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甘蔗类钙调素ScCML13与SCMV运动蛋白P3N-PIPO的互作研究

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作物学报 2024年第7期50卷 1855-1866页

作者：玉泉馨杨宗桃张海程光远焦文迪曾康罗廷绪黄国强王璐徐景升福建农林大学/农业农村部福建甘蔗生物学与遗传育种重点实验室/国家甘蔗工程技术研究中心/教育部作物遗传育种与综合利用重点实验室福建福州350002

类钙调素(Calmodulin-like,CML)是植物特有的钙信号感受器蛋白之一,参与植物生长发育和响应外界环境信号转导。甘蔗(Saccharum spp.hybrid)中CML应答甘蔗花叶病毒(Sugarcane mosaic virus,SCMV)侵染尚未见报道。本研究从甘蔗热带种Badil... 详细信息

类钙调素(Calmodulin-like,CML)是植物特有的钙信号感受器蛋白之一,参与植物生长发育和响应外界环境信号转导。甘蔗(Saccharum spp.hybrid)中CML应答甘蔗花叶病毒(Sugarcane mosaic virus,SCMV)侵染尚未见报道。本研究从甘蔗热带种Badila(S.officinarum)中克隆了一个CML基因,命名为ScCML13。该基因开放读码框(open reading frame,ORF)长度为519 bp,编码172 aa。生物信息学分析表明,ScCML13属于稳定的亲水脂溶蛋白,无跨膜结构域,有4个结合Ca2+的EF-hand结构域;系统进化树分析表明,该蛋白在单子叶和双子叶植物中及单子叶C3和C_(4)植物中具有明显分化;酵母双杂交(yeast two-hybrid,Y2H)和双分子荧光互补(bimolecular fluorescence complementation,BiFC)试验表明,ScCML13与SCMV的运动蛋白P3N-PIPO互作。亚细胞定位试验表明ScCML13定位于内质网和细胞核。共定位试验发现ScCML13会干扰SCMV-P3N-PIPO的质膜(plasma membrane)或胞间连丝(plasmodesmata)定位。实时荧光定量PCR(Real Time Quantitative PCR,RT-qPCR)分析发现,ScCML13基因主要在甘蔗叶片中表达,在节间和根中的相对表达量低;ScCML13基因在感染SCMV后2 h显著上调,随后下调至与对照组相比的水平,而在感染后期上调。

关键词：类钙调素甘蔗花叶病毒 P3N-PIPO 蛋白互作

小麦类钙调素TaCML8-A基因的克隆和表达分析

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华北农学报 2022年第1期37卷 1-8页

作者：贾伟哲焦博王娇陈文烨杨帆刘永伟董福双赵立群周硕河北师范大学生命科学学院河北石家庄050024 河北省农林科学院生物技术与食品科学研究所河北省植物转基因中心河北石家庄050051

为挖掘小麦抗逆基因,研究类钙调素基因在植物抗逆反应的分子机制,利用电子克隆结合RT-PCR的方法克隆小麦类钙调素基因TaCML8-A。生物信息学分析显示,该基因的CDS区全长为519 bp,编码172个氨基酸,包含PTZ00184和FRQ1超家族,含有4个EF-han... 详细信息

为挖掘小麦抗逆基因,研究类钙调素基因在植物抗逆反应的分子机制,利用电子克隆结合RT-PCR的方法克隆小麦类钙调素基因TaCML8-A。生物信息学分析显示,该基因的CDS区全长为519 bp,编码172个氨基酸,包含PTZ00184和FRQ1超家族,含有4个EF-hand结构域,其中包含4个钙离子结合位点;编码蛋白质分子质量为18.31 ku,等电点为4.54,属于酸性蛋白质。亚细胞定位结果显示,TaCML8-A蛋白质在细胞核和细胞膜中均有分布。核苷酸序列比对发现,TaCML8-A与水稻OsCML14亲缘关系最近,相似性为79.17%。qRT-PCR结果显示,在盐、渗透和冷胁迫处理中,TaCML8-A基因在小麦地上部分和根中的表达均上升,表明植物可能通过提高TaCML8-A基因的表达来响应盐、渗透和冷胁迫;热激时TaCML8-A基因在根和地上部分分别受到诱导和抑制,从而发挥不同的功能。从小麦中成功克隆出类钙调素基因TaCML8-A,并进行表达分析,初步推测该基因可能参与调控植物的非生物胁迫,其结果可为后续研究其生物学功能提供基础理论支撑。

