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环境因子对树木形成层活动及木质部发生影响的研究进展

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北京师范大学学报（自然科学版） 2015年第6期51卷 613-619页

作者：郭媛媛江源北京师范大学资源学院北京100875 北京师范大学地表过程与资源生态国家重点实验室北京100875

环境条件以及气候变化对树木径向生长的影响是全球关注的热点问题之一.影响树木径向生长的环境因素有很多,其中温度、日照时长、降水、干旱、融雪、氮沉降等都是重要的环境因子.本文综述了使用微树芯法监测的树木径向生长与环境因子的关... 详细信息

环境条件以及气候变化对树木径向生长的影响是全球关注的热点问题之一.影响树木径向生长的环境因素有很多,其中温度、日照时长、降水、干旱、融雪、氮沉降等都是重要的环境因子.本文综述了使用微树芯法监测的树木径向生长与环境因子的关系.一方面总结了环境因子对树木形成层活动及木质部发生影响的研究进展,另一方面提出了目前研究尚存在的问题并针对问题进行了展望,以期为进一步开展这方面的研究提供参考和依据.

关键词：形成层活动环境因子木质部发生

毛白杨枝条木质部细胞分化的动态变化及其与形成层活动的相互关系

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林业科学 2004年第2期40卷 119-125页

作者：殷亚方姜笑梅刘晓丽中国林业科学研究院木材工业研究所北京100091

应用定量解剖学和显微图像分析技术 ,得到了毛白杨枝条形成层细胞与其衍生木质部细胞解剖特征在形成层活动期内的变化情况 ,并探讨了两者之间的关系。采用X射线微密度测定技术 ,了解了同一生长轮内木材密度沿径向方向上的变异 ,讨论了... 详细信息

应用定量解剖学和显微图像分析技术 ,得到了毛白杨枝条形成层细胞与其衍生木质部细胞解剖特征在形成层活动期内的变化情况 ,并探讨了两者之间的关系。采用X射线微密度测定技术 ,了解了同一生长轮内木材密度沿径向方向上的变异 ,讨论了其与木质部细胞解剖特征之间的关系。结果表明 ,形成层纺锤形细胞的径向和弦向宽度在活动期不同阶段差异不显著 ,而纤维长度、纤维宽度、壁腔比、微纤丝角、导管分布频率和胞壁率差异极显著 ;导管组织比量差异显著 ;导管分子长度、纤维比量和射线比量差异不显著。同一生长轮内木材密度的径向变异与活动期不同阶段形成的木质部细胞数量及其解剖特征直接相关。形成层带细胞层数与纤维长度、纤维长宽比和壁腔比呈极显著负相关 ,与纤维宽度呈显著正相关 ;形成层纺锤形细胞的径向宽度与纤维长度、纤维长宽比和射线比量呈显著负相关 ;形成层纺锤形细胞的弦向宽度与纤维宽度呈显著正相关。总体看来 ,在整个形成层活动期 ,形成层纺锤形细胞与木纤维的解剖特征之间随时间变化的相关性较好。

关键词：毛白杨木质部细胞分化动态变化形成层活动枝条定量解剖学显微图像分析相关性

侧柏形成层形成活动规律及其木材细胞超微结构变化

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侧柏形成层形成活动规律及其木材细胞超微结构变化

作者：郭萍华中农业大学

学位级别：硕士

木材是树木形成层活动的产物,研究形成层活动和木材形成机理与过程,对树木年代学、碳循环、可持续能源利用、控制树木生长和人工林木材性质、木材质量改良评价与利用有着重要科学指导意义。本研究以侧柏(Platycladus orientalis(L.)Fran... 详细信息

