雅长保护区老龄林不同林层谱系与功能性状空间结构多样性分析

作     者：王耀仪 

作者单位：广西大学 

学位级别：硕士

导师姓名：王宏翔;吴国欣

授予年度：2023年

学科分类：09[农学] 0903[农学-农业资源与环境] 

主      题：垂直分层 林分空间结构多样性 系统发育 功能性状 多样性维持机制 环境因子 

摘      要：生物多样性的维持和保护是生态学研究长期关注的热点论题之一,复杂的林分空间结构是维持森林生态系统功能稳定性的基础。以往关于林分空间结构多样性的研究从林木位置分布、树种混交以及大小分化等方面进行分析,缺乏树种间谱系和功能性状差异的量化和理解。谱系距离弥补了分类水平认知上的偏差,功能性状反映了植物与外部环境的相互作用,它们在空间中的组织状态为探究林分结构的形成过程提供了重要参考。同时,功能性状多样性作为森林生态系统功能的良好预测指标,对其生物与非生物影响因素进行深入分析可以制定更合理的生物多样性保护策略。由于多种生态过滤机制塑造了林分垂直结构多样性并促进了物种共存,揭示不同林层谱系和功能性状多样性的差异及其影响机制,将有助于拓展以往对于垂直分层多样性的认识。本研究以广西雅长保护区1.6 hm常绿阔叶天然老龄林监测样地的植被调查数据为基础,采用K-means非层次聚类和高斯核密度估计的方法划分林层,采集和测定9个关键功能性状以及环境因子(地形、土壤和光照)数据。首先,构建累积标记谱系/功能性状空间结构函数kd(r),探讨不同林层内邻体谱系/功能性状相异性随空间尺度的变化特征。其次,通过种间空间关联强度与功能性状差异之间的关系揭示多种生态过滤机制在不同林层上的相对重要性。最后,运用结构方程模型试图阐明各林层内生物和非生物因子对功能多样性的影响。主要研究结果如下:(1)垂直层次上,不同林层的植物功能性状和生物多样性(包括:物种、谱系和功能性状)存在比较明显的分异。其中,林冠层叶面积(LA)、叶片厚度(LT)和最大树高(Hmax)显著高于林下层(P0.05,下同),而林冠层叶绿素相对含量(SPAD)、比叶面积(SLA)和叶干物质含量(LDMC)等性状显著低于林下层。对于物种多样性,其林下层显著高于林冠层,林分整体显著高于分层,但部分功能多样性与谱系多样性出现相反的结果。(2)kd(r)函数分析表明,在林下层,谱系空间结构在3 m范围内呈现聚集分布,LT、SPAD和叶片全氮含量(LNC)在关注尺度内(r=1-20m)也呈现聚集分布,这暗示了相邻木间出现光和水资源的竞争,林下层可能由生境过滤(environmental filtering)或层级竞争(hierarchical competition)主导。受林下层的影响,林分整体仅LT和LNC呈现聚集分布。双变量“林冠层-林下层分析表明,LT、LNC和叶片全磷含量(LPC)存在聚集分布,相邻木间的功能性状趋同意味着林冠层-林下层间存在较强的相互作用机制。(3)由种间空间关联强度与其功能性状差异的关系分析可知,林下层(r=1-5 m)LT、LA和SPAD的层级差异对种间关联的解释度均大于绝对差异,而SLA则相反,表明层级竞争是林下层相邻木间的主导生态过滤机制。林分整体仅LT的层级差异对种间关联强度的解释度大于绝对差异,而SLA则相反,说明林分整体同时受到生境过滤与层级竞争的作用,但两个过程的相对重要性较难区分。双变量“林冠层-林下层分析中,仅LT的层级差异对种间关联强度的解释度大于绝对差异,说明林冠层与林下层之间存在一定的层级竞争的作用。(4)结构方程模型分析表明,生物与非生物因素对不同林层功能多样性指数的影响各有侧重。物种多样性是林冠层功能多样性的主要生物影响因素,而林下层功能多样性主要受谱系多样性的影响;林冠开度对林下层功能多样性有显著的影响;地形因子主要影响了林冠层功能多样性,其中,坡向对林冠层功能均匀度FEve指数(β=-0.244)和功能二次熵RAOQ指数(β=-0.182)均有显著的直接效应,对林冠层功能分歧度FDiv指数也有显著的间接效应;土壤全磷、有效磷、碱解氮和有效钾等主要通过间接作用影响各林层的功能多样性。此外,林分整体功能多样性指数的影响因素与林下层基本一致。综上,kd(r)函数为揭开邻体相异性提供了更为细致的检测手段,也为推断垂直层次上的生态过滤机制提供了重要参考。本研究中,林下层相邻木之间受层级竞争的影响更大,林下光照和土壤养分塑造了林下层功能多样性的形成;而林冠层功能多样性的形成更倾向于邻域环境的筛选作用;同时,林下层在很大程度上决定了林分整体多样性。垂直分层结构为多样性维持机制提供了新的见解,在今后的理论研究中应予以重视。