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桃慢溶质性状调控机制初步研究

桃慢溶质性状调控机制初步研究

作者：孟君仁中国农业科学院

学位级别：硕士

桃（Prunus persica（L.）Batsch）属于蔷薇科（Rosaceae）李属（Prunus）果树,其果实在成熟后期出现明显的呼吸跃变,迅速变软。相比传统的溶质型桃（melting flesh,MF）,慢溶质型桃（slow melting flesh,SMF）在成熟过程中变软较慢,留... 详细信息

桃（Prunus persica（L.）Batsch）属于蔷薇科（Rosaceae）李属（Prunus）果树,其果实在成熟后期出现明显的呼吸跃变,迅速变软。相比传统的溶质型桃（melting flesh,MF）,慢溶质型桃（slow melting flesh,SMF）在成熟过程中变软较慢,留树时间和货架期较长,最终变软后,果实口感、风味与溶质型桃类似。由于其出色的耐贮运性,慢溶质桃已成为许多国家的重要育种目标,但相关的机理研究进展缓慢。本研究首先对慢溶质桃成熟软化的生理特点进行了分析,通过BSA法对相关性状进行了定位,开发了分子标记;在克隆Pp YUC11启动子的基础上,用酵母筛库的方法筛选出调控Pp YUC11的bHLH类转录因子——Pp PRE1,并对其调控机制进行了初步解析,主要研究结果如下:相较于MF桃‘中油13号’,SMF桃‘春瑞’具有采后乙烯延迟释放的特点,使果实能更长时间地保持硬度。成熟相关基因的表达分析发现,SMF桃果实乙烯合成关键酶基因Pp ACS1及上游的生长素合成基因Pp YUC11等基因高表达的出现也发生了延迟,推测SMF与MF的差异可能源于桃果实成熟软化调控路径中Pp YUC11的上游。以MF桃‘春美’和SMF桃‘春雪’的杂交分离群体为材料,对F1代75株单株进行了表型鉴定和遗传分析,结果表明SMF性状可能为显性,受单基因或主效QTL控制;根据留树时间,选取软溶质23株和慢溶质25株,构建两个极端池,进行BSA混池测序,将目标性状定位在2号染色体160 Kb（Pp02:4,658,802～4,817,924）和4号染色体7.58 Mb（Pp04:17,298,854～24,878,089）区域。在4号染色体定位区域内开发KASP标记1个,群体鉴定准确率为72.0%。PpYUC11上游关键转录因子的获得:以Pp YUC11启动子为饵,利用酵母单杂交筛库,筛选到与果实成熟密切相关的bHLH转录因子——Pp PRE1（Prupe.3G269500）。亚细胞定位表明,Pp PRE1定位在细胞核中。PpPRE1与果实成熟相关:酵母单杂交实验结果表明Pp PRE1可以与Pp YUC11启动子互作,烟草双荧光素酶和桃果实瞬时转化实验结果表明Pp PRE1为转录激活子,正调控Pp YUC11,参与桃果实成熟软化过程。综上所述,本文对慢溶质性状进行BSA定位,并开发了候选的KASP标记,应用于慢溶质桃的选育;进一步克隆并鉴定了一个bHLH类转录因子——Pp PRE1,该转录因子可以激活生长素合成途径中的类黄素单加氧酶基因Pp YUC11的转录,从而调控桃果实的成熟,为深入研究果实成熟软化的分子机制提供了理论基础和基因资源。

关键词：桃慢溶质果实成熟 bHLH转录因子

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硬质桃研究现状及展望

果树学报 2020年第8期37卷 1227-1235页

作者：牛良曾文芳潘磊孟君仁鲁振华崔国朝王志强中国农业科学院郑州果树研究所·国家桃、葡萄改良中心郑州450009

提升果实耐贮运性是我国桃育种的重要目标之一。硬质桃最早于1976年报道,但在我国的研究利用较晚,其果实在成熟时不释放乙烯或仅释放少量乙烯,可较长时间保持硬、脆状态。因此,硬质桃具有较长的留树保鲜期和较好的采后贮运性,弥补了我... 详细信息

