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热应激肝细胞外泌体蛋白质谱分析及其促进程序性死亡作用初探

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热应激肝细胞外泌体蛋白质谱分析及其促进程序性死亡作用初探

作者：祝鑫桃南方医科大学

学位级别：硕士

研究背景中暑（简称HS）是一种威胁生命的疾病,其定义为核心体温升高≥40℃,多并发严重的多器官功能障碍（MODS）。近年来,由于温室效应,中暑的发生率也逐年增加。在中暑早期就可出现不同程度的肝功能损害,且损害程度与中暑发生发展及... 详细信息

研究背景中暑（简称HS）是一种威胁生命的疾病,其定义为核心体温升高≥40℃,多并发严重的多器官功能障碍（MODS）。近年来,由于温室效应,中暑的发生率也逐年增加。在中暑早期就可出现不同程度的肝功能损害,且损害程度与中暑发生发展及预后密切相关,流行病学显示重症中暑合并肝衰竭时,患者的死亡率也会显著增加,甚至高达50%。目前,中暑致肝损伤的原因复杂,其机制尚未阐明。外泌体是由双层磷脂包围的囊泡状结构,直径30-200nm。外泌体内含物中包含了成千上万种生物活性分子,如蛋白质、脂质和核酸,其能将这些分子传递到受体细胞,导致其功能改变。肝源性外泌体在各种肝脏病理生理机制中扮演重要作用。外泌体蛋白或miRNA可作为肝病的新型生物标志物。人们对肝脏疾病中分泌的外泌体内含物进行了探索。来源细胞不同或者在不同刺激条件下,外泌体其内部组分的生成、装配、分泌方式及其功能具有很大的差异。此外,同细胞来源的外泌体对于不同靶细胞的影响亦存在不同。然而,关于肝细胞来源的外泌体在中暑肝损伤中的作用及蛋白质表达谱知之甚少。因此,研究中暑中肝细胞来源的外泌体的蛋白质谱变化及其在肝损伤中的功能作用可以提高我们对中暑发病机理的认识,并可能提供潜在的临床价值。目的本课题的研究主要通过对热应激肝细胞释放的外泌体进行蛋白质组学分析,研究其差异蛋白介导肝细胞损伤可能存在的分子机理和信号通路,为拓展中暑肝损伤机制提供新的思路,为临床干预中暑肝损伤提供新的靶点和策略。方法1、热应激刺激肝细胞后收集上清,超高速梯度离心提取外泌体。通过透射电镜、纳米粒子示踪分析（NTA）、蛋白免疫印迹（Western blot）对外泌体的一般特征进行鉴定。2、通过等重同位素多标签相对定量蛋白质组学（iTRAQ）方法分析对照组及热应激肝细胞来源两种外泌体中蛋白质的组成差异。3、对差异蛋白质进行生物信息分析:GO功能注释和KEGG聚类分析。4、通过体外直接吸收实验和体内示踪实验验证外泌体可以被肝细胞和肝脏摄取。5、进行如下分组:Ctrl、Ctrl-EXO、HS-EXO、HS、HS+GW4869。行流式细胞术检测肝细胞的凋亡与坏死性凋亡的比例;检测上清/血清ALT、AST、LDH水平评价各组肝损伤情况;免疫蛋白质印迹检测活化的Caspase-3/8和RIPK1/RIPK3/磷酸化的MLKL的表达,验证肝细胞的凋亡与坏死性凋亡;通过小鼠肝脏HE染色、TUNEL染色评价各组肝损伤情况。6、此外,选择差异最明显的蛋白TRAIL用于进一步验证。通过蛋白质印迹分析验证外泌体TRAIL水平与肝损伤程度和肝损伤严重程度是否相关。结果1、肝细胞分泌的微粒具有外泌体的特征:粒径约为100nm,单个分布,形态表现为圆形或杯口形经典的双层膜性结构。2、iTRAQ方法分析对照组及热应激肝细胞两组外泌体的差异蛋白共有74个。GO功能注释分析发现,两组外泌体的差异蛋白在体内发挥的作用不尽相同。在功能上主要分为结合功能、分子功能、催化活性、运输活动。细胞组分上面差异蛋白主要定位于细胞、细胞器部分以及细胞连接。随后我们发现GO功能富集实验中,程序性细胞死亡所占比例较高。3、通过KEGG分析,我们发现主要富集通路包括坏死性凋亡,P13K-Akt,抗原加工和呈递,细胞凋亡等。4、热应激肝细胞来源外泌体可以被肝细胞和肝脏吸收。5、热应激后肝细胞可释放大量的外泌体,引起肝损伤:HS-EXO组的肝细胞发生凋亡和坏死性凋亡的数量显著增加。而CRTL-EXO组并没有增加上述现象,且HS+GW4869组可显着降低肝细胞凋亡和坏死性凋亡的发生。6、其中在参与程序性细胞死亡的正调节的蛋白质中,TNFSF 10（TRAIL）具有最高的倍数变化。同时在蛋白质-蛋白质相互作用网络图中,我们发现TRAIL发挥了核心作用。7、蛋白质印迹证明了HS-外泌体中TRAIL的富集。结论1、热应激肝细胞可释放大量的外泌体,引起肝损伤。2、对照组及热应激肝细胞两组外泌体所携带的蛋白谱存在显著差异,并富集出程序性细胞死亡信号通路与热应激肝损伤密切相关。3、血清外泌体TRAIL可能成为热应激肝损伤的治疗靶点。