木材是树木形成层活动的产物,研究形成层活动和木材形成机理与过程,对树木年代学、碳循环、可持续能源利用、控制树木生长和人工林木材性质、木材质量改良评价与利用有着重要科学指导意义。本研究以侧柏(Platycladus orientalis(L.)Franco)为实验材料,采用石蜡切片、扫描电镜(SEM)、透射电镜(TEM)和场发射扫描电镜(FESEM)等技术手段,研究其形成层的发生发育、季节性活动规律、衍生木质部细胞超微结构的变化及其细胞壁微纤丝加敷方式与排列方向,为侧柏人工林定向培育与利用提供科学依据。研究结果如下:1.形成层发生与形成过程。大致可以分为顶端分生组织膨大、原形成层和形成层的发育三个阶段。顶端分生组织属于柳杉-冷杉型,分为4个区域:表面分生组织区、周围分生组织区、中央母细胞区和髓分生组织。首先是皮层和髓的分化,顶端分生组织转化为剩余分生组织,然后形成原形成层束。原形成层向形成层的转化具有阶段性和连续性。4月中下旬,幼嫩枝条停止节间生长时,原形成层向形成层的转变已基本完成。2.侧柏的形成层活动具有明显的季节性规律。研究结果发现,3月中下旬形成层细胞径向扩张,开始恢复活动。4月上旬细胞进入活动期。随着温度的升高,形成层细胞层数逐渐增加,7月底达到最大值7-9层,此时武汉地区的气温最高,降雨量也最充足。之后形成层活动开始减弱,一直到10月份进入休眠期,形成层细胞层数恢复到2-4层。4月初,木质部细胞开始分化,一周之后产生韧皮部。6月中旬到8月初,未成熟木质部和韧皮部急剧增加。9月底,形成层不再分裂产生新的韧皮部细胞。10月到12月,木质部细胞主要处于次生壁加厚和木质化阶段。整个年生长周期中,当年生木质部产量约为韧皮部的5倍。3.侧柏形成层与木质部子细胞解剖特征之间的关系。结果表明,形成层带细胞层数与管胞宽度呈极显著正相关,与管胞腔径呈显著正相关。纺锤状原始细胞的径向宽度与管胞长宽比呈显著负相关,与管胞壁腔比呈显著正相关。纺锤状原始细胞的弦向宽度与管胞腔径、壁厚和壁腔比呈极显著正相关,与管胞腔径比呈极显著负相关。4.利用荧光显微镜研究了侧柏形成层活动周期中次生维管组织细胞壁的木质化过程。在次生维管组织活动的早期及旺盛期,木质部的木质化程度总体较低,且木质素首先沉积在角隅处,之后沉积在最先分化出来的管胞壁上。韧皮部纤维荧光较强,靠近形成层区域和髓部细胞壁几乎看不到任何荧光。形成层活动后期至休眠期,荧光越来越强且分布逐渐均匀。但与同时期轴向输导组织的自发荧光相比,木射线以及髓细胞的自发荧光较弱,木质化程度较低。总体来看,荧光强弱依次为:韧皮纤维大于次生木质部,次生木质部又大于形成层。5.利用扫描电镜(SEM)技术观察了侧柏木质部细胞的显微、超微结构及其内含物的周期性变化。侧柏主要木质部组成分子为轴向管胞和木射线,含少量轴向薄壁组织,无射线管胞及树脂道。其射线薄壁细胞内含有丰富的晶体和淀粉粒等内含物,轴向管胞和轴向薄壁细胞内较少。其中,晶体主要有5种类型:长方体、立方体、菱形、柱状和短柱状。芽展开前,侧柏木射线及管胞中有一定的内含物分布。随着形成层活动的恢复,内含物含量急剧降低,直到6月份形成层活动达到旺盛期后,基本观察不到内含物的存在。生长后期形成层活动开始减弱,晶体、淀粉粒等又重新积累,含量比较丰富。10月形成层进入休眠期,内含物又迅速减少。随着休眠期的延长内含物又开始积累。6.利用透射电镜(TEM)技术观察了侧柏木质部细胞分化过程中原生质体和细胞壁的超微结构变化。形成层细胞恢复活动时,细胞形状变得极不规则。形成层细胞在整个活动周期中,径向壁都比弦向壁厚。伸展生长期,管胞细胞质凝缩在细胞壁周围,呈条带状分布,没有明显的质壁分离。次生壁加厚期,原生质体逐渐瓦解并消失。不同于管胞,射线细胞在分化过程中没有出现原生质体的衰退现象,细胞一直保持生物活性,直到次生壁加厚过程的完成。造成木质部细胞体积增大的主要因素是伸展生长,这一时期主要是初生壁微纤丝的不断沉积。随着分化过程的开始,次生壁S层微纤丝开始积累在初生壁内侧。次生壁物质首先沉积在细胞角隅处。刚形成的次生壁上,细胞壁物质排列比较疏松,还未发生木质化。之后,CMfs的沉积和木质化同时进行。管胞次生壁呈现明显的三层结构(S层、S层和S层),射线细胞壁则呈现复杂的多层次结构。7.利用场发射扫描电镜(FESEM)技术揭示了侧柏管胞和射线薄壁细胞壁上CMfs的沉积方式。管胞次生壁由典型的三层结构以及两个过渡层组成,S层由与轴向夹角不断减小的呈S螺旋排列的CMfs薄层组成,S层CMfs以陡峭的Z螺旋排列,S层CMfs以平缓的S螺旋或与轴向垂直排列。S层顺时针旋转,S层逆时针旋转。次生壁各薄层之间分布有大量的交联结构。射线薄壁细胞壁呈复杂的多层结构。管胞具缘纹孔间的纹孔缘上,S层CMfs沿纹

