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柑橘响应黄龙病菌侵染的NAC基因的克隆及表达分析

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园艺学报 2022年第7期49卷 1441-1457页

作者：郑林王帅刘语诺杜美霞彭爱红何永睿陈善春邹修平西南大学/中国农业科学院柑桔研究所重庆400712

挖掘柑橘抗黄龙病(Huanglongbing,HLB)基因是抗病育种的基础和关键。以感染黄龙病菌亚洲种Candidatus Liberibacter asiaticus(CLas)早期(2个月)锦橙根和叶片中脉比较转录组数据为基础,筛选到9个响应柑橘黄龙病侵染诱导的NAC基因,从中选... 详细信息

挖掘柑橘抗黄龙病(Huanglongbing,HLB)基因是抗病育种的基础和关键。以感染黄龙病菌亚洲种Candidatus Liberibacter asiaticus(CLas)早期(2个月)锦橙根和叶片中脉比较转录组数据为基础,筛选到9个响应柑橘黄龙病侵染诱导的NAC基因,从中选3个差异表达水平较高的基因克隆,分别命名为Cs NAC21/22、Cs NAC68和Cs NAC78。生物信息分析表明3个基因均符合NAC基因家族的特征;烟草亚细胞定位结果表明,Cs NAC68定位在细胞核,Cs NAC21/22和Cs NAC78定位在细胞核和细胞质。实时荧光定量PCR(q RT-PCR)分析表明,3个候选基因在易感HLB的锦橙、耐病的马蜂柑和高耐病的九里香的组织和病原菌诱导表达特征呈现明显差异。以健康植株为对照,Cs NAC68和Cs NAC78主要在锦橙的根中响应CLas感染,显著上调表达,Cs NAC68在九里香叶肉和马蜂柑根中响应CLas感染,显著上调表达;Cs NAC21/22主要在锦橙根和马蜂柑叶肉中显著下调表达。以‘锦橙’叶片为试材通过q RT-PCR分析候选基因响应SA、JA、ABA、ETH诱导的表达特征,结果表明,3个基因可能参与ABA的信号转导途径,Cs NAC68可能参与SA和JA的信号转导途径,而Cs NAC78可能参与ETH的信号转导途径。

关键词：柑橘黄龙病 NAC转录因子基因克隆表达分析

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柑橘叶斑驳病毒的逆转录重组酶聚合酶扩增检测

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中国农业科学 2021年第9期54卷 1904-1912页

作者：段玉许建建马志敏宾羽周常勇宋震西南大学/中国农业科学院柑桔研究所

【目的】建立柑橘叶斑驳病毒(citrus leaf blotch virus,CLBV)逆转录重组酶聚合酶扩增(reverse transcription-recombinase polymerase amplification,RT-RPA)的快速检测体系,为该病毒提供快速、简便的检测方法。【方法】以CLBV ORF1保守序列为靶标,通过设计、筛选特异性检测引物、优化反应温度和反应时长等条件建立CLBV的RT-RPA检测体系。分别以感染CLBV、柑橘衰退病毒(citrus tristeza virus,CTV)、柑橘黄化脉明病毒(citrus yellow vein clearing virus,CYVCV)、柑橘裂皮类病毒(citrus exocortis viroid,CEVd)、柑橘碎叶病毒(citrus tatter leaf virus,CTLV)、柑橘鳞皮病毒(citrus psorosis virus,CPsV)、温州蜜柑萎缩病毒(satsuma dwarf virus,SDV)、柑橘溃疡病菌(Xanthomonas citri subsp. citri,Xcc)和柑橘黄龙病菌亚洲种(Candidatus Liberibacter asiaticus,CLas)的柑橘核酸为模板,应用该体系进行RT-RPA扩增,评价检测特异性;利用CLBV阳性样品核酸的10倍浓度梯度稀释模板,比较RT-RPA、RT-PCR和RT-qPCR的检测灵敏度;通过比较上述3种方法对72份柑橘样品的CLBV检出率,检验所建立RT-RPA法的适用性。【结果】以感染了CLBV的柑橘核酸样品为模板,通过对设计的3对引物筛选试验、6个温度和5个反应时长的梯度试验,建立了CLBV的RT-RPA检测体系,明确引物RCLBV-F/RCLBV-R2能够特异扩增CLBV ORF1序列,且扩增效果良好,目的片段大小为144 bp,反应最适温度为40℃,反应最佳时长为30 min。在感染CLBV、CTV、CYVCV、CEVd、CTLV、CPsV、SDV、Xcc和CLas的柑橘样品、健康对照和空白对照中,该体系仅在CLBV侵染样品中扩增出预期大小的特异性目的条带,说明建立的RT-RPA检测体系特异性强;灵敏度检测结果表明,RT-RPA和RT-PCR的检测灵敏度相当,但低于RT-qPCR;所建立的RT-RPA方法在72份柑橘样品中检测出11份样品为CLBV阳性,检出率为15.28%,该结果与普通RT-PCR和RT-qPCR检测方法的检测结果一致。【结论】建立了CLBV的RT-RPA检测体系,该体系具有耗时短、操作简便、特异性强等优点,适用于田间一定规模柑橘样品的检测。