关键词：中暑热应激肝损伤外泌体蛋白质组学程序性细胞死亡细胞凋亡坏死性凋亡

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热应激对种公猪繁殖性能影响的应对措施

中国畜禽种业 2022年第6期18卷 91-92页

作者：苗苗吉林省白山市靖宇县三道湖镇综合服务中心 135200

在高温高湿的夏季,由于气候、环境、雷电、管理水平和营养等因素会使种公猪产生不同程度的热应激反应,从而影响种公猪繁殖性能的正常发挥,其中尤其以环境温度变化影响较突出,本文分析介绍了热应激对种公猪繁殖性有关方面的影响,为了应... 详细信息

在高温高湿的夏季,由于气候、环境、雷电、管理水平和营养等因素会使种公猪产生不同程度的热应激反应,从而影响种公猪繁殖性能的正常发挥,其中尤其以环境温度变化影响较突出,本文分析介绍了热应激对种公猪繁殖性有关方面的影响,为了应对种公猪精液品质产生的不利影响,结合多年一线工作实践认为,夏季应对热应激采取防暑降温的措施,加强种公猪饲养管理,科学调整营养水平。

关键词：热应激对种公猪繁殖性能影响

热应激对奶山羊生产性能及瘤胃上皮细胞形态结构的影响

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中国农业科学 2013年第21期46卷 4486-4495页

作者：马燕芬杜瑞平高民内蒙古农牧业科学院动物营养与饲料研究所

【目的】研究热应激对奶山羊生产性能及瘤胃上皮细胞形态结构的影响,为动物在炎热环境中能够维持正常生理机能以及探索促进动物抗热应激的方法提供理论基础和试验依据。【方法】本项目以泌乳中后期奶山羊为动物模型,采用逐渐加热的方式... 详细信息

【目的】研究热应激对奶山羊生产性能及瘤胃上皮细胞形态结构的影响,为动物在炎热环境中能够维持正常生理机能以及探索促进动物抗热应激的方法提供理论基础和试验依据。【方法】本项目以泌乳中后期奶山羊为动物模型,采用逐渐加热的方式使奶山羊产生热应激,用温湿指数计算当连续1周早、中、晚THI>72时,动物模型建立;采用动物营养学方法,研究热应激对瘤胃内发酵指标、营养物质消化率、生产性能、瘤胃上皮细胞形态结构和超微结构的影响。【结果】①试验期间试验羊THI主要在72和87之间,处于轻度和高度热应激;②热应激极显著地提高了奶山羊直肠温度和呼吸频率(P0.05);③热应激显著降低了一天中各时间点的pH(P热应激30 d时,发现瘤胃液呈稀粥状,酸臭味较浓,且奶山羊瘤胃黏膜乳头呈现大面积的坏死、脱落;当在热应激45 d时,黏膜乳头坏死、脱落情况更为严重;⑤在热应激30和45 d时,瘤胃背囊和腹囊绒毛长度和宽度分别要短于对照组(P热应激时间的延长,瘤胃背囊和腹囊的绒毛长度和宽度缩短的也越短(P热应激通过显著提高奶山羊的直肠温度和呼吸频率,显著降低日粮各营养物质消化率、瘤胃液发酵参数等,进而显著降低日粮干物质采食量、乳品质及其生产性能;②热应激通过破坏瘤胃上皮组织结构,致使瘤胃黏膜绒毛大面积萎缩、脱落、甚至坏死,进而导致瘤胃黏膜屏障通透性增加。