关键词：侧柏形成层活动木材形成细胞分化细胞壁超微结构木质化

云南轿子山不同海拔急尖长苞冷杉径向生长动态及其低温阈值

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植物生态学报 2022年第9期46卷 1038-1049页

作者：朱明阳林琳佘雨龙肖城材赵通兴胡春相赵昌佑王文礼云南大学生态与环境学院昆明650500 云南轿子山国家级自然保护区管护局昆明651500

环境对树木的功能和生存具有至关重要的意义,但环境因素影响树木发育的过程仍有待探究。树木径向生长动态监测是深刻了解树木生长状况及其对气候变化响应的重要手段。该研究以云南轿子山不同海拔树线树种急尖长苞冷杉(Abies georgei ***... 详细信息

环境对树木的功能和生存具有至关重要的意义,但环境因素影响树木发育的过程仍有待探究。树木径向生长动态监测是深刻了解树木生长状况及其对气候变化响应的重要手段。该研究以云南轿子山不同海拔树线树种急尖长苞冷杉(Abies georgei ***)为研究对象,对其年内径向生长动态进行监测,以期明晰树木径向生长各阶段起止时间的海拔差异,分析不同海拔树木形成层活动和木质部分化对温度的响应,辨析树木径向生长的低温阈值。结果表明:(1)海拔越高,径向生长开始的时间越晚,结束越早,生长季缩短。海拔每上升100 m,急尖长苞冷杉径向生长的开始时间推迟4.7 d,结束时间提前7.2 d,生长季缩短12.8 d;(2)3个海拔急尖长苞冷杉的径向生长具有相似的低温阈值(约5℃),温度控制形成层活动的开始与木质部分化的结束;(3)不同海拔急尖长苞冷杉形成层的细胞分裂活动均在温度较高时(夏至日前后)减弱。形成层活动的结束与海拔引起的温度变化关系较弱,光周期可能参与了形成层活动结束的调控,以确保当年新生细胞能够在冻害来临前完成木质化。该研究结果有助于加深树木生长动态对气候变化响应机制的认识,为更好地适应和应对气候变化提供科学依据。

关键词：径向生长温度阈值形成层活动木质部分化微树芯

祁连山东部三个针叶树种年内径向生长及其对气候要素的响应

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祁连山东部三个针叶树种年内径向生长及其对气候要素的响应

作者：王玲玲兰州大学

学位级别：硕士

近年来,气候变化对全球生态环境产生了重要影响,变暖及极端气候事件在生态学中的意义也越来越重要。树木作为陆地生态系统的重要组成部分,与气候变化密切关联且相互作用。一方面,气候变化影响树木径向生长过程;另一方面,树木不断调整其... 详细信息

近年来,气候变化对全球生态环境产生了重要影响,变暖及极端气候事件在生态学中的意义也越来越重要。树木作为陆地生态系统的重要组成部分,与气候变化密切关联且相互作用。一方面,气候变化影响树木径向生长过程;另一方面,树木不断调整其生长策略适应气候变化并通过碳循环调节气候变化。因此,在全球变暖背景下,明晰不同树种形成层物候及径向生长对气候要素的响应,有助于理解不同树种的生态适应能力和预测未来林分结构动态。祁连山是我国西部的生态安全屏障,该区域树木生长对气候变化响应敏感,近年来已集中于树轮气候学和树轮生态学领域开展了大量研究,但关于不同树种的年内径向生长机制尚不明确。基于此,本文在祁连山东部连城野外站设置两个微树芯监测样点,于2014-2021年对油松(Pinus tabuliformis)、青杄(Picea wilsonii)和祁连圆柏(Juniperus przewalskii)三个针叶树种进行了监测研究。分析了不同树种形成层活动及年内径向生长动态,探究了不同树种年内径向生长对气候要素的响应,讨论了极端气候事件下不同树种的干旱适应能力,揭示了不同类型年内密度波动形成机制。研究结果将为未来气候变化下该区域森林管理和保护提供科学依据。本文的主要结论如下:(1)不同树种形成层活动及年内径向生长动态具有差异。木质部分化各阶段开始时间表现为油松最早,青杄次之,祁连圆柏最晚;木质部分化各阶段停止时间与开始时间相反。三个树种的木质部细胞数量均取决于细胞分裂速率而非细胞分裂持续时间,但不同树种生长动态具有显著差异。木质部细胞数量表现为青杄最多,祁连圆柏次之,油松最少;生长持续时间表现为油松最长,青杄次之,祁连圆柏最短;生长速率在树种间的差异与生长持续时间相反。因此,油松采取的是“保守型”生长策略,表现为生长季长但生长速率慢;祁连圆柏是“集约型”生长策略,表现为生长季短但生长速率快;青杄介于二者之间。(2)三个树种形成层活动开始时间与生长持续时间均受到温度限制,因此,升温将促进树木生长开始时间提前和生长季延长。油松和祁连圆柏生长停止时间及生长速率对水分响应敏感,而青杄对温度响应敏感,不同树种年内径向生长对气候的响应差异可能与其生长习性及微环境有关。此外,树木最大生长速率均发生在夏至前后,与光周期同步,这可能是树木为了在冬季来临前尽快完成细胞壁沉积和木质部分化,是对光周期限制的一种生长适应。(3)不同树种的干旱适应及可塑能力不同,干旱期间祁连圆柏没有发生年内密度波动,而油松比青杄更易形成年内密度波动,说明油松对干旱响应更敏感且更具适应能力。因此,在气候变暖背景下,未来油松发生年内密度波动的频率将进一步增加。