关键词：小麦类钙调素 EF-hand结构域基因克隆基因表达

小麦类钙调素TaCML79基因的克隆和表达分析

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华北农学报 2016年第6期31卷 1-6页

作者：周硕刘永伟董福双杨帆赵和柴建芳吕孟雨孙果忠王海波河北省农林科学院遗传生理研究所河北省植物转基因中心河北石家庄050051

为了研究小麦类钙调素基因的功能和在植物逆境响应中的分子机制,以电子克隆结合RT-PCR的方法,在小麦中克隆到一个类钙调素基因TaCML79。该基因的开放阅读框长度为588bp,编码的蛋白长度为195个氨基酸,推测的分子量为20.45kDa,等电点为4.6... 详细信息

为了研究小麦类钙调素基因的功能和在植物逆境响应中的分子机制,以电子克隆结合RT-PCR的方法,在小麦中克隆到一个类钙调素基因TaCML79。该基因的开放阅读框长度为588bp,编码的蛋白长度为195个氨基酸,推测的分子量为20.45kDa,等电点为4.6,属于酸性蛋白,具有2个典型的和一个不完整的EF-hand结构域。多序列比对和系统进化树分析表明,TaCML79与野生稻的ObCML35和水稻的OsCML10亲缘关系较近,相似性分别为84.6%和86.8%。该基因的表达在根和地上部分受到热激、NaCl、渗透和冷胁迫的诱导或抑制,初步推断该基因可能与植物抗逆有密切的关系。

关键词：小麦类钙调素 EF-hand结构域基因克隆基因表达

小麦钙调素/类钙调素基因的特征分析、克隆及功能研究

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小麦钙调素/类钙调素基因的特征分析、克隆及功能研究

作者：陈文烨河北科技大学

学位级别：硕士

钙调素(CaM)和类钙调素(CML)是植物Ca传感器的主要家族之一,已经在许多植物物种中鉴定了Ca M/CML基因家族的存在,例如模式植物拟南芥和水稻。Ca M/CML可以特异性结合Ca2+,并通过下游的结合蛋白传递信号,广泛参与了植物生长和发育以及对... 详细信息