关键词：热应激奶山羊生产性能瘤胃上皮细胞形态结构

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热应激肉鸡血液内毒素及肾脏损伤指标测定

动物医学进展 2014年第3期35卷 83-86页

作者：郝世秋刘成荫黄淑成杨菲陈海宁刘伟仝宗喜河南农业大学牧医工程学院河南郑州450002

为了探讨热应激条件下内毒素对肉鸡肾脏的损伤作用,复制肉鸡热应激模型。采用鲎试剂法和生物化学方法检测不同热应激持续时间血清中内毒素、肌酐、尿素氮含量的变化;采用分子生物学方法检测肾脏内毒素特异性受体TLR4mRNA表达的影响。结... 详细信息

为了探讨热应激条件下内毒素对肉鸡肾脏的损伤作用,复制肉鸡热应激模型。采用鲎试剂法和生物化学方法检测不同热应激持续时间血清中内毒素、肌酐、尿素氮含量的变化;采用分子生物学方法检测肾脏内毒素特异性受体TLR4mRNA表达的影响。结果显示,与对照组相比,热应激组肉鸡血清中内毒素、肌酐和尿素氮含量均极显著升高,肾脏中TLR4mRNA水平显著上调。表明热应激刺激能使肉鸡血清中内毒素含量升高并对肉鸡肾脏造成损伤,肾脏的损伤程度与热应激持续时间呈正相关。

关键词：热应激内毒素肌酐尿素氮 TLR4

热应激对小鼠卵巢颗粒细胞功能及相关基因表达的影响

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热应激对小鼠卵巢颗粒细胞功能及相关基因表达的影响

作者：罗曼南京农业大学

学位级别：硕士

本文研究了热应激对小鼠卵巢氧化指标的影响,并体外培养了小鼠卵巢颗粒细胞,研究了不同温度的热处理对体外培养的小鼠卵巢颗粒细胞凋亡及凋亡相关基因表达量、类固醇激素分泌以及分泌相关基因表达量的影响,并通过检测cAMP含量和FSHR mRN... 详细信息

