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病毒感染诱导赫氏颗石藻（Emiliania huxleyi）细胞自噬研究

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海洋学报 2023年第8期45卷 143-154页

作者：许毓轩卢雪张恩权万霁月张书苗刘静雯集美大学海洋食品与生物工程学院

以海洋环境中具有重要生态功能的赫氏颗石藻（Emiliania huxleyi）BOF92及其特异性裂解病毒（E. huxleyi virus, EhV99B1）为研究对象，采用分子及细胞生物学方法探究海洋病毒感染诱导宿主细胞自噬特征及其调控机制。结果显示：病毒感... 详细信息

以海洋环境中具有重要生态功能的赫氏颗石藻（Emiliania huxleyi）BOF92及其特异性裂解病毒（E. huxleyi virus, EhV99B1）为研究对象，采用分子及细胞生物学方法探究海洋病毒感染诱导宿主细胞自噬特征及其调控机制。结果显示：病毒感染能诱导宿主细胞自噬，并出现明显的液泡酸化及液泡自噬现象；感染过程中核心自噬相关基因如atg1、atg5、atg8及atg12的mRNA表达水平均显著上调（p 藻细胞ROS的产生、线粒体膜受损，并通过调节PI3K/Akt/TOR级联反应诱导细胞自噬。可见，自噬作为一种独特的程序性细胞死亡形式，对浮游植物遭受胁迫后的个体存活及种群延续具有重要意义。

关键词：赫氏颗石藻病毒自噬自噬相关基因线粒体功能 PI3K/Akt/TOR信号通路

赫氏颗石藻(Emiliania huxleyi)响应病毒感染的microRNA转录组分析

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遗传 2021年第11期43卷 1088-1100,I0020-I0053页

作者：张恩权蔡伟聪李桂玲李健刘静雯集美大学食品与生物工程学院厦门361000

海洋颗石藻病毒–宿主互作是影响海洋碳、硫生物地化循环及全球气候变化的重要环节。作为大的双链DNA病毒,颗石藻病毒进化出一种“病毒细胞代谢”模式,通过重编程宿主代谢途径以满足其代谢需求,但对这一代谢模式的调控机制尚缺乏足够的... 详细信息

海洋颗石藻病毒–宿主互作是影响海洋碳、硫生物地化循环及全球气候变化的重要环节。作为大的双链DNA病毒,颗石藻病毒进化出一种“病毒细胞代谢”模式,通过重编程宿主代谢途径以满足其代谢需求,但对这一代谢模式的调控机制尚缺乏足够的认识。MicroRNA(miRNA)作为一种基因表达调控的重要因子,能够通过调控代谢过程中的靶基因表达,从而调节相关代谢通路。本研究采用small RNA测序技术分析病毒感染颗石藻差异表达的miRNA及其靶基因功能,鉴定出26条成熟miRNA(包括2条病毒来源的miRNA),均来自23条新的miRNA前体序列,其中5条miRNA显著差异表达,包括4条上调,1条下调。实时荧光定量PCR(quantitative real-time PCR,qRT-PCR)验证结果与miRNA-seq结果基本一致。功能富集分析显示,5个差异表达的miRNA可能参与调节糖代谢、脂代谢和氨基酸等代谢。此外,差异表达miRNA的表达水平与脂质代谢相关靶基因如ACC-1、SPT、ACOX、ACAT、CERS、ACADS等的表达水平呈负相关,说明这些miRNA可能在病毒感染过程中对宿主的脂质代谢发挥重要的调控作用。

关键词：赫氏颗石藻颗石藻病毒 small RNA测序 microRNA 脂代谢

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赫氏颗石藻对温度变化与病毒侵染的生理生态学响应

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赫氏颗石藻对温度变化与病毒侵染的生理生态学响应

作者：周聪厦门大学

学位级别：硕士

颗石藻是一类能够同时进行钙化和光合作用的浮游微藻,在海洋碳汇源过程中发挥着重要作用。颗石藻病毒在海洋中分布广泛,调控其细胞丰度。本文以赫氏颗石藻(Emiliania huxleyiBOF92,非钙化品系)为研究对象,探究了其对温度变化及其病毒(Eh... 详细信息