钙调素(CaM)和类钙调素(CML)是植物Ca传感器的主要家族之一,已经在许多植物物种中鉴定了Ca M/CML基因家族的存在,例如模式植物拟南芥和水稻。Ca M/CML可以特异性结合Ca2+,并通过下游的结合蛋白传递信号,广泛参与了植物生长和发育以及对各种外部刺激的反应。本研究根据前期鉴定的232个小麦CaM/CML基因,首先利用生物信息学的方法对基因特征进行分析;然后,通过荧光定量PCR的方法,检测了9个小麦TaCML基因的组织表达特性及非生物胁迫下m RNA表达量的变化,并对其中四个TaCML蛋白进行了亚细胞定位;然后,构建了TaCML46-D的过表达载体,通过转化小麦品种Fielder,初步研究了该基因的功能。主要结果如下:(1)对232个小麦CaM/CML基因鉴定并进行生物信息学分析。CaM/CML蛋白的长度范围为78至1299个氨基酸,分子量范围为8.65 k Da至139.62 k Da,等电点范围为3.70至9.63。预测Ca M蛋白全部位于细胞质中;CML蛋白位于细胞质、细胞外基质、细胞核、壁膜间隙、叶绿体、外膜、线粒体和质膜中。231个Ca M/CML基因分布在21条染色体上,而基因TaCML70-U不能分配到任何特定的染色体上。(2)选择了小麦TaCML11、TaCML13、TaCML24、TaCML31、TaCML33、TaCML46、TaCML68、TaCML74和TaCML75共9个TaCML基因进行了组织特异性检测。除TaCML11在种子中不表达外,TaCML13、TaCML24、TaCML31、TaCML33、TaCML46、TaCML68、TaCML74和TaCML75基因在小麦幼嫩的根、幼嫩地上部分和成熟的根、茎、叶、旗叶、花、种子中均有表达,但表达丰度不同。其中,TaCML75最为显著,幼嫩地上部分的表达量是幼嫩根中97.5倍。(3)检测了以上9个TaCML基因对非生物胁迫的响应。TaCML基因的表达受NaCl、PEG、冷和热激胁迫的诱导或抑制。小麦的不同组织部位,不同TaCML基因的表达对不同的非生物胁迫表现出不同的响应。盐胁迫可以诱导小麦地上部分TaCML31、TaCML33、TaCML46、TaCML74和TaCML75基因的表达,抑制TaCML11、TaCML24和TaCML68基因的表达;诱导小麦根部TaCML31、TaCML33和TaCML75基因的表达,但是抑制TaCML13、TaCML24、TaCML46、TaCML68和TaCML74基因的表达。渗透胁迫可以诱导地上部分TaCML基因的表达;小麦根部TaCML11和TaCML68基因的表达受到抑制。冷胁迫可以诱导小麦地上部分TaCML基因的表达;抑制小麦根部TaCML24和TaCML68基因的表达。热激胁迫处理可以诱导小麦地上部分TaCML31、TaCML74基因的表达,抑制TaCML11、TaCML13、TaCML24、TaCML33、TaCML46、TaCML68和TaCML75基因的表达;诱导小麦根部TaCML11、TaCML24、TaCML31、TaCML33、TaCML46、TaCML68和TaCML75基因的表达,但是抑制TaCML13和TaCML74基因的表达。小麦的不同组织部位,不同TaCML基因的表达对不同的非生物胁迫表现出不同的响应,暗示了CML基因在不同组织中参与了不同的抗逆信号转导通路。基因的表达受到盐、渗透、冷和热激胁迫的影响,可能在小麦抵御胁迫的信号传导过程中起作用。比如,TaCML74基因在地上部分强烈响应热激胁迫,热激30 min时TaCML74基因的表达量是处理前的2622.0倍;TaCML33基因在根部强烈响应冷胁迫;TaCML75基因在根部强烈响应盐、渗透和热激胁迫;TaCML46基因在根部响应渗透、冷和热激胁迫,TaCML46基因在地上部分响应盐、渗透和冷胁迫。(4)通过构建四个类钙调素蛋白TaCML11-A、TaCML31-A、TaCML33-A和TaCML46-D与EGFP蛋白融合的亚细胞定位载体,利用农杆菌浸染烟草叶片的方法,观察到四个类钙调素蛋白在细胞核、细胞质中均有表达。(5)通过构建TaCML46-D过表达载体,转化小麦品种Fielder;共获得11个过表达株系:OE1-OE11,并得到7个过表达纯合株系。对过表达株系进行DNA和RNA水平鉴定以及农艺性状分析,TaCML46-D基因过表达株系相比野生型存在早熟现象,株高和有效分蘖数无规律性变化。

关键词：小麦类钙调素钙调素钙信号非生物胁迫

植物CaM/CML基因家族的系统进化及其在莲中的结构与表达特征研究

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植物CaM/CML基因家族的系统进化及其在莲中的结构与表达特征研究

作者：高莉湖北大学

学位级别：硕士

Ca是生物体普遍存在的一种第二信使,钙调素(Ca M)及类钙调素(CML)是关键的Ca传感器,在植物生长发育、胁迫响应等生理过程中发挥关键作用。目前,对植物Ca M/CML的研究大多集中于对单个家族成员的功能研究,有关其起源及进化的研究尚有欠缺... 详细信息

