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利用母源性免疫提高鱼苗质量的探讨

水产科学 2012年第1期31卷 60-62页

作者：王志平渭南师范学院陕西渭南714000

水产养殖中,鱼苗死亡率高会导致巨大的经济损失,提高鱼苗存活率是育苗工作者的技术重点。目前,保障鱼苗存活率的主要有三项措施：一是提高养殖水环境的卫生状况,减少病原微生物感染机会;二是投加营养合理的饵料,提高鱼苗体质;三是鱼苗... 详细信息

水产养殖中,鱼苗死亡率高会导致巨大的经济损失,提高鱼苗存活率是育苗工作者的技术重点。目前,保障鱼苗存活率的主要有三项措施：一是提高养殖水环境的卫生状况,减少病原微生物感染机会;二是投加营养合理的饵料,提高鱼苗体质;三是鱼苗大规模免疫,直接提高鱼苗的抗感染能力。但是,鱼类在个体发育早期尚不具备或仅具有极弱的免疫应答能力,对鱼苗进行免疫并未取得很好的免疫保护效果,而且鱼苗个体小,数量多,

关键词：母源性免疫鱼苗质量水产养殖

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鱼类的母源性免疫及其在水产养殖中的应用

水产科学 2010年第3期29卷 184-186页

作者：王志平王家庆渭南师范学院环境与生命科学系陕西渭南714000 河北农业大学海洋学院河北秦皇岛066003

鱼类的免疫活性决定于淋巴细胞的功能活性,而不是初级、次级和外围淋巴器官的形态学特征以及这些器官中淋巴细胞的存在与否~([1]).大多数鱼类卵子在体外受精,胚胎在体外发育,鱼类胚胎的淋巴系统仍处于发育之中,合成免疫相关成分的能力... 详细信息

鱼类的免疫活性决定于淋巴细胞的功能活性,而不是初级、次级和外围淋巴器官的形态学特征以及这些器官中淋巴细胞的存在与否~([1]).大多数鱼类卵子在体外受精,胚胎在体外发育,鱼类胚胎的淋巴系统仍处于发育之中,合成免疫相关成分的能力十分有限.鱼类胚胎如何抵抗各种微生物感染而存活下来?这是鱼类生殖和发育免疫学的中心议题之一.

关键词：鱼类母源性免疫水产养殖应用

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酵母水解物对母猪繁殖性能、母源性免疫传递及粪便微生物的影响

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酵母水解物对母猪繁殖性能、母源性免疫传递及粪便微生物的影响

作者：姚玲珑湖南农业大学

学位级别：硕士

本试验通过研究在妊娠后期及哺乳期饲粮中添加酵母水解物对母猪繁殖性能、母源性免疫传递及粪便微生物的影响,旨在为酵母水解物在“母子一体化”的营养及免疫调控中的应用提供依据。选取体况良好,胎次、背膘厚和分娩日龄相近的妊娠后期... 详细信息

