸枣仁黄酮醇生物合成及调控的分子机制,本研究以两个酸枣类型(‘清涧酸枣’‘甜酸枣’)和一个枣品种(‘襄汾圆枣’)为材料,采用实时荧光定量、瞬时过表达和沉默、双荧光素酶试验、GUS活性检测等分子生物学手段,探究转录因子对酸枣仁黄酮醇合成的调控机制,以期为酸枣仁营养价值开发和利用提供理论依据。主要研究结果如下:(1)黄酮醇含量测试表明,在发育成熟过程中,‘清涧酸枣’‘甜酸枣’和‘襄汾圆枣’的种仁和果肉中均检测到了5类黄酮醇类物质,分别是槲皮素、槲皮素-3-芸香糖苷、槲皮素-3-鼠李糖苷、槲皮素-3-半乳糖苷和槲皮素-3-葡萄糖苷。黄酮醇含量在枣、酸枣的种仁和果肉发育中总体呈现下降趋势,且酸枣中黄酮醇含量显著高于枣。膨大期时果肉中黄酮醇类物质含量高于种仁,随着果实生长发育,初红期后种仁中黄酮醇物质含量总体高于果肉。(2)‘甜酸枣’种仁转录组筛选,获得4个候选转录因子(ZjMYB3a、ZjMYB3b、ZjMYB12和ZjMYB308)。氨基酸序列比对与进化树分析表明,ZjMYB3a、ZjMYB3b、ZjMYB12和ZjMYB308具有典型的R2和R3保守结构域,且与其他物种中调控黄酮醇生物合成的转录因子具有同源性。q RT-PCR和相关性分析表明,上述4个转录因子的表达模式与黄酮醇含量变化呈显著正相关。(3)枣果实瞬时过表达显示,ZjMYB3a、ZjMYB12和ZjMYB308可显著提高黄酮醇含量,而ZjMYB3b对黄酮醇积累没有促进作用;病毒诱导沉默试验表明,降低ZjMYB3a、ZjMYB12和ZjMYB308的表达水平可导致黄酮醇含量显著减少。基因表达量分析显示,ZjMYB3a、ZjMYB12和ZjMYB308对苯丙烷代谢途径上的Zj4CL基因具有激活作用,对黄酮醇合成通路上的ZjF3H、ZjF3’H和ZjFLS具有正向调控作用,ZjF3’5’H在过表达ZjMYB3a、ZjMYB12和ZjMYB308时显著降低。同时,ZjMYB3a、ZjMYB12和ZjMYB308对花青素合成通路的Zj ANS具有负调控作用,并正向调控Zj LAR。ZjMYB12和ZjMYB308正向调控Zj DFR,ZjMYB3a抑制Zj DFR的表达。在烟草瞬时过表达试验中检测到了一种黄酮醇类物质为槲皮素-3-芸香糖苷,瞬时过表达ZjMYB3a、ZjMYB12和ZjMYB308后同样显著增加黄酮醇含量。(4)双荧光素酶结果显示,ZjMYB3a、ZjMYB12和ZjMYB308可激活黄酮醇合成关键基因ZjFLS1和ZjFLS2的启动子活性。GUS报告基因检测结果与双荧光素酶试验结果一致。综上所述,黄酮醇含量在枣、酸枣的种仁和果肉发育中总体呈现下降趋势,且酸枣中含量显著高于枣中的含量,种仁中黄酮醇含量总体自初红期开始高于果肉;筛选鉴定了正向调控酸枣仁黄酮醇合成的R2R3-MYB转录因子ZjMYB3a、ZjMYB12和ZjMYB308,揭示了酸枣仁黄酮醇生物合成的分子调控机制,为酸枣仁黄酮醇等特异成分定向选种和利用提供了基础。

关键词：酸枣酸枣仁黄酮醇 MYB转录因子调控

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植物黄酮醇生物合成及其调控研究进展

园艺学报 2018年第1期45卷 177-192页

作者：曹运琳邢梦云徐昌杰李鲜浙江大学园艺系浙江省园艺植物整合生物学研究与应用重点实验室杭州310058

植物黄酮醇具有广泛生物活性,其生物合成及其调控研究日益增多,逐渐成为热点。对黄酮醇生物合成关键酶(FLS、F3H、F3′H、F3′5′H、UGT)和调控因子(如MYB等转录因子)相关的生化与分子生物学研究进展进行总结,重点对相关结构基因和转录... 详细信息

植物黄酮醇具有广泛生物活性,其生物合成及其调控研究日益增多,逐渐成为热点。对黄酮醇生物合成关键酶(FLS、F3H、F3′H、F3′5′H、UGT)和调控因子(如MYB等转录因子)相关的生化与分子生物学研究进展进行总结,重点对相关结构基因和转录因子对黄酮醇积累发挥关键作用的试验证据进行归纳,探索调控黄酮醇物质积累的有效途径及靶标分子,以期为利用基因工程定向积累具有重要生物学功能的黄酮醇物质提供参考。

关键词：黄酮醇生物合成代谢调控分子机制基因工程

黄酮醇在拟南芥插条不定根诱导阶段的合成调控机制研究

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黄酮醇在拟南芥插条不定根诱导阶段的合成调控机制研究

作者：龚德翠陕西师范大学

学位级别：硕士

扦插作为农林园艺上常用的无性繁殖方式有重要的意义。扦插成活的关键在于插条是否能够形成不定根,而插条不定根的形成受到很多外部环境因素和内部因子的调控。我们实验室前期研究表明拟南芥插条切取后,在插条切口处H2O2迅速爆发并向插... 详细信息