关键词：形成层活动年内密度波动气候变化针叶树种祁连山

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气候变化对树木木质部生长影响的研究进展

林业科学 2015年第6期51卷 147-154页

作者：程瑞梅刘泽彬封晓辉肖文发中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所国家林业局森林生态环境重点实验室北京100091

【目的】树木生长受多种气候因子的影响,与年轮宽度相比,树木木质部细胞的生长变化记录了更为详尽的气候信息,可以丰富当前从传统树轮气候学或树轮生态学研究中所得到的认识。本研究以期为利用树轮木质部细胞特征研究全球变化提供参考... 详细信息

【目的】树木生长受多种气候因子的影响,与年轮宽度相比,树木木质部细胞的生长变化记录了更为详尽的气候信息,可以丰富当前从传统树轮气候学或树轮生态学研究中所得到的认识。本研究以期为利用树轮木质部细胞特征研究全球变化提供参考。【方法】综述了树木木质部形成过程、研究木质部细胞生长变化对气候因子响应的常用方法以及气候变化(温度、降水、光照强度、光周期和CO2浓度等)对形成层活动及木质部细胞生长变化的影响。【结果】目前,在细胞水平上研究树木木质部生长变化对气候因子响应过程的主要方法为:钉针法和微芯取样法,钉针法主要适用于研究形成层对损伤的响应或是记录热带树木木质部生长的增量,而微芯取样法可以清楚地观察到生长季各阶段形成层细胞数量的变化及木质部形成过程;树木木质部的生长过程一般从形成层恢复活动开始,经过细胞的伸展、次生细胞壁的加厚和木质化后,形成成熟的次生木质部细胞,其中的每一个阶段都会受到气候因子变化的影响;树木木质部细胞生长的变化与温度、降水、光照强度、光周期和CO2浓度等气候因子有着复杂的相关关系;温度主要影响树木生长季前期形成层的活动,改变形成层恢复活动的时间、细胞的分裂速率及活动周期,但并不会改变木质部细胞分化的序列和季节生长模式;降水主要影响形成层细胞分裂的速率、在生长季的持续时间以及管胞的直径等,降水不足会降低树木细胞分裂的速率,缩短细胞分化的时间,导致生长季的持续时间减少,同时抑制细胞伸展,管腔直径较小;光照强度主要影响树木的光合速率来间接影响形成层细胞的活动;光周期主要控制木质部细胞的最大生长速率和生长结束期;有关CO2浓度升高对树木木质部细胞的影响,研究结果并不一致,一些研究认为,CO2浓度升高影响细胞的分裂速率和细胞的扩张而不是次生细胞壁的加厚,从而造成早材生长轮宽度明显增加,但也有研究表明,CO2浓度升高并没有引起早材细胞结构较大的变化,相反晚材生长环的宽度却明显增加。【结论】随着研究理论和技术手段的不断成熟,极端灾害下树木木质部细胞的生长特征、不同树种木质部细胞的生长对气候变化的响应以及多种气候因子对树木木质部生长的综合影响将成为今后研究的主要方向。