颗石藻是一类能够同时进行钙化和光合作用的浮游微藻,在海洋碳汇源过程中发挥着重要作用。颗石藻病毒在海洋中分布广泛,调控其细胞丰度。本文以赫氏颗石藻(Emiliania huxleyiBOF92,非钙化品系)为研究对象,探究了其对温度变化及其病毒(Ehv 99B1)侵染的生理生态学响应,主要结果如下:通过测定颗石藻在不同温度下的比生长速率,并建立温度响应曲线,揭示了温度变化对其生理与生化过程的影响。在该藻适宜光强(100 μmol photos m-2 s-1)与五个温度梯度(14℃、17℃、21℃、24℃、28℃)条件下,通过半连续培养让其在每个温度下适应十代后,测定了其生长、生理与生化指标。结果表明,比生长速率在23℃达到峰值,24℃开始下降,28℃下细胞停止生长并死亡。在14-24℃温度范围内,细胞光能利用效率在21℃和24℃两个温度下较高。随着培养温度的上升,细胞呼吸与光合速率升高,颗粒有机碳(POC)与颗粒有机氮(PON)的生产速率也有所提升。单位细胞生产的二甲基巯基丙酸内盐(DMSP)含量、总蛋白含量以及超氧化物歧化酶(SOD)酶活性在各个温度下均没有显著性变化。通过生物进化学的研究方法,揭示了赫氏颗石藻长期适应升温的生理生态学特征。将该藻在17℃和21℃两个温度条件下半连续培养656天(两个温度条件下分别生长790和830代)后,测定了其生长等生理参数。结果显示,较高温度条件下颗石藻多生长了 40代,自630代之后,升温处理显著提高了其比生长速率(高出对照组约10%),却降低了其最大相对电子传递速率,但并没有显著影响细胞粒径与关键生源要素含量。温度转换实验结果表明,800多代的升温处理并未引起生物进化学响应,其生理特征表现出可塑性。通过研究颗石藻病毒侵染与温度变化的关系发现,与21℃的相比,适应17℃的细胞更易被病毒侵染。向颗石藻培养液中接入病毒(Ehv99B1),跟踪测定藻细胞浓度的变化,结果发现,17℃下病毒侵染使得藻细胞丰度与最大光化学效率显著下降,5天后细胞浓度降低了 65%。而在21℃条件下,虽然培养液中游离病毒浓度较高,但藻细胞浓度及其光合活性与对照组相比没有显著性差异。综上所述,不超过23℃的短期或长期升温处理都会促进颗石藻的生长,提高藻细胞在低光条件下的光能利用效率;且长达约800代的暖化处理并未导致生物进化学响应,其生理表型仍然可塑;与低温条件相比,暖化条件下颗石藻细胞抗病毒侵染能力较强,较快的生长速率补偿了病毒对细胞的裂解。

关键词：赫氏颗石藻颗石藻病毒生长光合作用海洋暖化

培养条件对赫氏颗石藻（Emiliania huxleyi）生长及神经酰胺积累的影响

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培养条件对赫氏颗石藻（Emiliania huxleyi）生长及神经酰胺积累...

作者：李丽华集美大学

学位级别：硕士

神经酰胺(ceramide)作为鞘脂类代谢的重要中间产物,参与细胞分化、增殖、信号转导、免疫、凋亡及衰老等重要生命活动,在食品、医药和化工(特别是高档护肤品)等领域有广泛的应用前景。作为信号分子的神经酰胺,在细胞中含量通常极低。目... 详细信息