Ca是生物体普遍存在的一种第二信使,钙调素(Ca M)及类钙调素(CML)是关键的Ca传感器,在植物生长发育、胁迫响应等生理过程中发挥关键作用。目前,对植物Ca M/CML的研究大多集中于对单个家族成员的功能研究,有关其起源及进化的研究尚有欠缺;同时,Ca M/CML基因家族尚未在莲这一重要的真双子叶基部园艺植物中被鉴定,其结构及表达特征亦不清楚。随着高通量测序技术的飞速发展,越来越多的植物基因组被测序并完成了组装,“1KP”项目也提供了从藻类到被子植物各进化阶段多种植物的转录组数据。同时,中国古代莲的基因组测序、组装及注释工作亦已完成。因此,本研究基于基因组及转录组数据,利用多种生物信息学手段,对植物Ca M/CML基因家族进行鉴定并对其进化历程进行探究,同时全面研究了莲Ca M/CML基因在结构、功能及表达模式上的特征。主要研究内容及结果如下:1、通过BLASTP与HMMER相结合的方法,从1230种植物的注释蛋白质序列数据中鉴定出25227个Ca M/CML基因家族成员,其中包括2133个Ca M基因和23094个CML基因,广泛分布于从藻类到被子植物各个系统进化阶段的植物物种中。植物CML基因家族的扩张与全基因组加倍事件及基因组大小、基因数量相关。鉴定结果显示,Ca M起源于绿藻,CML起源于甲藻,即CML比Ca M更早出现。2、以鉴定到的植物Ca M/CML基因家族成员的蛋白质序列为基础,构建了Ca M/CML基因家族的最大似然树,根据分支将其分为7组,发现Ca M非常保守,且处于相同进化阶段植物的Ca M更倾向于聚在一起;但是CML则具有较高的多样性,且藻类CML位于进化树分支基部。同时,选取高表达量及低表达量的植物Ca M/CML基因构建进化树,发现高表达量基因聚集于进化树基部且更为保守,而低表达量基因具有更高的特异性及多样性。3、通过保守结构域EF-hand序列特征分析,发现Ca M的第1个、第3个及第4个EF-hand皆含有D-x-D-x-D Motif与E-x-E Motif,而CML仅第5个及第6个EF-hand含有D-x-D-x-D Motif。就保守结构域的序列特征而言,Ca M比CML更为保守,且随着植物的不断进化,CML所含EF-hand结构域的序列更加多样化。4、基于中国古代莲参考基因组数据,鉴定出34个莲Ca M/CML基因家族(Nn Ca M/Nn CML)成员。系统发育分析显示,它们可分为九个类群。基因结构及保守序列分析证明了Nn Ca M/Nn CML基因家族的保守性和分化性。顺式作用元件分析表明,它们可能与植物生长发育、非生物胁迫和植物激素有关。此外,表达分析表明不同Nn Ca M/Nn CML家族成员在不同组织中差异表达。同时,利用q RT-PCR技术分析15个Nn Ca M/Nn CML家族成员在高浓度Ca Cl及EDTA处理下的表达模式,结果显示14个Nn Ca M/Nn CML家族成员参与了响应。5、对公共数据库里中国古代莲不同组织的转录组数据进行加权基因共表达网络分析(WGCNA),得到了Nn Ca M/Nn CML的共表达网络,并将其划分为11个模块。每个模块中基因的GO富集分析表明,Nn Ca M/Nn CML可能参与了广泛的生物学过程,如DNA及RNA的合成和加工,以及蛋白质的翻译后修饰等。同时模块-性状关联性分析结果显示每个模块都与叶柄和莲子的发育等表型特异相关,这些结果表明Nn Ca M/Nn CML在莲不同组织及生理过程中的广泛调控作用。综上所述,本研究利用生物信息学、系统发育学及分子生物学等手段,研究了植物Ca M/CML基因家族成员的起源、进化历程以及莲Ca M/CML在不同组织及钙处理下的表达模式,加深了对Ca M/CML基因家族在绿色植物中的进化历程与系统发育之间关系的认识,为探究物种进化过程中Ca M/CML基因家族所发生的功能分化提供理论基础,同时加深了对莲Ca M/CML功能的理解,并为进一步研究莲Ca M/CML的功能奠定了基础。

关键词：钙调素类钙调素基因家族进化表达分析莲

GhCML41蛋白调控棉花抗黄萎病的分子机制

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GhCML41蛋白调控棉花抗黄萎病的分子机制

作者：赵沛西北农林科技大学

学位级别：硕士

棉花黄萎病是棉花生产上最具有毁灭性的病害之一,在我国主产棉区常年发生,严重威胁着我国棉花产业的可持续发展,科学研究与生产实践证明,种植抗病品种是最经济有效的防控途径。本研究前期蛋白质组学分析结果表明,接种大丽轮枝菌Vd080棉... 详细信息