关键词：气候变化形成层活动木质部生长

云南轿子山急尖长苞冷杉分生组织生长动态及其温度阈限

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云南轿子山急尖长苞冷杉分生组织生长动态及其温度阈限

作者：林琳云南大学

学位级别：硕士

高山树线被认为是气候变化的良好指示器,低温对树木生长的限制是树线形成的主要原因。虽然已有大量研究对树线树种径向生长及其温度阈值进行了探讨,但不同部位（枝端和侧生）分生组织生长动态的对比分析仍不多见。寒冷环境中树木哪个部... 详细信息

高山树线被认为是气候变化的良好指示器,低温对树木生长的限制是树线形成的主要原因。虽然已有大量研究对树线树种径向生长及其温度阈值进行了探讨,但不同部位（枝端和侧生）分生组织生长动态的对比分析仍不多见。寒冷环境中树木哪个部位（芽、枝、茎）的生长对低温最敏感、不同部位分生组织活动是否存在相似的温度阈值还不得而知。故了解树线树种不同部位分生组织生长动态和物候格局并分析其温度敏感性,对加深树线形成生理生态机制的认识和预测树线对气候变化的响应具有重要意义。云南轿子山国家级自然保护区发育了滇东高原最为完整的气候、土壤和植被垂直带谱,其树线树种急尖长苞冷杉保存完好,林相整齐,更新良好,是树线研究的理想场所。本研究利用物候相机和组织切片技术对轿子山不同海拔（3600m、3800m、4000m）急尖长苞冷杉芽、枝和茎分生组织生长动态和物候格局进行研究,分析其沿海拔梯度的变化格局,探究其分生组织活动的温度阈值,验证高山树线的“枝端受限”假说,从树木细胞生长的精细尺度探讨高山树线的形成机制,为高山树线形成的生理生态机制提供理论依据。研究结果表明:（1）不同海拔急尖长苞冷杉芽、枝和茎的生长物候差异显著。芽、枝和茎生长开始和结束的时间不同,随着海拔升高不同部位生长开始时间推迟,结束时间提前,生长季缩短,海拔每上升100m,开始生长时间平均推迟4天,结束生长提前5天。同一海拔内部芽、枝和茎的形成层物候不具有同步性。枝条形成层最早开始细胞分裂,芽膨大物候始于枝条和茎干之间,茎干形成层最晚开始生长,表明树冠对温度的敏感性高于茎干,低温对树木枝端生长的限制可能是树线形成的主因。芽的展叶物候、枝条和茎干形成层细胞生长高峰以及细胞的木质化均始于夏至日前后,光周期参与其形成层物候结束阶段的调控。芽展叶与枝条和茎干木质化阶段在整个生长季中占比最大,是树木生物量分配与环境因子权衡的结果。（2）不同海拔急尖长苞冷杉芽、枝和茎的分生组织活动的温度阈值无显著差异（P＞0.05）,存在相似的温度阈值,低温控制着形成层活动的开始和细胞木质化的结束。分生组织活动开始和结束的空气均温、空气最高温、空气最低温、土壤均温、土壤最高温和土壤最低温的温度阈值分别为4.01℃,7.23℃,1.28℃,4.51℃,4.97℃和4.09℃。枝条和茎干形成层活动的结束均发生在夏季最热且日照时间最长的时候,芽的展叶物候也发生在这一阶段,这是树线树木对寒冷环境的适应特征,反映了树木在最大生长量和最低冻害风险之间的权衡,在低温季节来临之前,尽快完成新生细胞的成熟并行使功能。（3）急尖长苞冷杉芽、枝和茎的生长速率随海拔的升高而加速,树木需要在较短的生长季内完成年内生长活动,这是树木生长与环境条件权衡的结果。不同海拔、不同部位分生组织活动的开始和结束均受温度的控制,但不同物候阶段以及年生长量与各温度变量的相关性存在差异,分生组织活动的开始和结束与土壤温度更相关,土壤均温超过4.97℃时,生长开始。而土壤积温是不同部位年生长量的最佳预测因子。但不同海拔、不同部位分生组织活动的积温（空气和土壤）值均不相同。本研究的结果支持高山树线的“枝端受限”假说,即树线树木枝端生长对温度的敏感性更高,低温对树线树木树冠（芽、枝）分生组织活动的限制可能是导致树木生长受限的主要原因。该结果深化了对高山树线生理生态形成机制的认识,为更精确的预测高山树线对气候变化的响应、更好的管理高山生态系统、更合理的利用高山森林生物资源提供依据。

关键词：高山树线形成层活动芽物候木质化温度阈值