本试验通过研究在妊娠后期及哺乳期饲粮中添加酵母水解物对母猪繁殖性能、母源性免疫传递及粪便微生物的影响,旨在为酵母水解物在“母子一体化”的营养及免疫调控中的应用提供依据。选取体况良好,胎次、背膘厚和分娩日龄相近的妊娠后期（妊娠85～90 d）丹系长白母猪24头,随机分为两个处理组,每组12个重复,每个重复1头猪。对照组饲喂基础饲粮,试验组饲喂在基础日粮上添加5 kg/t酵母水解物的试验饲粮。记录母猪产仔数据,收集胎盘血清、哺乳期第14 d的母猪及仔猪血清,采集哺乳期第15 d母猪及仔猪粪便以测定相关指标,结果表明:1)酵母水解物可改善母猪的繁殖性能,显著提高母猪产健仔数（P＜0.05）,显著降低弱仔数（P＜0.05）,并有降低死胎数的趋势（P=0.098）;与对照组相比,试验组母猪血清中白蛋白（ALB）含量显著升高（P＜0.05）,仔猪血清中胆固醇（TCHO）有降低趋势（P＞0.05）;试验组母猪血清中雌二醇（E2）升高了23.30%（P=0.053）,孕酮（P）及胎盘催乳素（HPL）水平均极显著升高（P＜0.01）。2)酵母水解物通过提高免疫球蛋白水平,减少炎症发生,提升疫苗抗体效价等方式增强母猪的免疫力,并能够传递给仔猪。与对照组相比,试验组母猪血清中Ig A、Ig G、Ig M的含量均极显著增高（P＜0.01）,而初乳中Ig G极显著升高（P＜0.01）,Ig M显著升高（P＜0.05）,Ig A有升高的趋势（P=0.093）,试验组仔猪的血清中,Ig G显著升高（P＜0.05）,胎盘血清中未观察到免疫球蛋白水平发生明显变化。与对照组相比,试验组母猪血清中IL-2、IL-6的含量均极显著降低（P＜0.01）,胎盘血清中的IL-2、IL-6含量极显著降低（P＜0.01）,仔猪血清中IL-2含量显著降低（P＜0.05）,IL-6含量极显著降低（P＜0.01）。试验组母猪及仔猪的猪瘟、伪狂犬g B的疫苗效价较对照组有一定的提升（P＞0.05）。3)酵母水解物能够下调粪便中有害菌的数量,改善肠道微生态。与对照组相比,试验组母猪粪便中产气荚膜梭菌、大肠杆菌、巨大芽孢杆菌均极显著降低（P＜0.01）,双歧杆菌、沙门氏菌均有降低趋势（P＞0.05）,试验组仔猪粪便中产气荚膜梭菌、大肠杆菌、双歧杆菌都显著低于对照组（P＜0.05）。综上所述,妊娠后期及哺乳期饲粮中添加酵母水解物可以提升母猪的繁殖性能,提高母猪及仔猪的免疫及抗炎症能力,并对母猪及子代的粪便微生物菌群有一定的改良作用。因此,酵母水解物在“母子一体化”的营养调控中具有良好的应用前景。

关键词：酵母水解物母猪母源性免疫粪便菌群

斑马鱼（Danio rerio）甘露糖结合凝集素母源性免疫功能

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斑马鱼（Danio rerio）甘露糖结合凝集素母源性免疫功能

作者：卜令真中国海洋大学

学位级别：硕士

补体系统（complement system)是先天性免疫系统的非常重要的组成部分，补体系统的激活有三条主要的途径：经典途径（classical pathway)、替代途径（alternativepathway)和凝集素途径（lectinpathway)。其中，凝集素途径被认为有可能... 详细信息

补体系统（complement system)是先天性免疫系统的非常重要的组成部分，补体系统的激活有三条主要的途径：经典途径（classical pathway)、替代途径（alternativepathway)和凝集素途径（lectinpathway)。其中，凝集素途径被认为有可能是补体激活途径中比较古老的一条途径，因为己经发现无脊椎动物中存在甘露糖结合凝集素（mannose-binding lectin，MBL)和甘露糖结合凝集素相关丝氨酸蛋白酶(MBL-associated serine proteases, MASPs)。MBL是一种模式识别分子，可以与甘露糖结合以及调理带甘露糖的病原体，激活补体系统。本文采用mannan-agarose亲和层析的方法从斑马鱼4?8细胞的胚胎中纯化出了甘露糖结合凝集素，并对其功能进行了初步探索。细菌结合实验表明，从胚胎中纯化的MBL能与革兰氏阴性菌大肠杆菌〈Escherichiacoli)和革兰氏阳性菌金黄色葡萄球菌、Staphylococcus aureus)结合。促吞唆实验发现，纯化出的斑马鱼MBL能促进鲤鱼巨唆细胞对大肠杆菌、***)和金黄色葡萄球菌、***)的吞唆作用。胚胎勻楽能够促进鲤鱼巨唆细胞对大肠杆菌、***)和金黄色葡萄球菌、***、的吞噬作用，而向胚胎匀浆中加入MBL抗体后，胚胎匀浆的促吞噬作用减弱。显微注射实验表明：向胚胎中注射MBL抗体后，胚胎在受到斑马鱼的主要致病菌嗜水气单胞菌LAeromonas hydrophila)感染时死亡率显著升高;向胚胎中注射纯化的MBL后，胚胎对嗜水气单胞菌的抵抗能力增强;同时注射MBL和MBL抗体时，这种作用被显著地抑制。这说明MBL对发育中的胚胎具有保护作用。最后，本文采用免疫印迹（Westenr-blot)的方法证明斑马鱼胚胎中存在MASP。这些结果说明，斑马鱼中MBL参与早期胚胎免疫保护作用，它可能通过凝集素途径发挥作用。

关键词：斑马鱼甘露糖结合凝集素母源性免疫补体

α2巨球蛋白在文昌鱼受精卵中的存在及其抑菌作用分析—头索动物母源性免疫新证据

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α2巨球蛋白在文昌鱼受精卵中的存在及其抑菌作用分析—头索动物...