棉花黄萎病是棉花生产上最具有毁灭性的病害之一,在我国主产棉区常年发生,严重威胁着我国棉花产业的可持续发展,科学研究与生产实践证明,种植抗病品种是最经济有效的防控途径。本研究前期蛋白质组学分析结果表明,接种大丽轮枝菌Vd080棉花植株的GhCML41蛋白发生了明显的磷酸化,且抗病品种上的磷酸化水平是感病品种上的1.5倍,未接菌对照棉花上则没有发生磷酸化,初步推测GhCML41参与了棉花对黄萎病抗病过程。为进一步解析GhCML41蛋白在棉花抗黄萎病中的作用,本研究以抗性品种中植棉2号和感病品种冀棉11号为试材,接种大丽轮枝菌Vd080,采用生物学、分子生物学以及细胞生物学等方法,对GhCML41蛋白调控的棉花抗黄萎病的分子机制进行了研究,以期为利用基因工程技术培育抗黄萎病棉花品种提供理论依据。主要取得以下结果:1.克隆了棉花GhCML41基因,全长为606 bp,编码201个氨基酸,蛋白质结构预测发现其仅含有4个EF-hands结构,含有α-螺旋、延伸链和无规则卷曲。序列同源比对显示GhCML41与拟南芥AtCML41亲缘关系最近。2.GhCML41基因实时定量分析表明,抗病品种中植棉2号接种Vd080菌株3 h后,基因表达量为未接种菌植株的26.85倍;抗病品种中植棉2号和感病品种冀棉11号同时接种Vd080菌株6 h后,基因在抗病品种中的表达水平为感病品种的7.23倍。3.利用VIGS技术沉默GhCML41基因后,接种Vd080菌株,对照和基因沉默植株的病株率分别为59.01%和87.5%,病情指数分别为22.73和45.31。同时,发现基因沉默植株叶片的木质素合成能力减弱、胼胝质沉积能力下降、水杨酸含量降低、茉莉酸含量升高、防御基因PAL、POD、PPO、C4H1、PR1和NOA1的表达量下调。4.转GhCML41基因拟南芥较野生型发病轻,其具体的抗病机制,还需要进一步研究。亚细胞定位结果显示,GhCML41定位在细胞核与细胞膜。5.KEGG信号通路分析结果表明,GhCML41、CDPK28以及RBOHD三个基因通过调控NO和HO的含量来增强植物的防御反应。分别沉默三个基因后,接种Vd080菌株,发现沉默植株的病情指数显著高于对照。同时,GhCML41基因沉默植株NO的含量明显少于对照植株,并且在接菌12 h时,下降幅度最大,达到71.98%;而CDPK28和RBOHD沉默植株的NO含量则高于对照植株。此外,在接菌3 h时,GhCML41基因沉默植株的HO含量相较对照显著增加,而CDPK28和RBOHD基因沉默植株的HO含量相较对照明则显著降低。

关键词：棉花黄萎病类钙调素植物防御反应抗病机制

茶树CML21启动子及CML基因家族的克隆和表达分析

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茶树CML21启动子及CML基因家族的克隆和表达分析

作者：崔桥云南京农业大学

学位级别：硕士

茶树[Camelliasinensis（L.）O.Kuntze]是一种多年生常绿木本植物,属山茶科山茶属,是一种喜温怕寒的经济作物。由茶树叶片加工制作成的“茶”饮品被誉为“世界三大非酒精饮料”之一。环境胁迫不仅限制茶树种植区的分布,还对经济作物造... 详细信息