提升果实耐贮运性是我国桃育种的重要目标之一。硬质桃最早于1976年报道,但在我国的研究利用较晚,其果实在成熟时不释放乙烯或仅释放少量乙烯,可较长时间保持硬、脆状态。因此,硬质桃具有较长的留树保鲜期和较好的采后贮运性,弥补了我国普遍种植的溶质型桃不耐贮运的短板,适应了桃产业规模发展、远端较长时间运输的需求。笔者对硬质桃的发现及研究现状进行了综述,对其存在的问题和发展方向进行了探讨,以便更好地促进硬质桃的研究与利用。

关键词：桃硬质遗传分子基础

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桃慢溶质性状的遗传倾向及初步定位

果树学报 2023年第6期40卷 1064-1071页

作者：孟君仁牛良潘磊崔国朝孙世航段文宜曾文芳王志强中国农业科学院郑州果树研究所·国家桃葡萄改良中心·农业农村部果树育种技术重点实验室郑州450009

【目的】多数桃品种果实在成熟后迅速软化,导致来不及采收、采后易腐烂,是制约桃产业发展的关键问题。慢溶质桃具有较长的硬熟期,可以减轻因果实软化造成的损耗,是未来桃耐贮运育种的重要方向之一。【方法】以慢溶质品种春雪、春瑞为试... 详细信息

【目的】多数桃品种果实在成熟后迅速软化,导致来不及采收、采后易腐烂,是制约桃产业发展的关键问题。慢溶质桃具有较长的硬熟期,可以减轻因果实软化造成的损耗,是未来桃耐贮运育种的重要方向之一。【方法】以慢溶质品种春雪、春瑞为试材,通过构建群体、肉质评价,对慢溶质性状进行遗传分析和集群分离分析(bulk segregant analysis,BSA)定位。【结果】通过对比慢溶质品种和非慢溶质品种成熟过程中软化的特点,发现慢溶质留树时间较长,乙烯延迟释放。在慢溶质分离群体中,留树时间呈明显的双峰分布,遗传倾向分析表明慢溶质受到单基因或主效数量性状基因座(quantitative trait locus,QTL)控制,春雪慢溶质位点为杂合,春瑞为纯合。以春雪桃自交群体为试验材料,基于BSA分析,将慢溶质定位到桃第4号染色体4个区段,总长度7.87 Mb。【结论】桃慢溶质性状遗传受显性单基因或主效基因控制,其控制基因位于第4号染色体。

关键词：桃果实慢溶质软化

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中熟白肉桃新品种‘中桃5号’的选育

果树学报 2020年第10期37卷 1593-1596页

作者：牛良孟君仁崔国朝潘磊曾文芳鲁振华王志强中国农业科学院郑州果树研究所·国家桃、葡萄改良中心郑州450009

‘中桃5号’是以‘朝晖’为母本‘、双佛’为父本,通过人工杂交培育出的白肉鲜食桃新品种。果实圆形,果顶圆平或微凹,缝合线浅,两半部对称。果实大,平均单果质量263 g,大果质量500 g以上。果实表面茸毛中等,底色浅绿白,成熟时多数果面... 详细信息

‘中桃5号’是以‘朝晖’为母本‘、双佛’为父本,通过人工杂交培育出的白肉鲜食桃新品种。果实圆形,果顶圆平或微凹,缝合线浅,两半部对称。果实大,平均单果质量263 g,大果质量500 g以上。果实表面茸毛中等,底色浅绿白,成熟时多数果面着红色。果肉白色,溶质,肉质细,多汁,风味甜,近核处花色苷中等,黏核。可溶性固形物含量(w,后同)12.6%~13.9%,总糖含量10.9%,总酸含量0.27%,维生素C含量11.56 mg·100 g^-1,品质优。花为蔷薇型,有花粉。在郑州地区,‘中桃5号’一般2月底3月初叶芽萌动,3月下旬开花,花期5~7 d,果实在7月下旬成熟,果实发育期120 d左右。