神经酰胺(ceramide)作为鞘脂类代谢的重要中间产物,参与细胞分化、增殖、信号转导、免疫、凋亡及衰老等重要生命活动,在食品、医药和化工(特别是高档护肤品)等领域有广泛的应用前景。作为信号分子的神经酰胺,在细胞中含量通常极低。目前国内外市场的神经酰胺主要来源于大米、小麦、玉米和魔芋等植物,含量仅占生物量干重的0.01%-0.2%,因此,天然神经酰胺产量较低是制约神经酰胺功能性产品开发的瓶颈。目前已从海洋动物中分离获得高生物活性的神经酰胺。与海洋动物和陆生植物相比,微藻易于兼、异养化培养、生长周期短、细胞中总脂含量较高,有望实现高密度发酵生产活性物质。赫氏颗石藻Emiliania huxleyi神经酰胺具有自然界罕见的特殊结构且其生物学活性较高。目前,赫氏颗石藻细胞培养密度偏低、总脂含量相对较低是制约其脂质神经酰胺产业化的主要因素。因此,如何有效提高赫氏颗石藻生物量及细胞总脂和神经酰胺的合成水平是赫氏颗石藻神经酰胺资源开发利用的关键。传统的培养方式(自养)生物量不高,而兼、异养培养不仅可以摆脱对光的依赖而且其生物量可大大提高。因此,营养方式的改变(如兼养和异养)是实现微藻高密度培养的一条有效途径,而且兼养或异养更有利于调控细胞内活性物质的积累。目前,赫氏颗石藻能否兼养或异养、兼养或异养条件下是否有利于生物量的提高及神经酰胺的积累、如何在较低成本下优化培养条件以获得较高的神经酰胺产量等研究尚未见报道。本论文以赫氏颗石藻E.huxleyi BOF92为研究对象,利用微藻兼养、异养培养技术并结合其生长及神经酰胺合成途径,研究其兼养和异养特性,在此基础上进一步优化营养和环境条件,提高单位体积藻液中细胞的密度和单个细胞中总脂和神经酰胺的积累水平,达到细胞密度和目标物质积累双重提高功效,为赫氏颗石藻神经酰胺的产业化技术提供依据。主要研究结果如下:1.有机营养种类和浓度对赫氏颗石藻生长的影响:赫氏颗石藻不具备化能异养和光异养生长的能力,具有光激活异养生长能力,但光激活异养条件下的生物量低于自养条件;赫氏颗石藻可行兼养营养,在50 mM甘氨酸兼养下的最大细胞密度为自养条件下的1.43倍,而在5 mM丝氨酸兼养下的最大细胞密度是自养条件下的1.6倍。2.赫氏颗石藻在不同营养方式下的细胞内生化组分存在差异:甘氨酸兼养条件下,细胞中蛋白质的含量比自养条件下显著增加了1.56倍,而碳水化合物的含量仅为自养条件下的69.6%;不同营养方式下细胞色素含量存在显著差异,兼养条件下叶绿素a和叶绿素c分别是自养条件下的1.43倍和2.58倍,而类胡萝卜素的含量仅为自养条件下的13.04%;总脂在细胞中的含量差异不显著,自养和兼养下分别为15.97 pg·cell和16.42pg·cell。3.建立了蒸发光散射检测器-高效液相色谱(ELSD-HPLC)法检测赫氏颗石藻细胞中神经酰胺含量。自养和甘氨酸兼养方式下,藻细胞中总脂和神经酰胺含量随着细胞的生长逐渐积累,稳定期后期达到最高,两种营养方式下藻细胞中总脂和神经酰胺的含量差别不大;兼养条件下细胞密度可达到6.29×10cells·mL,是自养条件下的1.43倍,从而使单位培养体积中神经酰胺的含量显著增加到393.5μg·L,是自养条件下的1.38倍。4.建立了尼罗红快速检测赫氏颗石藻细胞内脂类的方法:激发波长为491 nm,发射波长为555 nm,DMSO体积分数为45%、预处理温度为37.5℃、尼罗红染色浓度为1.6μg·mL、藻细胞浓度为(1.6-1.9)×10 cells·mL;荧光显微镜下观察细胞内脂滴主要分布于细胞膜周围。5.在f/2培养基基础上,通过单因素实验和响应面设计(RSM),筛选出最佳营养组合为0.011 mM Fe+3 mM NaHCO+5 mM Serine,优化培养条件为:光照强度为20μmol·m·s、初始接种细胞密度为4.5×10 cells·mL、采用分批培养方式培养4-5天后可采收,细胞密度可达到7.3×10cells·mL,总脂和神经酰胺产量分别为16.02 mg·L和0.454 mg·L,占生物量干重比例分别为31.83%和0.895%(其中神经酰胺占总脂的2.81%),单位培养体积的神经酰胺产量是对照的1.59倍。本研究结果为实现赫氏颗石藻神经酰胺的发酵法产业化生产、获得源于海洋微藻新型高活性天然神经酰胺奠定了基础。