本文研究了热应激对小鼠卵巢氧化指标的影响,并体外培养了小鼠卵巢颗粒细胞,研究了不同温度的热处理对体外培养的小鼠卵巢颗粒细胞凋亡及凋亡相关基因表达量、类固醇激素分泌以及分泌相关基因表达量的影响,并通过检测cAMP含量和FSHR mRNA表达量的变化,探讨FSHR/cAMP/PKA通路是否是热应激的作用通路之一。旨在揭示热对卵巢的作用机制,为进一步研究热应激对雌性动物繁殖性能的影响提供一定的参考依据。1.热应激对小鼠卵巢氧化能力的影响本试验的目的是研究热应激对小鼠卵巢组织氧化能力的影响。热处理:选取36只小鼠随机分成两组,热处理组置于温度42℃、湿度60%的人工气候箱,监测直肠温度,待直肠温度升至4℃时维持30min后取出放回在之前环境中,6h取样。首先测定卵巢组织总氧化能力(T-AOC),谷胱甘肽过氧化酶(GSH-Px)活性及反应脂质过氧化水平的丙二醛(MDA)含量。T-AOC和GSH-Px的含量在热应激后显著下降(P热应激后显著升高(P热应激会引起雌性小鼠的卵巢氧化损伤。2.热处理对小鼠卵巢颗粒细胞凋亡的影响卵巢颗粒细胞是卵巢中的一种关键细胞,若卵巢颗粒细胞发生损伤则卵巢的功能会受到严重影响。本试验研究热处理(40℃热处理和43℃热处理)后体外培养的原代小鼠卵巣颗粒细胞细胞凋亡及凋亡相关基因(caspase-3、Bax、Bcl-2)表达的影响。结果表明,热处理可诱导小鼠卵巢颗粒细胞发生凋亡、caspase-3的高表达以及Bax基因和Bcl-2基因表达量的不同变化。提示热处理会引起卵巢颗粒细胞的凋亡,这可能是热引起卵巢损伤的一个重要原因,并且提示Bax可能有重要影响,而Bcl-2的作用不明显。3.热处理对体外培养的小鼠卵巢颗粒细胞主要类固醇激素的分泌及分泌相关基因表达量的影响卵巢颗粒细胞分泌的类固醇激素主要包括雌激素和孕激素两种激素,在调节卵巢生长发育和卵巢颗粒细胞自身的增殖分化中起主要生理作用的是雌二醇(E2)和孕酮(P4)。雌二醇(E2)和孕酮(P4)能够调控卵巢颗粒细胞自身凋亡,并且在调控卵泡发育和闭锁中具有十分重要的地位,因此雌二醇(E2)和孕酮(P4)分泌水平发生变化会对卵巢的功能产生影响。本试验研究40℃热处理和43℃℃热处理后体外培养的小鼠卵巢颗粒细胞雌二醇(E2)和孕酮(P4)的分泌及分泌相关基因(Star,CYP11A1,CYP19A1)表达量的变化。结果表明热处理使小鼠卵巢颗粒细胞雌二醇(E2)和孕酮(P4)的分泌量降低,43℃热处理后雌二醇(E2)分泌下降显著而40℃热处理后雌二醇(E2)分泌下降不显著,40℃热处理和43℃热处理后孕酮(P4)的分泌均下降显著。显示热处理会影响小鼠卵巢颗粒细胞雌二醇(E2)和孕酮(P4)的分泌,使小鼠卵巢颗粒细胞分泌功能受到损伤,并且这两种主要类固醇激素中的孕酮(P4)可能对热更为敏感。43℃热处理时,分泌相关基因(Star,CYP11A1,CYP19A1)表达量也显著下降。提示热处理会引起卵巢颗粒细胞的雌二醇(E2)和孕酮(P4)分泌降低,且孕酮(P4)的分泌对热更敏感,相关基因(Star,CYP11A1,CYP19A1)表达量下降,这可能也是热引起卵巢损伤原因之一。4.热处理对小鼠卵巢颗粒细胞FSHR/cAMP/PKA通路的影响FSH在雌性动物中功能为刺激卵巢发育,卵泡发育和排卵。其发挥作用必须由FSHR来介导,而卵巢颗粒细胞是卵巢内唯一一类表达FSHR的细胞,因此FSH能够结合卵巢颗粒细胞中的FSHR发挥生理作用。cAMP-PKA通路是细胞内信号转导途径中的一个经典途径,卵巢颗粒细胞中的FSH/cAMP/PKA通路能够优化FSH调控的发挥,是需要重视的一条作用通路。我们推测热处理会对FSH/cAMP/PKA通路造成影响,诱导小鼠卵巢颗粒细胞的凋亡和分泌功能损伤。结果显示,43℃热处理后,小鼠卵巢颗粒细胞分泌的cAMP显著下降(P热诱导小鼠卵巢颗粒细胞凋亡和分泌功能损伤的通路之一。

关键词：卵巢颗粒细胞热应激凋亡雌二醇孕酮促卵泡激素受体

热休克蛋白70在热应激鸡原代心肌细胞中的表达与定位

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黑龙江畜牧兽医 2020年第16期 54-56,165页

作者：林秀斌张柠岳万福陈洪博段滇宁浙江农林大学动物科技学院浙江临安311300 龙岩学院生命科学学院福建龙岩364012

为研究热应激后鸡原代心肌细胞中热休克蛋白70(HSP70)的表达量及其定位的变化,试验将体外培养的鸡原代心肌细胞分为6组,其中1组作为对照(未进行热应激处理),其余5组于42℃热应激处理0.5,1,2,4,8 h,Western-blot检测HSP70在6组鸡原代心... 详细信息

为研究热应激后鸡原代心肌细胞中热休克蛋白70(HSP70)的表达量及其定位的变化,试验将体外培养的鸡原代心肌细胞分为6组,其中1组作为对照(未进行热应激处理),其余5组于42℃热应激处理0.5,1,2,4,8 h,Western-blot检测HSP70在6组鸡原代心肌细胞中的相对表达量,间接免疫荧光法测定热应激处理1 h后HSP70在鸡原代心肌细胞中的定位。结果表明:热应激后HSP70在鸡原代心肌细胞中的表达量呈先上升后下降趋势;与对照相比,热应激8 h后鸡原代心肌细胞的HSP70表达量显著降低(P热应激1小时时的心肌细胞中均有表达,且在细胞浆与细胞核中均有分布,但主要分布于细胞浆中。说明热应激对HSP70在鸡原代细胞中的表达产生影响,但对其在细胞中的分布无明显影响。