关键词：桃新品种 ‘中桃5号’ 白肉

控制桃粘/离核PG基因的BAC克隆筛选与序列分析

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中国农业科学 2021年第20期54卷 4396-4404页

作者：孟君仁牛良邓丽潘磊鲁振华崔国朝王志强曾文芳中国农业科学院郑州果树研究所/国家桃葡萄改良中心/农业部果树育种技术重点实验室

【目的】控制桃果实粘/离核性状的多聚半乳糖醛酸酶(polygalacturonase,PG)基因存在串联重复和大片段的缺失。本研究对粘核桃所处的F-M基因座序列特征进行分析,为开发相关分子标记提供依据。【方法】本研究利用构建的粘核桃单株‘87-7-... 详细信息

【目的】控制桃果实粘/离核性状的多聚半乳糖醛酸酶(polygalacturonase,PG)基因存在串联重复和大片段的缺失。本研究对粘核桃所处的F-M基因座序列特征进行分析,为开发相关分子标记提供依据。【方法】本研究利用构建的粘核桃单株‘87-7-1’基因组的细菌人工染色体(bacterial artificial chromosome,BAC)文库,通过PCR筛选出含F-M基因座的阳性克隆,利用单分子纳米孔技术进行全长测序,并对BAC克隆中的插入片段进行基因注释、序列比对和生物信息学分析。【结果】利用已有桃品种的基因组重测序数据设计PCR引物,以BAC文库为模板,扩增F-M基因座上/下游稳定共有的序列,获得了扩增产物上/下游条带均为阳性的目标单克隆46-B-10。全长测序结果表明,BAC克隆的插入片段全长为111 612 bp,GC含量为37.03%。利用基因同源共线性方法对Prunusersica2.0桃参考基因组和BAC克隆之间的同源信息进行比对分析,确定了同源区域。而与已知的桃参考基因组(测序品种为‘Lovell’,离核)序列进行比对,发现只有5个基因(Prupe.4G261700、Prupe.4G261800、Prupe.4G261900、Prupe.4G262000、Prupe.4G262500)序列能比对到该单克隆全长的区域,而‘87-7-1’在相应位置缺失了4个基因共34 kb,其中包括控制桃粘/离核的EndoPGF(Prupe.4G262200)。【结论】与桃参考基因组测序品种‘Lovell’相比,粘核桃单株‘87-7-1’的F-M基因座缺失了EndoPGF,只有EndoPGM,本研究明确了粘核桃F-M基因座的结构变异情况,为粘/离核性状分子标记的开发奠定了基础。

关键词：桃粘/离核 PG基因 BAC文库

桃若干重要性状的KASP分子标记开发与应用

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中国农业科学 2021年第15期54卷 3295-3307页

作者：孟君仁曾文芳邓丽潘磊鲁振华崔国朝王志强牛良中国农业科学院郑州果树研究所/国家桃葡萄改良中心/农业部果树育种技术重点实验室

【目的】开发一系列高通量、低成本的桃重要性状竞争性等位基因特异PCR(Kompetitive Allele Specific PCR,KASP)标记,包括果皮有毛/无毛、果形扁平/圆形、果肉硬质/非硬质、DBF(Dominant Blood Flesh)红肉/非红肉、抗/感蚜等5对性状,加... 详细信息