关键词：柑橘叶斑驳病毒逆转录重组酶聚合酶扩增快速检测

柑橘CCD基因家族鉴定及CcCCD4a对果肉颜色的影响

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中国农业科学 2020年第9期53卷 1874-1889页

作者：张亚飞彭洁朱延松杨胜男王旭赵婉彤江东西南大学柑桔研究所中国农业科学院柑桔研究所

【目的】研究类胡萝卜素裂解双加氧酶(CCD)基因家族在柑橘基因组中的分布、结构及进化,对CcCCD4a在果肉颜色形成过程中的表达及其在不同果肉颜色的柑橘种质中的基因型进行研究,为开发用于果肉颜色的分子辅助育种标记奠定基础。【方法】... 详细信息

【目的】研究类胡萝卜素裂解双加氧酶(CCD)基因家族在柑橘基因组中的分布、结构及进化,对CcCCD4a在果肉颜色形成过程中的表达及其在不同果肉颜色的柑橘种质中的基因型进行研究,为开发用于果肉颜色的分子辅助育种标记奠定基础。【方法】根据已报道的CCD,采用同源比对法检索柑橘基因组中的CCD家族基因(CcCCD)。采用生物信息学软件构建系统进化树,进行亚细胞定位预测,预测蛋白质的相对分子质量与等电点(pI)等理化性质,预测保守motif,绘制家族基因Scaffold定位图。利用实时荧光定量PCR技术(qRT-PCR)分析CcCCD4a在柑橘果实颜色发育过程中的表达模式,利用测序技术鉴定30个柑橘品种的CcCCD4a基因型,采用Tassel软件进行单倍型分析。【结果】从克里曼丁橘(Citrus clementina)基因组中鉴定出14个CcCCD基因家族成员,可将其分为5个亚家族,即CcCCD1、CcCCD4、CcCCD7、CcCCD8和CcNCED。该家族蛋白理论等电点分布在6.05—8.53,编码氨基酸数目介于412—611个;亚细胞定位预测结果显示该基因家族成员主要位于叶绿体和细胞质中;聚类分析发现,CCD8亚家族与其他家族成员遗传距离较远,柑橘中各CCD均能在其他物种中找到同源基因;Scaffold定位分析发现,14个CCD家族成员成员分布在除5号Scafflod外的所有Scafflod上,且分布不均匀。对10个柑橘品种在4个时期的果肉色泽进行表型鉴定,随着果实趋于成熟,果肉的色调角(h)逐步下降,果肉颜色逐步加深;CcCCD4a在不同柑橘品种中相对表达量存在显著差异,果肉颜色为浓橙红色的品种CcCCD4a表达量显著低于果肉为橙色或浅橙黄色的品种(P<0.05),CcCCD4a相对表达量与色调角呈显著正相关(P<0.05);对30个柑橘品种进行测序分析,发现单倍型hap-1、hap-4和hap-5为果肉浓橙红色品种优势单倍型。【结论】‘克里曼丁’橘包含14个CCD基因家族成员,各成员均含有RPE65保守结构域,并定位于细胞的不同位置,分布在不同的Scaffold上。CcCCD4a参与柑橘果肉颜色的形成,其基因相对表达量与果肉色调角呈显著正相关,可作为潜在的柑橘果实颜色的辅助育种标记,尤其是单倍型hap-1、hap-4、hap-5与果肉红色的关联度较高,对颜色育种的早期杂种群体筛选有一定帮助。