关键词：热休克蛋白70 热应激心肌细胞蛋白表达定位

一种抗热应激添加剂对奶牛热应激防控效果的研究

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黑龙江畜牧兽医 2020年第1期 1-6页

作者：葛婧昕黄宝银苏继影曲志涛陈媛媛徐闯黑龙江八一农垦大学动物科技学院黑龙江大庆163319 黑龙江禾丰牧业有限公司哈尔滨150060

为了研究一种抗热应激添加剂对奶牛泌乳期(173±13)d和热应激期生产性能、抗氧化能力和能量代谢等相关指标的影响,试验选择26头热应激条件下的泌乳期荷斯坦奶牛,采用完全随机试验设计将其分为2组,每组13头,其中对照组奶牛饲喂基础日粮,... 详细信息

为了研究一种抗热应激添加剂对奶牛泌乳期(173±13)d和热应激期生产性能、抗氧化能力和能量代谢等相关指标的影响,试验选择26头热应激条件下的泌乳期荷斯坦奶牛,采用完全随机试验设计将其分为2组,每组13头,其中对照组奶牛饲喂基础日粮,饲喂组奶牛饲喂基础日粮与300 g抗热应激添加剂,试验期为42 d。在试验开始前检测26头奶牛的产奶量,在正式试验的第7,14,21,28,35,42天记录产奶量,利用乳成分分析仪测定乳脂率、乳蛋白率、脂蛋比、尿素氮含量。在试验期第0,5,10,15,20,25,30天尾静脉采血,10 mL/头,自然凝固后取上清液检测热休克蛋白70(HSP70)、抗氧化指标谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)和超氧化物歧化酶(SOD)、丙二醛(MDA)、β-羟丁酸(BHBA)、游离脂肪酸(NEFA)、球蛋白、白球比、总蛋白、免疫球蛋白G(IgG)、免疫球蛋白M(IgM)等血液生化指标。结果表明:抗热应激添加剂可以缓解热应激,且饲喂组HSP70水平在第10,20天极显著低于对照组(P热应激添加剂可以提升热应激期间奶牛奶产量,达到2.28 kg/d。抗热应激添加剂可以提高乳品品质,饲喂组乳脂率显著高于对照组(P热应激添加剂可以提高泌乳奶牛的抗氧化能力,饲喂组SOD活性在第10,15,20,25,30天极显著高于对照组(P热应激添加剂可以减少奶牛能量代谢障碍性疾病发生,提高奶牛的健康水平,饲喂组BHBA水平在第5,10,20天极显著低于对照组(P热应激添加剂对乳蛋白率、脂蛋比、尿素氮、GSH-Px、球蛋白、白球比、总蛋白、IgG、IgM的影响均差异不显著(P>0.05)。说明该抗热应激添加剂具有提高奶牛生产性能、缓解奶牛热应激症状、改善机体代谢等作用。

关键词：热应激抗热应激添加剂奶牛生产性能抗氧化免疫能量

热应激条件下SD大鼠生理生化指标变化分析及转录组水平差异表达基因筛选

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热应激条件下SD大鼠生理生化指标变化分析及转录组水平差异表达基...

作者：窦金焕延边大学

学位级别：硕士

热应激不仅严重的威胁人类的生存,而且也严重制约受到热应激影响区域的畜牧业,尤其是奶业的发展。以热应激反应特征指标变化规律为出发点,挖掘热应激反应关联基因,深入探求动物机体热应激调节机制,并及时制定适合实际生产的行之有效的... 详细信息