茶树[Camelliasinensis（L.）O.Kuntze]是一种多年生常绿木本植物,属山茶科山茶属,是一种喜温怕寒的经济作物。由茶树叶片加工制作成的“茶”饮品被誉为“世界三大非酒精饮料”之一。环境胁迫不仅限制茶树种植区的分布,还对经济作物造成一定的经济损失,其中低温胁迫是影响茶树生长发育、茶叶产量和品质的重要因素。因此,提高茶树抗寒性是目前茶树研究人员亟待解决的课题。然而,从生理生态水平上培育抗寒性茶树品种,不仅选育周期长还难以控制育种方向以获得理想表型。所以,研究茶树在非生物胁迫的分子响应机制,通过生物技术手段有针对性地提高茶树抗逆性,对选育茶树抗性优良品种具有重要意义。针对上述科学问题,本研究对茶树类钙调蛋白基因CsCML21启动子（Calmodulin like 21 promoter,pCsCML21）进行功能分析,并从茶树良种’龙井长叶’中扩增出五个茶树CML基因,利用生物信息学和分子生物学等技术手段深入研究了它们在低温（10℃）、聚乙二醇6000（Polyethylene glycol 6000,PEG 6000）（20%）、氯化钠（Sodium chloride,NaCl）（200mg/L）胁迫和脱落酸（Abscisic acid,ABA）（200mg/L）诱导条件下的表达模式,详细的研究内容及结论如下:1.构建茶树CsCML21启动子（pBI101::CsCML21-F）及缺失ABRE顺式元件CsCML21启动子（pBI101::CsCML21-M）表达载体,通过农杆菌（GV3101）介导将重组表达载体导入野生拟南芥中,经PCR鉴定获得拟南芥突变体F和M植株。进一步验证重组载体的正确性和启动子的表达水平,对拟南芥突变体叶片采用β-葡萄糖苷酸酶（β-glucuronidase,GUS）组织化学染色方法,直观分析pCsCML21启动子和缺失ABRE元件pCsCML21启动子启动下游GUS报告基因的表达情况。在叶中,野生型拟南齐（WT）没有GUS活性,转入重组载体的F和M突变体均有GUS基因表达,且F突变体植株较M突变体pCsCML21启动子活性更强,表明ABRE元件的缺失削弱了 pCsCML21启动子的活性。2.为了研究茶树CML基因家族的功能,通过搜索转录组数据（GenBank:SRR5075641）,获得10条茶树CML同源序列,最终经筛除重复序列获得5条CsCML基因EST序列。通过RT-PCR和RACE方法获得不完整序列的3’端和5’端,拼接后将cDNA全长序列经Bioxm软件分析获得最大开放阅读框（Open reading frame,ORF）,在序列两端设计特异性引物扩增到五条目的条带,大小分别为480bp、474bp、501bp、435bp和609bp,分别命名为CsCML16、CsCML18-1、CsCML18-2、CsCML38和CsCML42。系统进化树分析表明,这五个茶树CML基因与其他物种相对应的CML基因序列具有高度同源性,说明这些序列为CML直系同源基因。生物信息学分析结果表明,五个茶树CML均无跨膜结构且是亲水蛋白,除CML18-1为膜外蛋白,其它四个均为膜内蛋白。3.通过实时荧光定量分析了低温、PEG、高盐胁迫和ABA诱导下茶树CML基因的表达水平,结果显示:除CsCML18-1外,其它四个茶树CML基因在低温胁迫下均为上调表达;在干旱胁迫下,除CsCML38表达量上调外,其它四个CML基因均表现出类似的下调模式;在ABA诱导下,CsCMLM、CsCML18-1、CsCML38別表达量下调,CsCML18-2和CsCML42表达量上调;在高盐处理下,CsCML16、CsCML18-2和CsCML42表达量为上调模式,而CsCML18-1和CsCML38表达模式恰好相反。组织荧光定量表达结果显示,在茶树根、茎、叶、花中均检测到五条茶树CsCML基因mRNA的积累,且表现出组织特异性表达。

关键词：茶树类钙调素 CsCML21启动子非生物胁迫 ABA诱导

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植物类钙调素CML37的转录激活活性分析

科技视界 2020年第26期 155-156页

作者：苏智宏黎圣金田长恩周玉萍广州大学生命科学学院植物抗逆基因功能研究广州市重点实验室

植物类钙调素是细胞内重要的Ca2+感受器,在钙信号转导中发挥重要作用。拟南芥类钙调素CML37调节植物多种胁迫反应、促进干旱诱导的ABA合成,钙调素结合蛋白IQM4促进种子ABA合成,调节种子休眠与萌发。酵母双杂交分析表明CML37不是IQM4的... 详细信息

植物类钙调素是细胞内重要的Ca2+感受器,在钙信号转导中发挥重要作用。拟南芥类钙调素CML37调节植物多种胁迫反应、促进干旱诱导的ABA合成,钙调素结合蛋白IQM4促进种子ABA合成,调节种子休眠与萌发。酵母双杂交分析表明CML37不是IQM4的结合蛋白,但CML37可能具有自激活功能;通过酵母单杂交实验证实拟南芥CML37蛋白具有转录激活活性。

关键词：类钙调素 CML37 转录激活