【目的】开发一系列高通量、低成本的桃重要性状竞争性等位基因特异PCR(Kompetitive Allele Specific PCR,KASP)标记,包括果皮有毛/无毛、果形扁平/圆形、果肉硬质/非硬质、DBF(Dominant Blood Flesh)红肉/非红肉、抗/感蚜等5对性状,加速桃优良品种培育,缩短桃育种年限。【方法】本研究在控制这些性状的候选基因及位点附近300 kb内,利用已有桃种质资源的基因组序列比对,开发KASP标记,对已知表型的桃种质材料进行基因分型验证,最终获得与目标性状紧密连锁的KASP标记。【结果】利用开发的5个性状的KASP分子标记对桃杂交分离群体和自然群体进行基因型检测,结果表明,标记鉴定结果与已知表型完全一致,准确率为100%。其中,杂交群体中果皮有毛/无毛性状分离比例为30﹕30,果形扁平/圆形分离比例为31﹕29,果实硬质/非硬质分离比例为27﹕26,抗蚜/感蚜分离比例为49﹕46,均符合孟德尔遗传1﹕1的分离定律。【结论】开发的KASP标记可高效检测桃果实外观、抗性、肉质等重要性状相关基因的等位变异,在基因型鉴定、亲本选配和杂种后代的分子标记辅助选择中有很好的应用前景。

关键词：桃 KASP 分子标记辅助选择育种

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桃果皮叶绿素降解规律与相关基因表达分析

果树学报 2024年第6期41卷 1054-1063页

作者：刘鑫张晓煜孟君仁段文宜孙世航潘磊曾文芳王志强牛良中国农业科学院郑州果树研究所·国家桃、葡萄改良中心郑州450009 中国农业科学院中原研究中心河南新乡453004

【目的】探究桃果皮叶绿素降解规律及叶绿素降解相关基因的表达情况,以期为桃果实成熟期及底色差异判定确定依据。【方法】以春美、2-50等不同桃品种/品系为研究对象,测量成熟前桃果实色差、叶绿素含量等指标,用荧光定量PCR检测叶绿素... 详细信息

【目的】探究桃果皮叶绿素降解规律及叶绿素降解相关基因的表达情况,以期为桃果实成熟期及底色差异判定确定依据。【方法】以春美、2-50等不同桃品种/品系为研究对象,测量成熟前桃果实色差、叶绿素含量等指标,用荧光定量PCR检测叶绿素降解相关基因的表达情况,通过分析叶绿素与相关基因表达的关系,确定影响桃果皮叶绿素降解的关键因素。【结果】桃果实成熟前30 d叶绿素含量降低与PpCLH2、PpSGRL高表达有关。PpCLH1基因在桃果实转色时表达量升高。在果实成熟前8~0 d,果皮叶绿素降解,PpSGR基因表达量上调。PpSGR基因表达情况与春美、2-50、中桃7号的叶绿素含量呈显著负相关,是导致桃果实成熟时叶绿素降解的关键基因。【结论】成熟前12~8 d是桃果皮关键转色期,PpSGR可能是桃果实成熟前果皮叶绿素降解的关键基因,这对进一步解析桃果实发育过程中果皮叶绿素降解机制提供了一种新的思路,也为探索桃果实发育过程中叶绿素降解的分子机制提供参考。

关键词：桃果皮叶绿素降解 PpCLH1基因 PpSGR基因

溶质和硬质型桃果实成熟过程果肉多肽组学分析

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中国农业科学 2022年第11期55卷 2202-2213页

作者：李昂苗玉乐孟君仁牛良潘磊鲁振华崔国朝王志强曾文芳中国农业科学院郑州果树研究所/国家桃葡萄改良中心/农业农村部果树育种技术重点实验室

【目的】比较溶质型和硬质型桃在果实成熟过程中肽段和前体蛋白的差异，为挖掘决定或调控成熟过程的关键多肽提供理论依据。【方法】通过多肽组学的方法，对溶质型（‘CN13’）和硬质型（‘CN16’）桃内源性多肽特征以及前体蛋白功能进... 详细信息