关键词：柑橘 CcCCD基因家族 CcCCD4a 果肉颜色基因表达单倍型

有机肥替代部分化肥对椪柑生长、品质及土壤特性的影响

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中国农业科学 2022年第15期55卷 2988-3001页

作者：万连杰何满李俊杰田洋张绩郑永强吕强谢让金马岩岩邓烈易时来西南大学柑桔研究所/国家柑桔工程技术研究中心/中国农业科学院柑桔研究所

【目的】通过有机肥替代等养分化肥对椪柑生长、产量、品质及土壤特性的影响研究，提出适宜的有机肥替代量，为柑橘化肥减量与提质增效技术提供理论依据。【方法】以15年生枳砧台湾椪柑为试验材料，设置不施肥（CK）、单施化肥（FP）、... 详细信息

【目的】通过有机肥替代等养分化肥对椪柑生长、产量、品质及土壤特性的影响研究，提出适宜的有机肥替代量，为柑橘化肥减量与提质增效技术提供理论依据。【方法】以15年生枳砧台湾椪柑为试验材料，设置不施肥（CK）、单施化肥（FP）、有机肥替代氮、磷、钾肥的比例分别为10%、25%、18%(T1)、有机肥替代氮、磷、钾肥的比例分别为15%、38%、27%(T2)、有机肥替代氮、磷、钾肥的比例分别为20%、51%、36%(T3)、有机肥替代氮、磷、钾肥的比例分别为30%、76%、54%(T4)，共6个处理，除CK外，各施肥处理的氮、磷、钾养分一致，2019—2020年连续两年系统研究等养分有机肥替代化肥对椪柑当年生叶片、花、果等的干物质量积累、产量与品质、土壤理化性质、土壤碳排放与硝态氮淋失的影响。【结果】（1）两年试验施肥处理的椪柑春、秋梢叶片，花和果实的干物质量变化趋势类似，即随有机肥替代比的增加呈先升后降的趋势，且总体上T1和T2处理更有利于叶片、花和果干物质量的积累。2019和2020年各有机肥替代处理的产量分别较FP处理增加了7.2%—26.4%和2.0%—36.9%;(2)与FP相比，2020年各有机肥替代处理的可溶性固形物显著增长了7.4%—9.8%，其他品质指标也有提升，且以T2和T3处理的效果较好；（3）2020年各有机肥替代处理的土壤pH和有机质含量较FP分别显著提高了4.6%—12.6%和16.4%—25.1%;(4)与FP相比，有机含量替代处理的土壤碳排放通量平均提高了20.1%、土层硝态氮含量减少了13.9%，且随有机肥替代比的增加，硝态氮向深层土壤的迁移量越小；（5）通过主成分分析及对主要指标进行综合评分，各处理得分从高到低顺序为T3、T2、T4、T1、FP、CK。【结论】本试验条件下以T3处理效果最佳，兼顾树体生长发育、土壤良好理化特性和果实优质丰产，并能一定程度减轻土层硝态氮淋失的风险。

关键词：椪柑有机肥替代部分化肥产量品质碳排放硝态氮淋失

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丰都红心柚落果制备柚皮素

食品与发酵工业 2019年第20期45卷 215-221页

作者：李则灵朱霞建范佳莹谈安群易鑫周琦郭莉黄林华王华西南大学柑桔研究所中国农业科学院柑桔研究所

为充分利用柑橘资源、减少环境污染,该文以丰都红心柚落果为原料,探究酸解法制备柚皮素的最佳工艺条件。考察酸解温度、酸解时间、HCl质量分数和液料比对柚皮素得率及柚皮苷水解率的影响,对酸解反应进行单因素及正交试验,确定酸解法的... 详细信息

为充分利用柑橘资源、减少环境污染,该文以丰都红心柚落果为原料,探究酸解法制备柚皮素的最佳工艺条件。考察酸解温度、酸解时间、HCl质量分数和液料比对柚皮素得率及柚皮苷水解率的影响,对酸解反应进行单因素及正交试验,确定酸解法的最适工艺条件。结果表明,酸解制备柚皮素最佳工艺条件为,酸解温度110℃、酸解时间1.5 h、HCl质量分数为3.5%、液料比为25∶1(mL∶g),此条件下柚皮素得率为42.39%,柚皮苷水解率为99.31%。该研究优化的柚皮素酸解制备工艺操作简便,产物得率、原料利用度高,以期为低成本工业化生产柚皮素提供参考依据。