热应激不仅严重的威胁人类的生存,而且也严重制约受到热应激影响区域的畜牧业,尤其是奶业的发展。以热应激反应特征指标变化规律为出发点,挖掘热应激反应关联基因,深入探求动物机体热应激调节机制,并及时制定适合实际生产的行之有效的抗热应激管理策略和选种策略,对减轻动物热应激损伤、减少热应激造成的经济损失意义深远。因直接以奶牛为研究对象存在试验条件不可控、个体遗传背景差异大及成本高等缺点,本研究目的在于以SD大鼠为热应激反应模式动物,获得在可控的热应激条件下,热应激反应相关生理、生化指标及转录组水平基因差异表达的变化规律,筛选热应激敏感生化指标、敏感基因,获得参与热应激调节的重要生理、应激应答通路,探索热应激条件下机体的调节机制,为奶牛热应激相关研究奠定基础。本研究选用28只体重约180-210g雌性8周龄SD大鼠作为研究对象,随机分配到热应激组（HS组）（42℃、Relative humidity （RH）50%）及对照组（NC组）（25℃、RH50%）。对大鼠进行不同时间长度的热应激处理（HS30min.HS60min、 HS120min）,分别检测大鼠血液、肝脏、肾上腺、腿肌等组织相关生化指标含量变化;选取热应激组HS120min处理及NC组SD大鼠的血液、肝脏和肾上腺组织进行转录组测序筛选差异表达基因。研究结果表明：1)环境温度为42℃、RH50%条件下,SD大鼠出现严重热应激,但无致死现象发生。42℃条件下分别HS30min、HS60min及HS120min时,大鼠体温由37.13℃度极显著上升至39.70℃、39.63℃及40.48℃,随后,体温呈持续高温状态;2) 42℃、RH50%的热应激情况下,应激HS120min时腿肌组织皮质酮（CORT）含量极显著高于NC组、HS30min组及HS60min组,肾上腺组织CORT含量显著高于NC组,而肺脏、心脏、肾脏、胃脏四个组织中CORT含量随应激时间延长呈现极显著下降趋势;随着热应激时间延长,腿肌组织多巴胺（DA）含量逐渐上升,至HS120min时DA含量极显著高于NC组水平。对HS120min时血液和腿肌组织生化指标热敏感性分析发现,GH （Growth hormone）是血液中对热刺激最为敏感的生化指标,CORT是腿肌组织中最为敏感的热应激生化指标。3)分别筛选到血液、肝脏及肾上腺组织差异表达基因98、3551和4484个,针对三个组织差异表达基因进行GO和通路分析结果显示,主要富集在细胞代谢、DNA和蛋白损伤修复及应激应答等功能,富集的通路主要为昼夜节律变化、固醇类激素合成通路、MAPK信号通路和PPAR信号通路及抗原加工呈递通路。本研究获得的热敏感生化指标以及热应激条件下组织差异表达基因等结果,揭示了热应激条件下,体温升高为大鼠最为直观的生理表现,为维持稳态,HPA轴被激活,相关激素和蛋白类生化指标含量发生变化,究其原因归结于热刺激诱导大鼠体内相关温度应激应答、蛋白损伤修复、激素合成等通路相互作用,共同减轻热应激损伤的生命机制。本研究将为畜禽热应激反应评定、热应激调节机制研究,乃至培育抗热应激品种提供基础数据。

关键词： SD大鼠热应激体温生理生化指标 RNA-seq 差异表达基因

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虎杖苷对热应激大鼠肾脏损伤的影响

中国兽医学报 2020年第4期40卷 761-764页

作者：闫恩法程康李思勉王超张昊张莉莉王恬南京农业大学动物科技学院江苏南京210000

为了研究虎杖苷对热应激大鼠肾脏损伤的影响及机制,选用18只健康大鼠,随机分成3组即对照组(CON):常温处理;热应激组(HS):高温处理;虎杖苷组(PLD):高温+虎杖苷处理。结果表明,与HS组相比,PLD组显著提高肾脏GPx酶活性(P<0.05),其他表观抗... 详细信息

为了研究虎杖苷对热应激大鼠肾脏损伤的影响及机制,选用18只健康大鼠,随机分成3组即对照组(CON):常温处理;热应激组(HS):高温处理;虎杖苷组(PLD):高温+虎杖苷处理。结果表明,与HS组相比,PLD组显著提高肾脏GPx酶活性(P热应激引起大鼠肾脏损伤机制可能与抗氧化酶无关,但日粮添加虎杖苷可以激活热应激模型中Keap1-Nrf2-ARE信号通路,并调控其下游基因表达进而改变抗氧化酶系统。

关键词：虎杖苷热应激大鼠肾脏抗氧化