云南轿子山急尖长苞冷杉分生组织生长动态及其温度阈限

作     者：林琳 

作者单位：云南大学 

学位级别：硕士

导师姓名：王文礼;张志明;欧晓昆

授予年度：2020年

学科分类：0907[农学-林学] 08[工学] 0829[工学-林业工程] 09[农学] 

主      题：高山树线 形成层活动 芽物候 木质化 温度阈值 

摘      要：高山树线被认为是气候变化的良好指示器,低温对树木生长的限制是树线形成的主要原因。虽然已有大量研究对树线树种径向生长及其温度阈值进行了探讨,但不同部位（枝端和侧生）分生组织生长动态的对比分析仍不多见。寒冷环境中树木哪个部位（芽、枝、茎）的生长对低温最敏感、不同部位分生组织活动是否存在相似的温度阈值还不得而知。故了解树线树种不同部位分生组织生长动态和物候格局并分析其温度敏感性,对加深树线形成生理生态机制的认识和预测树线对气候变化的响应具有重要意义。云南轿子山国家级自然保护区发育了滇东高原最为完整的气候、土壤和植被垂直带谱,其树线树种急尖长苞冷杉保存完好,林相整齐,更新良好,是树线研究的理想场所。本研究利用物候相机和组织切片技术对轿子山不同海拔（3600m、3800m、4000m）急尖长苞冷杉芽、枝和茎分生组织生长动态和物候格局进行研究,分析其沿海拔梯度的变化格局,探究其分生组织活动的温度阈值,验证高山树线的“枝端受限假说,从树木细胞生长的精细尺度探讨高山树线的形成机制,为高山树线形成的生理生态机制提供理论依据。研究结果表明:（1）不同海拔急尖长苞冷杉芽、枝和茎的生长物候差异显著。芽、枝和茎生长开始和结束的时间不同,随着海拔升高不同部位生长开始时间推迟,结束时间提前,生长季缩短,海拔每上升100m,开始生长时间平均推迟4天,结束生长提前5天。同一海拔内部芽、枝和茎的形成层物候不具有同步性。枝条形成层最早开始细胞分裂,芽膨大物候始于枝条和茎干之间,茎干形成层最晚开始生长,表明树冠对温度的敏感性高于茎干,低温对树木枝端生长的限制可能是树线形成的主因。芽的展叶物候、枝条和茎干形成层细胞生长高峰以及细胞的木质化均始于夏至日前后,光周期参与其形成层物候结束阶段的调控。芽展叶与枝条和茎干木质化阶段在整个生长季中占比最大,是树木生物量分配与环境因子权衡的结果。（2）不同海拔急尖长苞冷杉芽、枝和茎的分生组织活动的温度阈值无显著差异（P0.05）,存在相似的温度阈值,低温控制着形成层活动的开始和细胞木质化的结束。分生组织活动开始和结束的空气均温、空气最高温、空气最低温、土壤均温、土壤最高温和土壤最低温的温度阈值分别为4.01℃,7.23℃,1.28℃,4.51℃,4.97℃和4.09℃。枝条和茎干形成层活动的结束均发生在夏季最热且日照时间最长的时候,芽的展叶物候也发生在这一阶段,这是树线树木对寒冷环境的适应特征,反映了树木在最大生长量和最低冻害风险之间的权衡,在低温季节来临之前,尽快完成新生细胞的成熟并行使功能。（3）急尖长苞冷杉芽、枝和茎的生长速率随海拔的升高而加速,树木需要在较短的生长季内完成年内生长活动,这是树木生长与环境条件权衡的结果。不同海拔、不同部位分生组织活动的开始和结束均受温度的控制,但不同物候阶段以及年生长量与各温度变量的相关性存在差异,分生组织活动的开始和结束与土壤温度更相关,土壤均温超过4.97℃时,生长开始。而土壤积温是不同部位年生长量的最佳预测因子。但不同海拔、不同部位分生组织活动的积温（空气和土壤）值均不相同。本研究的结果支持高山树线的“枝端受限假说,即树线树木枝端生长对温度的敏感性更高,低温对树线树木树冠（芽、枝）分生组织活动的限制可能是导致树木生长受限的主要原因。该结果深化了对高山树线生理生态形成机制的认识,为更精确的预测高山树线对气候变化的响应、更好的管理高山生态系统、更合理的利用高山森林生物资源提供依据。