作者：刁明月中国海洋大学

学位级别：硕士

与哺乳动物相比,大多数水生动物将其卵子释放到充满病原菌的水环境中,并且在水中完成受精以及进行胚胎发育。那么发育中的胚胎在自身免疫系统成熟之前是怎样保护自身免受病菌的侵害呢?这是一个非常有意义的问题,但是依然没有很好的得到... 详细信息

与哺乳动物相比,大多数水生动物将其卵子释放到充满病原菌的水环境中,并且在水中完成受精以及进行胚胎发育。那么发育中的胚胎在自身免疫系统成熟之前是怎样保护自身免受病菌的侵害呢?这是一个非常有意义的问题,但是依然没有很好的得到解决。在鱼类中,已经证明许多母源性免疫因子可以通过不同的作用模式来为早期发育中的胚胎提供保护。无脊椎动物缺乏产生抗体的能力,但是在一些物种也发现了被动免疫的母体传递现象。但是,对于无脊椎动物的母源性免疫尤其是母源性免疫组分的研究数据非常有限。α2巨球蛋(alpha2 macroglobulin, A2m)是一种广谱性蛋白酶抑制剂,能够抑制内源性的或者来自入侵病菌的外源性蛋白酶,被认为是进化过程中天然免疫系统中的保守组成部分。头索动物文昌鱼是现存的与脊椎动物亲缘关系最近的无脊椎动物。已有实验证明在文昌鱼的卵巢中检测到了A2m mRNA的表达,这使我们设想A2m是否会作为一个母源性的免疫因子存在于受精卵中,并且在胚胎早期发育过程中发挥防御功能?基于如上,我们首先检测文昌鱼的卵液是否能有效抑制细菌的生长,如果能够,则验证A2m是否作为一种母源性免疫因子存在于受精卵中,并且参与卵液的抑菌作用。在本研究中,我们首先制备了的1-2cell时期文昌鱼受精卵卵液,并进行了抑菌实验。结果发现,文昌鱼的卵液能够有效的抑制大肠杆菌(***,革兰氏阴性菌)和金黄色葡萄球菌(S. aureus,革兰氏阳性菌)的生长,而且其抑菌活性与卵液的浓度有明显的祖关性。其次,利用基因克隆、原核表达技和蛋白分离纯化技术获得了文昌鱼A2m重组蛋白,并用纯化后的A2m重组蛋白作为抗原对新西兰兔子进行免疫注射,制备了抗A2m的抗血清。为了鉴定A2m是否存在于文昌鱼的受精卵中,则将卵液进行了SDS-PAGE电泳,分别用商业化的抗-人A2m抗体和自制的抗-文昌鱼A2m抗血清进行了免疫印迹(Western blotting)检测,结果分别获得一条分子量约为170kDa的阳性条带,这与文昌鱼A2m相对分子量大小相一致。这充分证明了A2m作为一种母源性免疫因子存在于头索动物文昌鱼受精卵中。在文昌鱼受精卵中,母源性的A2m除了以蛋白形式存在之外,是否也存在其1mRNA呢?因此,我们利用地高辛标记的A2m RNA探针对1-4细胞时期胚胎进行了原位杂交,结果在受精卵中检测到了明显的阳性信号。这说明了受精卵中存在母源性的A2m mRNA。进一步,我们利用实时定量PCR技术对不同发育时期胚胎的A2m表达水平进行了分析。发现,1-4细胞时期中mRNA的丰度最高。这与原位杂交结果相互印证,充分证明了母源性A2m mRNA存于文昌鱼卵子中。因此,A2m作为母源性免疫因子以蛋白和mRNA两种形式并存于文昌(鱼受精卵中)。为了探索母源性的A2m是否在卵液抑菌活性中发挥作用,我们又进行了一系列的实验。首先,当利用抗体沉淀A2m后,发现卵液对大肠杆菌和葡萄球菌的抑菌活性发生明显降低。这说明,母源性的A2m在一定程度上参与了卵液的抑菌作用。此外,研究还发现重折叠的A2m重组蛋白可以抑制大肠杆菌和金黄色葡萄球菌的生长,并呈现出一定的浓度依赖性。进一步研究发现,利用FITC荧光素标记的A2m蛋白可以与大肠杆菌进行有效地结合。除此之外,通过扫描电镜技术研究了A2m和大肠杆菌的相互作用,发现A2m能够使大肠杆菌细胞发生皱缩,甚至破坏它们的结构。这些数据表明,母源性的A2m在卵液的抑菌中发挥了重要作用,可能直接作用于细菌。综上所述,头索动物文昌鱼的卵液具有抑菌活性。其中,A2m作为一种重要的母源性免疫因子存在于受精卵中,并在卵液的抑菌作用中扮演了重要的角色。毫无疑问,本研究为探讨无脊椎动物母源性免疫防御机制提供了新的证据。

