芝麻蒴果光合能力对粒重的贡献及粒重母体效应初步研究
作者单位：长江大学
学位级别：硕士
导师姓名：危文亮
授予年度：2022年
摘 要：粒重对芝麻(Sesamum indicum)单株产量的形成具有至关重要的作用。作物产量90%～95%来自光合同化产物。光合器官产生光合同化产物后,向发育的籽粒转运,并在籽粒发育过程中转化形成油脂、蛋白等物质,最终决定粒重大小。前人研究发现,在很多作物中,除绿色叶片外其他含有叶绿素的所谓非叶绿色器官也具有光合作用并对粒重形成有较大贡献,还发现粒重性状存在母体效应。然而,在芝麻中尚未见关于蒴果的光合能力及其对粒重贡献的相关研究,在芝麻粒重母体效应方面的研究也尚属空白。本文首先研究芝麻蒴果皮的光合性能及其光合产物的转运、转化规律,揭示芝麻蒴果皮的光合能力及其对粒重的贡献;然后通过比较不同粒重亲本杂交后的F1与亲本粒重表型、并结合籽粒发育转录组数据,初步研究芝麻粒重的母体效应。研究结果将丰富对芝麻库源流关系的理解,为深入解析粒重形成机理提供科学信息,为芝麻高产育种提供理论支撑。取得的主要研究结果与结论如下:1.不同发育时期芝麻蒴果光合特性的动态变化特征结果表明,不同粒重芝麻材料的蒴果皮中叶绿素含量、Rubisco活性及光系统Ⅱ(PSⅡ)荧光参数的变化趋势基本一致。两个材料蒴果皮中叶绿素含量、Rubisco活性均在5～25 DAP期间显著上升,25 DAP时达到峰值之后显著下降;且L1(大粒)蒴果皮的叶绿素含量、Rubisco活性均高于S1(小粒)。两个材料蒴果皮的Φ在5～35 DAP期间几乎保持不变;在35 DAP之后显著下降;且S1比L1下降更迅速。两个材料蒴果皮的r ETRmax均在15 DAP时达到最大值,之后逐渐下降并在40 DAP时降到最低值;且在整个芝麻蒴果发育过程中,L1蒴果皮的r ETRmax普遍高于S1。两个材料蒴果皮的α值在5～20 DAP期间逐渐上升,在20 DAP时达到最大值;之后逐渐降低,且S1比L1下降的更迅速。两个材料蒴果皮的Ik在5～15 DAP期间保持在较高水平,之后逐渐降低;在40 DAP时降到最低值。表明芝麻蒴果具有光合能力,且影响粒重的形成。2.不同发育时期芝麻蒴果皮和籽粒可溶性糖、淀粉、蛋白、脂肪含量及干鲜重的动态变化特征结果表明,在芝麻蒴果发育和籽粒充实过程(5～40 DAP)中,L1与S1蒴果皮和籽粒中上述指标的变化趋势基本一致。蒴果皮中的可溶性糖含量在5～20 DAP期间一直维持高水平合成,但在25 DAP时急剧减少;与此同时,籽粒中可溶性糖含量在5～15 DAP迅速增加,并于15 DAP达到峰值后迅速下降。蒴果皮中的淀粉、蛋白和脂肪含量较低,但籽粒中的脂肪、淀粉和可溶性蛋白含量则分别在10 DAP(脂肪)或20 DAP(淀粉和蛋白)开始急剧增加,且分别在25 DAP(脂肪)、35 DAP(淀粉和蛋白)达峰值。蒴果皮干重在5～40 DAP期间呈双峰曲线变化特征,即先上升、并于20 DAP达到峰值,之后显著下降,至30DAP回升至第2个峰值,随后呈降低趋势并趋于稳定;但L1与S1籽粒干重在5～35 DAP期间急剧增加,并在35 DAP时达到峰值,之后略有下降;至40 DAP时L1籽粒干重显著高于S1(P0.05)。这意味着在整个芝麻蒴果发育和籽粒充实过程中,15 DAP以前积累的干物质主要供应给蒴果皮,以光合器官蒴果皮的扩增为主;15 DAP时蒴果皮干物质积累量出现“拐点,籽粒逐渐取代蒴果皮成为同化产物转运和充实的重要目标器官;15 DAP可能是芝麻蒴果皮同化产物向籽粒大量输送并在籽粒中转化形成淀粉、脂肪、蛋白等物质的重要转折时期。3.蒴果皮光合指标与蒴果皮、籽粒的生理指标及干重的相关性分析相关性分析发现,蒴果皮的Φ与其叶绿素含量呈显著正相关,表明芝麻蒴果皮叶绿素含量的变化对实际光合效率具有显著影响。此外,蒴果皮Φ与籽粒干重、淀粉、蛋白质和脂肪呈显著正相关,r ETRmax与蒴果皮可溶性糖和籽粒可溶性糖均为显著正相关,表明芝麻蒴果皮光合作用对籽粒充实和粒重形成具有重要作用。而蒴果皮的叶绿素含量与籽粒脂肪含量呈极显著正相关,意味着通过改良提高蒴果皮的叶绿素含量有利于提高籽粒脂肪含量。4.芝麻蒴果光合作用对粒重的贡献为了进一步明确芝麻蒴果光合作用对蒴果发育和籽粒发育的影响,对不同粒重材料进行蒴果果柄环割和蒴果遮荫处理。结果表明,芝麻蒴果光合作用对蒴果干重的贡献率介于13.81%～43.21%;对每蒴果皮干重的贡献率介于24.26%～49.94%;对粒重的贡献率介于3.63%～16.03%。进一步证明芝麻蒴果光合作用对蒴果发育及粒重形成具有重要影响。5.基于粒重表型分析芝麻粒重母体效应用粒重差异显著不同的亲本配制杂交组合,通过比较亲本及F1的千粒重,进行了母体效应分析。综合来看,不同杂交组合的F1粒重均偏向母本,且F1粒重均与父本差异显著(P0.05)。在不同杂交组合中,测得粒重的母体效应值介于0.69-1.05。证明了芝麻粒重存在母体效应。6.基于转录组数据分析母体效应用粒重差异显著不同的亲本(大粒亲本L1、小粒亲本S2)配制杂交组合,通过比较FL1(L1×S2)和FS2(S2×L1)不同发育时期(5 DAP、10 DAP和20DAP)籽粒转录组数据、鉴定获得上调和下调的差异表达基因分别为40个和41个。这些基因可能与芝麻粒重母体效应有关。分析了已经报道的母体效应基因在芝麻籽粒转录组中的表达情况,发现AP2、DA1、ANT都可能与芝麻籽粒相关性状的母体效应有关,并分别在不同发育时期发挥作用;这三个基因也可能与粒重形成有关。7.基于转录组数据分析粒重相关基因通过比较粒重差异显著不同的大粒亲本L1和小粒亲本S2不同发育时期(5DAP、10 DAP和20 DAP)的籽粒转录组数据,在L1和S2三个发育时期的籽粒中检测到的差异表达基因有253个,其中上调基因123个、下调基因130个。这些基因可能与粒重形成有关;KEGG主要富集于氨基酸生物合成、植物激素信号转导MAPK信号通路和甘油磷脂代谢等代谢通路。
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