关键词：红心柚落果高效液相色谱酸解法柚皮素得率工艺优化

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柑橘CitPG34的克隆、定位与表达分析

中国农业科学 2019年第19期52卷 3404-3416页

作者：葛廷黄雪谢让金西南大学柑桔研究所/中国农业科学院柑桔研究所

【目的】多聚半乳糖醛酸酶是一类参与细胞壁降解的水解酶,在植物生长发育和器官脱落过程中发挥着重要作用。本研究克隆柑橘CitPG34及其启动子(CitPG34-P)并进行表达分析,为深入研究柑橘PG在幼果脱落过程的生物功能奠定基础。【方法】以... 详细信息

【目的】多聚半乳糖醛酸酶是一类参与细胞壁降解的水解酶,在植物生长发育和器官脱落过程中发挥着重要作用。本研究克隆柑橘CitPG34及其启动子(CitPG34-P)并进行表达分析,为深入研究柑橘PG在幼果脱落过程的生物功能奠定基础。【方法】以‘塔罗科’血橙(Citrus sinensis L. Osbeck)为材料,克隆CitPG34及其启动子,利用ProtParam、Cello、CLUSTALX、MEGA5.2、PlantCARE等软件对其蛋白特性及启动子顺式作用元件进行分析预测;利用实时荧光定量PCR(qRT-PCR)分析CitPG34在不同组织以及柑橘幼果脱落过程中的表达水平。采用同源重组的方法构建pCAMBIA1302-CitPG34-GFP融合蛋白表达载体和CitPG34启动子表达载体(CitPG34-P::gus),分别用于亚细胞定位和启动子活性分析。【结果】从‘塔罗科’血橙幼果离层中克隆获得CitPG34,其ORF为1 194 bp,编码397个氨基酸,预测蛋白分子量为41.47 kD,理论等电点为5.19,其不稳定系数为30.23,表明CitPG34属于稳定蛋白;通过在线软件TMHMM分析发现:CitPG34为跨膜蛋白,具有一个跨膜结构,位于第7—29位氨基酸之间。在CitPG34二级结构中,α-螺旋结构约占15.37%,扩展链约占29.72%,无规则卷曲约占54.91%,与其三级结构预测基本一致。NJ树分析显示CitPG34与西洋梨PcPG3(BAF42034)亲缘关系最近,表明CitPG34可能与果实脱落和软化相关。qRT-PCR分析表明,CitPG34在花中表达量最高,在根、叶、离层A、离层C中表达量较低,在幼果中几乎不表达。1-氨基环丙烷羧酸(ACC)处理果梗后能显著提高离层A中CitPG34的表达水平,相反IAA抑制其转录。此外,在柑橘幼果正常脱落过程中,CitPG34表达明显升高。亚细胞定位发现,CitPG34主要位于细胞壁。克隆获取CitPG34起始密码子(ATG)前2 075 bp启动子序列(CitPG34-P),PlantCare预测发现,在CitPG34-P序列上存在多种顺式调控元件,如核心启动元件TATA-box、增强子元件CAAT-box以及脱落酸响应元件ABRE等。将CitPG34-P::gus转入烟草,通过GUS组织化学染色发现,该启动子受乙烯诱导,主要在叶脉和毛状体中表达。【结论】CitPG34的ORF长度为1 194 bp,可编码397个氨基酸,其蛋白主要位于细胞壁;该基因具有明显的组织特异性,在花中表达最高;CitPG34表达量与柑橘幼果脱落显著相关。上述结果表明,CitPG34在柑橘幼果脱落和花发育过程中可能发挥着重要的生物功能。

关键词：柑橘多聚半乳糖醛酸酶基因表达亚细胞定位启动子幼果脱落

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多聚半乳糖醛酸基因在果树中的研究进展

植物生理学报 2019年第8期55卷 1075-1088页

作者：葛廷黄雪谢让金西南大学柑桔研究所中国农业科学院柑桔研究所

多聚半乳糖醛酸酶(polygalacturonase,PG)由多基因家族成员编码,对细胞壁果胶的降解起着重要作用,主要参与植物生长发育与逆境响应过程。基于全基因组序列,在果树如苹果(Malus pumila)、桃(Prunus persica)中,鉴定出了大量PG基因新成员... 详细信息