关键词：文昌鱼母源性免疫 α2巨球蛋白抑菌活性

斑马鱼新型母源性免疫因子PLEKHF2的功能鉴定

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斑马鱼新型母源性免疫因子PLEKHF2的功能鉴定

作者：任屹清青岛科技大学

学位级别：硕士

斑马鱼是低等脊椎动物,是研究天然免疫作用的重要模型,斑马鱼早期胚胎主要依靠母源性免疫相关因子抵御外来病原体的侵袭,因此,选取斑马鱼为实验对象。本文通过高通量质谱分析法从斑马鱼胚胎提取液中分离筛选出肽聚糖结合蛋白-PLEKHF2。... 详细信息

斑马鱼是低等脊椎动物,是研究天然免疫作用的重要模型,斑马鱼早期胚胎主要依靠母源性免疫相关因子抵御外来病原体的侵袭,因此,选取斑马鱼为实验对象。本文通过高通量质谱分析法从斑马鱼胚胎提取液中分离筛选出肽聚糖结合蛋白-PLEKHF2。以往的研究发现PLEKHF2参与多种生物过程的调节,但我们对PLEKHF2具体调节作用机制和在斑马鱼早期胚胎中的作用仍知之甚少。本实验从斑马鱼早期胚胎中克隆表达出plekhf2的ORF片段,对PLEKHF2进行了生物学信息分析、表达模式分析、重组蛋白体外表达、重组蛋白体外功能验证,初步证明了PLEKHF2可能与母源性免疫相关。首先,plekhf2的c DNA全长1228 bp,5’端非翻译区为253 bp,3’端非翻译区为231 bp,开放阅读框为744 bp,编码248个氨基酸,翻译得到蛋白质的分子量为27 k Da,等电点为8。斑马鱼PLEKHF2具有高度保守的PH结构域（位于氨基酸残基36-133位）和FYVE结构域（位于氨基酸残基144-213位）。PLEKHF2蛋白具有典型的核定位信号。序列比对表明,斑马鱼PLEKHF2与哺乳动物、鸟类、爬行动物和两栖动物的PLEKHF2同源性分别为84.6%、84.1%、84.1%、和85.3%,显示了PLEKHF2序列的保守性。利用SWISSMODEL在线软件进行结构预测发现,斑马鱼和人类PLEKHF2结构域的三维结构均由α-螺旋和无规则卷曲组成。共线性分析表明,斑马鱼plekhf2位于16号染色体上,右侧与ndufaf6连锁,左边与cfap418相连。其次,分子水平的检测结果,证明了plekhf2主要在斑马鱼成鱼精巢、脾脏、脑、眼睛和尾巴中以组织特异性方式表达,且早期胚胎中均有表达;与分子水平上的实验结果保持一致,蛋白水平的检测结果显示PLEKHF2在成年斑马鱼的肝脏、脾脏、精巢、皮肤和卵巢组织中表达,早期胚胎中也是均有表达。免疫组化结果表明,PLEKHF2定位于胚胎细胞细胞质中。再次,重组蛋白体外表达后进行结合能力鉴定,重组蛋白PLEKHF2（r PLEKHF2）可以与肽聚糖、脂多糖以及脂磷壁酸结合,证明该蛋白为模式识别受体;r PLEKHF2可以与革兰氏阳性与阴性细菌结合。最后,进行重组蛋白体外抑菌活性鉴定。实验验证了r PLEKHF2能够抑制革兰氏阳性菌与革兰氏阴性菌的生长,证明重组蛋白PLEKHF2具有广谱抑菌活性。综上所述,本文得出结论:PLEKHF2是一种肽聚糖结合蛋白,是能够与PGN、LPS、LTA结合的模式识别受体,且存在于斑马鱼早期胚胎中,可以结合革兰氏阳性菌与阴性菌,并能够抑制革兰氏细菌生长。PLEKHF2的以上特性为研究如何保护斑马鱼早期胚胎免受病原体侵袭提供了理论依据,这是PLEKHF2功能的新发现,本文为理解在动物中广泛存在的PLEKHF2的生物学功能提供了一个新的研究思路。