关键词：赫氏颗石藻营养方式营养条件生长总脂神经酰胺

海洋酸化与磷限制对颗石藻(Emiliania huxleyi)生理特征的耦合效应

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海洋学报 2023年第8期45卷 120-129页

作者：马帅张泳杨祥王茵蕊谢蓉蓉李家兵张虹韩永和张勇福建师范大学环境与资源学院、碳中和现代产业学院福建福州350117 福建师范大学福建省污染控制与资源循环利用重点实验室福建福州350117

颗石藻既通过光合作用合成颗粒有机碳(POC),又通过钙化作用产生颗粒无机碳(PIC),对海洋碳循环有重要贡献。虽然已有一些研究报道海洋酸化通常可增加颗石藻细胞POC含量,减少细胞PIC含量,但是这些实验结果大部分是在营养盐浓度充足条件下... 详细信息

颗石藻既通过光合作用合成颗粒有机碳(POC),又通过钙化作用产生颗粒无机碳(PIC),对海洋碳循环有重要贡献。虽然已有一些研究报道海洋酸化通常可增加颗石藻细胞POC含量,减少细胞PIC含量,但是这些实验结果大部分是在营养盐浓度充足条件下获得,且较少研究关注营养盐浓度限制和海洋酸化对颗石藻的耦合作用。本文研究了在无机磷浓度限制条件下,赫氏颗石藻(Emilianiahuxleyi)的主要生理指标对海洋酸化的响应特征。结果显示,海洋酸化和无机磷浓度限制协同降低了颗石藻的生长速率、相对电子传递速率和光能利用效率。无机磷浓度限制主导增加颗石藻的光合固碳量,并抵消了海洋酸化对细胞PIC含量及PIC/POC比率的负面效应。研究结果表明,无机磷浓度限制改变了颗石藻的两种固碳作用对海洋酸化的响应趋势,暗示在无机磷浓度不同的海域,颗石藻对海洋碳循环的贡献不同。

关键词：颗石藻赫氏颗石藻海洋酸化磷限制生长速率钙化作用光合作用

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颗石藻对盐度与碳酸盐系统变化的生理学响应

颗石藻对盐度与碳酸盐系统变化的生理学响应

作者：徐捷凯厦门大学

学位级别：硕士

颗石藻类(coccolithophores)是进行钙化作用的一类浮游植物,属于定鞭藻门(Haptophyta),在海洋碳循环中扮演重要角色。已有大量研究表明,大气C02浓度升高引起海水pC02升高和pH下降,导致海洋酸化(OA);OA影响多数生物的代谢,包括颗石藻类... 详细信息