多聚半乳糖醛酸酶(polygalacturonase,PG)由多基因家族成员编码,对细胞壁果胶的降解起着重要作用,主要参与植物生长发育与逆境响应过程。基于全基因组序列,在果树如苹果(Malus pumila)、桃(Prunus persica)中,鉴定出了大量PG基因新成员,并发现其中某些成员分别参与了果实成熟软化、器官脱落、果树抗病等相关生物过程。尽管近年对果树PG的研究取得了巨大进展,但鲜见相关综述。据此,本文从PG基因结构、转录调控及其在果树中的生物功能等方面进行了综述,旨在为进一步阐明PG在果树中的生物学功能提供有用信息。

关键词：果树多聚半乳糖醛酸酶细胞壁基因功能

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柑橘Rboh家族鉴定及其对激素和柑橘溃疡病的响应

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中国农业科学 2020年第20期53卷 4189-4203页

作者：秦秀娟祁静静窦万福陈善春何永睿李强西南大学/中国农业科学院柑桔研究所

【目的】活性氧(reactive oxygen species,ROS)是植物抗病反应中重要的信号分子,而Rboh是参与活性氧产生的关键酶之一。本研究通过鉴定和分析柑橘全基因组中Rboh基因家族生物信息学特性、生物胁迫相关植物激素和溃疡病菌(Xanthomonas ci... 详细信息

【目的】活性氧(reactive oxygen species,ROS)是植物抗病反应中重要的信号分子,而Rboh是参与活性氧产生的关键酶之一。本研究通过鉴定和分析柑橘全基因组中Rboh基因家族生物信息学特性、生物胁迫相关植物激素和溃疡病菌(Xanthomonas citri subsp. citri,Xcc)侵染诱导下表达模式,为研究Rboh基因家族与柑橘抗溃疡病过程的相关性,进一步研究和利用柑橘Rboh基因打下基础。【方法】利用过氧化物酶数据库RedOxiBase和柑橘(甜橙)CAP数据库获得柑橘Rboh家族序列信息;利用生物信息学软件对CsRboh进行理化性质、系统进化关系、染色体定位、基因结构、蛋白功能结构域、保守基序和启动子元件系统分析。通过实时荧光定量PCR(qRT-PCR)分析植物激素水杨酸(salicylic acid,SA)、茉莉酸(jasmonic acid,JA)、脱落酸(abscisic acid,ABA)和溃疡病菌处理下CsRboh表达模式。【结果】鉴定得到7个柑橘Rboh家族成员(CsRboh01—CsRboh07),其编码蛋白包含784—946个不等的氨基酸残基,等电点(PI)分布在8.67—9.40,主要定位于细胞膜结构和细胞质。根据系统进化树可将柑橘Rboh家族划分为I—IV 4个亚家族。CsRboh家族基因不均匀分布在甜橙的5条染色体,均含有典型的呼吸爆发NADPH氧化酶结构域(NADPHx)、铁还原酶跨膜组件(Ferriceduct)、FAD结合结构域(FADinding)和铁还原酶NAD结合结构域(NADinding)4个功能结构域。CsRboh家族各基因的启动子区域含不同激素响应元件,数目和类型各有差异。qRT-PCR结果显示CsRboh基因家族各成员可响应激素和溃疡病菌诱导,在不同激素和溃疡病菌处理下感病品种晚锦橙和抗病品种四季橘中表达模式具有差异。结合系统进化树聚类分析、同源基因功能研究及其启动子区域顺式作用元件分析发现,CsRboh02、CsRboh04和CsRboh06在抗、感两个品种中受柑橘溃疡病菌诱导表现出明显不同的表达趋势和表达量。【结论】CsRboh02、CsRboh04和CsRboh06可能与柑橘品种抗、感性密切相关,是3个有潜力的抗溃疡病分子育种候选基因,初步确定CsRboh家族基因在柑橘响应溃疡病过程中发挥关键作用。