关键词：斑马鱼母源性免疫 PLEKHF2 肽聚糖结合蛋白

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母源性免疫的功能及其在养殖业中的应用前景

安徽农业科学 2011年第13期39卷 7824-7824,7841页

作者：王志平渭南师范学院环境与生命科学系陕西渭南714000

母源性免疫即母体传递给子代的免疫力。许多动物在个体发育早期合成免疫相关因子的能力十分有限,它们主要依靠母源性免疫来抵抗各种病原的攻击。对母源性免疫的功能进行了综述,并对其应用前景进行了分析,以期推动我国母源性免疫的研究... 详细信息

母源性免疫即母体传递给子代的免疫力。许多动物在个体发育早期合成免疫相关因子的能力十分有限,它们主要依靠母源性免疫来抵抗各种病原的攻击。对母源性免疫的功能进行了综述,并对其应用前景进行了分析,以期推动我国母源性免疫的研究及开发利用。

关键词：母源性免疫功能应用前景

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GCRV弱毒疫苗免疫草鱼母本的免疫因子代间传递与表达特性

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水产学报 2017年第8期41卷 1308-1318页

作者：肖调义周智愚王荣华李耀国金生振李伟王红权湖南农业大学湖南省特色水产资源利用工程技术中心水产高效健康生产湖南省协同创新中心

为探究GCRV弱毒疫苗母源性免疫的草鱼母本及其子代免疫因子(IgM、C3、LSZ)表达特性及代间传递效应,采用ELISA、Rt-q PCR等方法检测了草鱼母本产前40 d接种疫苗后,母本血液、子代早期发育阶段及2月龄幼鱼3种免疫因子的蛋白活性及基因表... 详细信息

为探究GCRV弱毒疫苗母源性免疫的草鱼母本及其子代免疫因子(IgM、C3、LSZ)表达特性及代间传递效应,采用ELISA、Rt-q PCR等方法检测了草鱼母本产前40 d接种疫苗后,母本血液、子代早期发育阶段及2月龄幼鱼3种免疫因子的蛋白活性及基因表达水平。结果显示,经GCRV弱毒疫苗免疫的草鱼母本血液、早期胚胎及幼鱼阶段IgM蛋白活性均显著高于对照组样品。子代各阶段中,28日龄的夏花样品IgM蛋白活性水平最高,而5日龄水花样品中蛋白活性最低;从受精卵发育至3日龄水花阶段,实验组样品免疫因子C3和LSZ的蛋白活性均显著高于对照组;2组鱼中IgM、C3和LSZ蛋白的活性水平随着发育进行,总体上呈先下降后升高的趋势,从卵细胞至3日龄水花阶段实验组样品C3和LSZ蛋白活性水平均显著高于对照组。实验组和对照组受精卵IgM基因的表达水平差异最大,实验组表达量为对照组的3.4倍。从24 h器官形成期至3日龄水花样品中,实验组C3基因的表达水平显著高于对照组。从卵细胞至3 h囊胚期阶段,实验组LSZ基因表达水平显著高于对照组。实验组2月龄草鱼体肾、头肾、脾脏组织中IgM基因表达量均显著高于对照组;感染GCRV病毒后,实验组死亡尾数(2尾)低于对照组死亡尾数(5尾)。研究表明母源性免疫可在草鱼进行代间传递,并对子代起到一定程度的免疫保护作用。

关键词：草鱼 GCRV 母源性免疫早期发育免疫因子

斑马鱼chitinase-3基因的功能分析及其在早期胚胎免疫中的作用

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斑马鱼chitinase-3基因的功能分析及其在早期胚胎免疫中的作用