【目的】比较溶质型和硬质型桃在果实成熟过程中肽段和前体蛋白的差异，为挖掘决定或调控成熟过程的关键多肽提供理论依据。【方法】通过多肽组学的方法，对溶质型（‘CN13’）和硬质型（‘CN16’）桃内源性多肽特征以及前体蛋白功能进行分析，对比两种肉质桃果实在成熟衰老过程中前体蛋白和多肽的相对含量，并对差异肽段前体蛋白进行富集分析。【结果】本研究分别提取了‘CN13’和‘CN16’两个时期（S3和S4Ⅲ）的内源性肽样品进行质谱检测，共鉴定到473个前体蛋白，包含特异性肽段序列2 580条。对肽段的分子量、等电点以及剪切位点进行归纳整理，并对内源性肽段所对应的高丰度前体蛋白进行COG功能注释和pathway富集分析，结果显示前体蛋白主要参与一般功能预测、翻译后修饰、蛋白质转换、能量产生和转换以及碳水化合物运输与代谢等过程。差异肽段前体蛋白的富集分析表明，‘CN13’在成熟过程中差异肽段前体蛋白与氧化还原、活性氧代谢和电子传递链等生物学过程相关，主要参与糖酵解/糖异生、磷酸戊糖途径和RNA转运等途径；而‘CN16’差异肽段前体蛋白是与金属离子反应、无机物反应和镉离子反应等生物学过程相关，主要参与多种环境下微生物新陈代谢、剪接体和RNA转运等途径；同处在S4Ⅲ时期的‘CN16’和‘CN13’差异肽段前体蛋白与基因表达、翻译和细胞大分子生物学过程相关，主要参与RNA降解、RNA转运和剪接体等途径。【结论】‘CN13’和‘CN16’果实在成熟过程中多肽差异显著，差异肽段前体蛋白主要涉及淀粉/蔗糖代谢、糖酵解和核糖体合成等途径，暗示这些代谢途径与桃果实成熟衰老关系密切，为进一步挖掘调控桃果实成熟衰老过程的关键多肽提供了理论参考。

关键词：桃溶质硬质果实成熟多肽组学

桃MRLK家族全基因组鉴定及蚜虫侵染后的表达分析

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园艺学报 2020年第8期47卷 1438-1450页

作者：樊美丽潘磊曾文芳鲁振华崔国朝孟君仁靳哲王志强牛良中国农业科学院郑州果树研究所国家桃葡萄改良中心农业部果树育种技术重点实验室郑州450009

以Malectin(PF11721)、Malectin-like(PF12819)和Pkinase(PF07714)保守域全蛋白序列为种子序列,鉴定桃(Prunus persica)基因组中全部MRLK类受体激酶(Malectin receptor-like kinases)家族成员,并利用转录组测序分析桃绿蚜侵染不同时间MRLK在抗蚜和感蚜品系材料中的表达情况。利用生物信息学手段进行分析,共获得41个MRLK家族成员,这些基因分布在桃的8条染色体上。家族成员氨基酸数量介于391~1 035 aa,分子量44.05~115.09 kD,等电点5.38~9.16。分析系统进化树发现拟南芥、水稻和桃的MRLK家族分为5个亚组,其中桃MRLK家族成员分布在Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ亚组上。亚细胞定位预测显示该家族成员全部定位在细胞膜上。顺式作用元件预测结果显示该家族成员启动子包含光、激素以及响应生物与非生物胁迫的作用元件。桃绿蚜侵染结果表明,桃MRLK家族中19个基因在5个桃材料中均未表达,15个基因在抗蚜品系‘P5868’与其他4个材料之间无差异表达。Pp MRLK2、Pp MRLK9、Pp MRLK22、Pp MRLK23、Pp MRLK24、Pp MRLK26和Pp MRLK32在抗蚜品系‘P5868’中表达量比其他品系高,其中Pp MRLK26表达量差异显著。进一步分析发现,在抗蚜品系‘P5868’中表达的22个MRLK呈组成型表达,蚜虫侵染处理不会对基因的表达产生影响。综上,推测Pp MRLK26可能调控抗蚜品系‘P5868’的抗蚜性状的形成。

关键词：桃 MRLK类受体激酶生物信息学分析桃绿蚜基因表达