关键词：柑橘溃疡病 Rboh家族柑橘溃疡病菌水杨酸茉莉酸

三峡重庆库区施氮水平对塔罗科血橙树体养分、产量品质及土壤理化性质的影响

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中国农业科学 2019年第5期52卷 893-908页

作者：杨江波张绩李俊杰郑永强吕强谢让金马岩岩邓烈何绍兰易时来西南大学柑桔研究所/中国农业科学院柑桔研究所

【目的】通过在三峡重庆库区典型代表性柑橘园研究不同施氮水平对晚熟柑橘塔罗科血橙树体养分吸收、果实产量品质及土壤理化性质的影响,为三峡重庆库区晚熟柑橘优质丰产提供理论依据。【方法】以7年生枳橙砧塔罗科血橙为试材,研究在0(N0... 详细信息

【目的】通过在三峡重庆库区典型代表性柑橘园研究不同施氮水平对晚熟柑橘塔罗科血橙树体养分吸收、果实产量品质及土壤理化性质的影响,为三峡重庆库区晚熟柑橘优质丰产提供理论依据。【方法】以7年生枳橙砧塔罗科血橙为试材,研究在0(N0)、1(N1)、1.5(N2)、2(N3)、2.5(N4)和3 kg/株(N5)6个施氮水平处理下树体枝梢干物质积累量、枝叶与果实养分吸收、果实产量和品质以及土壤理化性质的差异。【结果】本试验结果表明,不同施氮水平处理后,血橙各时期叶片和枝条干物质量变化趋势相似,均表现为随着施氮量的增加显著增加,但春梢叶片干物质量在N3—N5处理差异不显著。不同时期的枝叶干物质量均表现为春梢大于秋梢,叶片干物质量要远大于枝条。春梢的氮、磷、钾养分吸收量在N0处理下均为最低,随着氮肥施入,吸收量显著增加,其中叶片的氮吸收量在N2处理达到峰值,磷、钾吸收量在N3处理达到峰值,随后有所下降,但差异不显著,枝条的养分吸收量一直在增加,N3—N5处理差异不显著。秋梢叶片和枝条的氮吸收量随着施氮量增加显著增加,在N5处理达到最大值,磷和钾吸收量在N0处理时略高于低氮处理(N1、N2),而高氮(N3—N5)处理显著增加。果实氮和钾含量随施氮量增加呈先增后降趋势,在N2处理达到最大值,各处理的果实磷含量差异不显著。果肉中氮和钾含量远高于果皮,而果皮中的磷含量高于果肉。不同施氮处理的果实养分带走量差异显著,随着施氮量的增加,果实氮、磷、钾养分带走量以N2处理最高,显著高于其他各处理;果实养分带走量顺序为钾>氮>磷。随着氮肥投入增加,土壤有机质含量显著下降,碱解氮和有效磷含量显著增加,速效钾含量在N3处理达到最大值后开始降低。土壤硝态氮淋溶作用随着施氮量增加而增大,0—20 cm土层内以N2处理硝态氮含量最高,显著高于N5处理;铵态氮含量比较稳定,与施氮量呈正相关;20—40 cm土层内各处理间的硝态氮、铵态氮含量差异均不显著;40—60 cm土层内高氮处理下硝态氮含量显著增加,而铵态氮含量变化不明显。果皮厚度与施氮量呈正相关,果实纵径、横径、单果重和产量均随着施氮量增加先增加后降低,N3处理纵、横径显著高于其他处理,而N2处理的单果重和产量最高。可溶性固形物含量随施氮量增加呈先增后降趋势,各处理间差异不显著;随施氮量的增加,可滴定酸含量增加,固酸比下降;维生素C和花色苷含量变化趋势相似,在N2处理达到最大值,随后显著降低。果实着色在N3处理下相对较好。相关性分析表明,叶片氮含量与果实可滴定酸含量和果皮厚度呈正相关,与固酸比呈负相关,土壤碱解氮含量与可滴定酸含量和果皮厚度呈极显著正相关,与固酸比呈极显著负相关。【结论】综合考虑,在三峡重庆库区柑橘园中,纯氮推荐用量为0.63—0.86 kg/plant,可保证果园较高的产量和果实品质水平,有利于血橙树体的养分吸收利用,同时果园土壤环境污染风险相对较小。

关键词：三峡重庆库区塔罗科血橙施氮水平氮肥减量养分果实产量与品质