扦插作为农林园艺上常用的无性繁殖方式有重要的意义。扦插成活的关键在于插条是否能够形成不定根,而插条不定根的形成受到很多外部环境因素和内部因子的调控。我们实验室前期研究表明拟南芥插条切取后,在插条切口处H2O2迅速爆发并向插条上部传导,通过调控生长素的合成和极性运输来诱导不定根的起始过程,生长素在其中发挥重要的作用。而H2O2作为自由基,浓度高时会产生胁迫效应,因此植物对体内的H2O2水平会进行严格的调控。黄酮醇作为植物体内重要的次生代谢产物,具有很强的抗氧化性,广泛参与调控植物体内H202的稳态。同时研究表明黄酮醇也参与调控主根和侧根的形成。那么在插条不定根形成过程中,黄酮醇是否参与其中?如果参与,其合成调控机制如何?为此,本文以具有长下胚轴的拟南芥幼苗为实验材料,借助药理学、荧光检测技术和基因表达分析等方法,研究了黄酮醇在拟南芥插条不定根诱导过程中的合成调控机制,得到以下结论:1.拟南芥初生根切除后,切口处H2O2迅速产生并向上传导,黄酮醇的产生和分布表现出与H202相似的规律,即在切后黄酮醇出现并逐渐增多,在切后2-6 h水平达到最高,6-12 h开始逐渐减少;其分布表现为基部多,中部少,上部其次的特点。槲皮素外源处理能够抑制H202的积累,H202清除剂DMTU降低插条内的H202水平,同时也完全抑制了黄酮醇的产生。这些结果表明在插条不定根形成的诱导阶段黄酮醇的合成依赖于伤信号H202的产生,其积累可能起到调控插条内H202水平的作用。2.为了解插条中黄酮醇积累的机制,我们依据黄酮醇水平的不同将插条分为基部、中部和上部这三段,分别检测了切后不同时间黄酮醇合成途径中相关基因的表达情况,结果表明切后插条不同部位CHS、CHI、F3H、F3’H和FLS1表达均发生了显著变化。在插条基部和中部,CHS、CHI和FLS1表达水平在切后6h极大地增加,12 h逐渐降低。这几个基因在插条上部增加程度较小,时间也稍晚。F3H和F3’H表达在切后12 h剧烈增加,且上部表现出类似甚至比基部和中部更强的趋势。与此同时,编码催化黄酮醇糖苷水解酶的基因BGLU15的表达则表现出切后0.5 h在插条基部的显著增强,切后6 h逐渐降低,中部和上部增强不明显。缺失突变体bglu15-1插条切后2 h黄酮醇积累显著减少,表明BGLU15可能参与了插条切后早期的黄酮醇积累。同时H202积累明显增多,不定根数量也增多,表明BGLU15通过介导插条早期黄酮醇合成而参与了不定根的形成。以上结果暗示插条切取后不同时间黄酮醇的合成途径不同,切后0-2 h可能主要涉及已有的黄酮醇糖苷的水解释放出黄酮醇单体,而6-12 h则以黄酮醇的从头合成为主。3.为进一步了解插条中黄酮醇合成调控机制,我们检测了调节黄酮醇合成的重要转录因子MYB11、MYB12和MYB111在拟南芥插条切后不同时间的基因表达水平。结果表明MYB11在插条基部切后2-6 h些微增加,中部变化不明显,插条上部在切后12 h极显著增加。MYB12在切后2-6 h的插条基部和中部表达显著增加,插条上部的在切后12 h显著增加。MYB111在切后1-12 h的插条基部逐渐增强,插条中部在1h有轻微增强,其他时间则表达下降,插条上部则在6-12 h显著增加。与野生型切后2 h插条相比,myb11、mybl2-1f缺失突变体和双突myb11myb12插条内源黄酮醇水平些微减少,myb111缺失突变体和三突myb11myb12 myb111黄酮醇减少更加显著,与此同时,这些突变体插条内源比H2O2水平强于野生型,其插条生根数也显著增加。这些结果表明MYB11、MYB12和MYB111这三个转录因子通过正调控拟南芥插条不定根诱导期黄酮醇合成来参与插条内H2O2稳态的调节,从而负调控不定根的诱导过程。4.转录因子HY5基因表达水平在插条基部切后2 h显著增加,随后逐渐降低;插条中部表达规律与基部相似,但增幅较小;插条上部中自切后0.5 h开始逐渐增加,到12 h时增加幅度最大。内源的黄酮醇和H2O2水平检测发现,与野生型相比,hy5缺失突变体插条黄酮醇积累显著减少,H2O2积累明显增加,插条不定根数量显著增多;而HY5-OX过量表达突变体插条内源黄酮醇、H2O2水平和不定根数量则表现出相反的变化。以上结果表明HY5正调控拟南芥插条不定根诱导期黄酮醇的合成,从而参与调控插条不定根的形成过程。5.转录因子MYBL2表达水平在插条切后表现出明显的变化,在插条基部、中部和上部中表达规律相似,均在切后0.5-1 h明显降低,切后2 h些微增加,随后又逐渐降低。与野生型相比,,mybl2缺失突变体插条内源黄酮醇和H202水平分别显著增加和减少,不定根数目也显著降低,表明MYBL2可能通过抑制拟南芥插条不定根诱导期黄酮醇的合成增加了 H202积累,从而促进了不定根的起始。6.为探究miR858a对黄酮醇合成的影响,我们检测了

关键词：不定根黄酮醇 H2O2 MYB miR858 HY5 MYBL2