作者：滕子楠中国海洋大学

学位级别：硕士

几丁质酶(EC3.***.1.14)是一种能水解几丁质中由β-1,4糖苷键连接的N-乙酰氨基葡萄糖胺(GlcNAc)的水解酶。几丁质是昆虫外骨骼、甲壳类动物的外壳以及真菌细胞壁的重要的结构组成部分。几丁质酶在营养、形态发生以及对病原菌侵染的抵御方... 详细信息

几丁质酶(EC3.***.1.14)是一种能水解几丁质中由β-1,4糖苷键连接的N-乙酰氨基葡萄糖胺(GlcNAc)的水解酶。几丁质是昆虫外骨骼、甲壳类动物的外壳以及真菌细胞壁的重要的结构组成部分。几丁质酶在营养、形态发生以及对病原菌侵染的抵御方面有着重要的生理学作用。斑马鱼是研究发育生物学的理想模式生物，而且其在免疫学、人类疾病以及癌症研究方面也有突出的贡献。目前在斑马鱼中已经发现有6种能编码几丁质酶/几丁质酶类似蛋白的基因，而且其在胚胎发育的10个不同阶段的表达模式也已经有相关报道。然而，有关几丁质酶在斑马鱼中所起到的生理功能还不清楚。因此，本文的研究目的是功能性的阐述斑马鱼几丁质酶基因，探索其在斑马鱼胚胎、幼体发育阶段的功能。本文的研究将对斑马鱼胚胎如何保护自己不受病原菌侵染的作用机制的阐述打下基础。在本研究中，我们克隆了斑马鱼酸性几丁质酶-3的基因全长，并对其进行了分析。从斑马鱼酸性几丁质酶-3的氨基酸序列以及结构域来分析，它属于典型的18家族几丁质酶，包含有氨基端催化结构域、PGST铰链区以及羧基端的几丁质结合结构域。Chi3基因组结构的分析表明，与人类以及其他脊椎动物几丁质酶基因相类似，斑马鱼几丁质酶-3基因由12个外显子和11个内含子组成，这些研究表明在贯穿脊索动物进化的过程中，几丁质酶不论是在基因组组成上还是序列的同源性方面都是高度保守的。进化树分析表明，Chi3处于酸性几丁质酶分支，处于有颌类脊椎动物的基部。qRT-PCR显示Chi3在斑马鱼肝和肠的表达量非常高，这可能与斑马鱼的食性有关。斑马鱼是杂食性动物，摄食多种底栖动物和浮游甲壳类动物、蠕虫以及昆虫幼虫。分解食物中的几丁质可能会造成酶的高表达量。从qRT-PCR的结果还能看出，Chi3在胚胎中的表达量一直很低，直到受精后的第三天表达量才开始显著升高。之前的一些研究表明，几丁质酶可能在非特异性免疫应答中起到抵御微生物致病体的作用。而在本研究中，我们显示了重组蛋白rChi3可以水解人造几丁质底物4-methylumbelliferyl-β-D-N,N′,N″-triacetylchitotrioside，可以结合真菌白色念珠菌，也能对白色念珠菌的生长起到抑制作用。有趣的是，催化结构域重组蛋白Chi3-CD的酶活性、抑制真菌能力和结合真菌活性等都小于完整的Chi3蛋白，这证明几丁质结合结构域在斑马鱼几丁质酶3的免疫活性方面起着重要的作用。此外，我们还清楚阐释了斑马鱼胚胎中的Chi3也有抗菌活性。首先，斑马鱼卵提取液与抗-rChi3抗体孵育之后，其抗菌活性明显减弱;其次，将抗-rChi3抗体与白色念珠菌一同注射进胚胎之后，胚胎的累积死亡率明显升高，但是将纯化好的重组蛋白与上述物质一同注射进胚胎之后，其死亡率则有所下降;第三，Chi3也是杀死真菌的效应分子;当向胚胎显微注射抗-rChi3抗体之后，其裂解真菌的能力则有所降低。综上所述，这些都表明，斑马鱼几丁质酶-3不仅在食物消化方面起到作用，还有抑制真菌的作用，而且在早期胚胎的免疫中也起到了一定作用。

关键词：斑马鱼几丁质酶抑制真菌母源性免疫