颗石藻类(coccolithophores)是进行钙化作用的一类浮游植物,属于定鞭藻门(Haptophyta),在海洋碳循环中扮演重要角色。已有大量研究表明,大气C02浓度升高引起海水pC02升高和pH下降,导致海洋酸化(OA);OA影响多数生物的代谢,包括颗石藻类。有关颗石藻与OA的关系,研究显示酸化或促进或抑制其生长、钙化和光合作用,存在较大争议。并且,有关酸化与其他环境因子复合影响颗石藻的研究还不多。为此,本文以钙化藻类(赫氏颗石藻,Emiliania huxleyi,PMLB92/11)为研究对象,探究了其在不同CO2分压和盐度水平下的生理学过程,并比较了昼夜pH变动与恒定条件下其对酸化的响应。主要结果如下:1.全球环境变化使得陆源输入与降雨等水循环过程发生改变,引起近岸水域淡化与酸化问题。为了探究钙化浮游植物响应该环境变化的生理学行为,我们在实验室内设置25‰,30‰和35‰三个盐度水平,并设置了两个pCO2水平,开展了盐度与酸化复合效应的实验。实验结果表明,三个盐度水平条件下,细胞最大光化学效率(Fv/Fm)无显著差异且均有较高的数值,说明该株系的光系统Ⅱ可耐受一定程度的低盐,其类囊体结构没有受损。在海水非酸化(环境CO2浓度,LC,400 μatm C02)条件下,适应25‰盐度的细胞的生长速率,有效光化学效率(F’v/F’m)与光合速率显著高于30‰和35‰条件下生长的细胞;而在海水酸化(HC,1000μatmC02)条件下,25‰处理组细胞的生长速率,有效光化学效率显著高于35‰条件下生长的细胞,与30‰条件下的细胞相比无显著差别,但其光合固碳速率显著高于30‰和35‰盐度水平下生长的细胞。在海水非酸化条件下(LC,400 μatm CO2),三个盐度水平条件下细胞的钙化速率无显著差异;海水酸化处理(HC,10000μatmC02),在25‰盐度条件下显著抑制了细胞的钙化速率,而在30‰和35‰下的影响不显著;另外,在酸化条件下,35‰处理组细胞的钙化速率显著高于低盐处理,且35‰盐度下的钙化与光合速率比值(C/P)也显著高于其它两个盐度处理组。当受到高光胁迫时,非酸化与25‰处理组的细胞展示了较高的PSⅡ修复速率,而在酸化条件下,三个盐度处理组间没有显著差异。2.通过调控碳酸盐系统变化模式,模拟沿海昼夜振荡(600-1750μatmC02,HCf,pH 7.48-7.93)与大洋海域昼夜恒定 pH 状态(400 μatmCO2,LCs,pH 8.12;1200 μatm CO2,HCs,pH 7.65),探讨了颗石藻生理学过程。结果发现,pH昼升夜降(pH 7.48-7.93),与恒定状态(pH 8.12/7.65)相比,显著提高了细胞的日颗粒有机碳(POC)生产量与生长速率,但使得PIC/POC的比值显著降低。恒定pH下的酸化处理(1200 μatm CO2,pH7.65)对藻细胞的生长速率与日POC生产量没有产生显著影响,但使得日颗粒无机碳(PIC)生产量显著下降。pH昼升夜降的酸化处理同样抑制了藻细胞的钙化。从光化学过程的变化来看,恒定酸化处理(HCs,pH 7.65)显著抑制了细胞的最大(Fv/Fm)与有效光化学效率(F’v/F’m),而pH昼升夜降的酸化处理(HCf,pH 7.48-7.93)没有显著影响Fv/Fm,虽然也使得F’v/F’m下降,但下降幅度较小。另外,与恒定状态相比,pH昼升夜降使得细胞的非光学淬灭水平(NPQ)显著下降。3.该文主要发现点如下:1)近岸分离的该赫氏颗石藻(PMLB92/11),通过提高光能利用效率和改变无机碳在光合与钙化作用中的分配,不但对盐度变化有一定的耐受能力,同时对昼夜振荡的碳酸盐系统变化也有很强的适应能力;2)酸化降低该颗石藻的钙含量,即使在碳酸盐系统振荡条件下,其钙化作用也受到抑制。上述发现点表明,随着海水淡化、酸化的加剧,颗石藻的钙化量下降,而颗粒有机碳生产有升高趋势。但是,其对海水淡化与酸化的进化性响应如何,尚需进一步探讨。

关键词：赫氏颗石藻盐度海洋酸化碳酸盐系统振荡光合钙化生长