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mrmlm v4.0.2: An R Platform for Multi-locus Genome-wide Association Studies

Genomics, Proteomics & Bioinformatics 2020年第4期18卷 481-487页

作者： Ya-Wen Zhang Cox Lwaka Tamba Yang-Jun Wen Pei Li Wen-Long Ren Yuan-Li Ni Jun Gao Yuan-Ming Zhang Crop Information Center College of Plant Science and TechnologyHuazhong Agricultural UniversityWuhan 430070China Department of Mathematics Egerton UniversityEgerton 536-20115Kenya State Key Laboratory of Crop Genetics and Germplasm Enhancement Nanjing Agricultural UniversityNanjing 210095China Department of Epidemiology and Medical Statistics School of Public HealthNantong UniversityNantong 226019China College of Informatics Huazhong Agricultural UniversityWuhan 430070China

Previous studies have reported that some important loci are missed in single-locus genome-wide association studies(GWAS),especially because of the large phenotypic error in field experiments.To solve this issue,multi-locus GWAS methods have been recommended.However,only a few software packages for multi-locus GWAS are available.Therefore,we developed an R software named mr MLM v4.0.2.This software integrates mr MLM,FASTmr MLM,FASTmr EMMA,p LARm EB,p KWm EB,and ISIS EM-BLASSO methods developed by our lab.There are four components in mr MLM v4.0.2,including dataset input,parameter setting,software running,and result output.The fread function in data.table is used to quickly read datasets,especially big datasets,and the do Parallel package is used to conduct parallel computation using multiple CPUs.In addition,the graphical user interface software mr MLM.GUI v4.0.2,built upon Shiny,is also available.To confirm the correctness of the aforementioned programs,all the methods in mr MLM v4.0.2 and three widely-used methods were used to analyze real and simulated datasets.The results confirm the superior performance of mr MLM v4.0.2 to other methods currently available.False positive rates are effectively controlled,albeit with a less stringent significance threshold.mr MLM v4.0.2 is publicly available at Bio Code(https://***/biocode/tools/BT007077)or R(https://***/web/packages/mr MLM.GUI/index.html)as an open-source software.

关键词： Genome-wide association study Linear mixed model mrmlm Multi-locus genetic model R

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不同标记基因型编码值对关联分析的影响

不同标记基因型编码值对关联分析的影响

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作者：张泽畅华中农业大学

学位级别：硕士

全基因组关联分析(genome-wide association studies,GWAS)与连锁分析在动植物和人类数量性状遗传剖析和基因发掘中广泛应用。因此,研究GWAS方法学中的科学问题具有理论与实践意义。虽然已有很多基于混合模型的GWAS方法,但是这些方法及... 详细信息

全基因组关联分析(genome-wide association studies,GWAS)与连锁分析在动植物和人类数量性状遗传剖析和基因发掘中广泛应用。因此,研究GWAS方法学中的科学问题具有理论与实践意义。虽然已有很多基于混合模型的GWAS方法,但是这些方法及其软件包使用的基因型aa、Aa和AA的编码值有所不同,主要有(-1,0,1)、(0,0.5,1)、(0,1,2)、(-2p,1-2p,2-2p)、(0,1,0)和(-1,1,-1)六种。利用不同基因型编码值的QTN(quantitative trait nucleotide)检测结果是否有差异,目前未见报道。为弄清在具有异质基因型自然群体中上述不同编码值对关联分析的影响这一问题,本文首先模拟了自然群体基因型与数量性状表型数据集,将标记基因型数据集转换为六种不同基因型编码值数据集,通过mrmlm算法检测数量性状表型观测值与标记基因型编码值之间的关联,以研究不同标记基因型编码值对关联分析的影响。然后,将上述自然群体变为理想F群体,用mrmlm、FASTmrmlm、FASTmr EMMA、p LARm EB、p KWm EB和ISIS EM-BLASSO方法进一步研究标记基因型编码值对QTL(quantitative trait locus)定位的影响。最后,利用品种资源群体和F群体真实数据集,验证不同标记基因型编码值对关联分析的影响。其主要结果如下:1、在模拟的自然群体中,设置了第1～3个加性QTN、第4～6个显性QTN和第7～10个加性-显性QTN,将标记基因型数据集分别转换成前四种标记基因型编码值后,利用mrmlm算法分析数量性状表型观测值与标记基因型编码值的关联。结果表明:上述10个QTN的检测功效分别为39.8～41.5、98.9～99.3、99.2～99.4、0.0、0.0、0.0、98.8～99.3、95.6～96.3、27.5～29.7和3.6～4.0(%)。这表明这四种编码值不能检测第4～6个显性QTN,加性和加性-显性QTN的检测功效随加性效应贡献率的增加而增大。若将标记基因型数据集分别转换为后两种标记基因型编码值,利用mrmlm算法分析数量性状表型观测值与标记基因型编码值之间的关联。结果表明:上述10个QTN的检测功效分别为0.0、0.0、0.0、33.2～34.3、94.3～94.6、96.2、2.0～2.4、1.7～1.9、72.2～73.9和100.0(%)。这表明这两种编码值不能检测第1～3个加性QTN,显性和加性-显性QTN的检测功效随显性效应贡献率的增加而增大。QTN参数估计值的变异系数会随着QTN贡献率的增大而变小。虽然不同编码值QTN效应估计值间的关系符合数量遗传学规律,但是与真值有些偏差。这六种编码的假阳性率和假阴性率分别为6.029～6.950(?)和53.05～59.87(%),控制较好。2、在F群体中,用mrmlm算法检测数量性状表型观测值与前四种标记基因型编码值之间的关联,上述10个QTL的检测功效分别为19.0、57.5～58.0、83.0～83.5、0.0、0.0、0.0、85.0～85.5、83.5～84.5、38.0～38.5和5.0(%)。用mrmlm算法检测数量性状表型观测值与后两种标记基因型编码值之间的关联,上述10个QTL的检测功效分别为0.0、0.0、0.0、17.5、66.5～67.0、88.0～89.0、1.5、5.5、76.5和84.5～85.0(%)。若用FASTmrmlm、FASTmr EMMA、p LARm EB、p KWm EB和ISIS EM-BLASSO方法,其规律与mrmlm的一致。QTL参数估计值的均方误差会随着QTL贡献率的增大而变小。QTL效应估计值的无偏性较好,优于自然群体。这六种编码的假阳性率和假阴性率分别为3.198～4.745(?)和62.70～66.00(%),控制相对较好。3、用mrmlm方法还检测了Zhou等(2012)的278个水稻永久F个体千粒重与1619个bin标记间的关联以及Zhao等(2011)的374个亚洲稻开花时间与36901个SNP标记的关联。结果表明:在前四种标记基因型编码值下,检测到了千粒重纯加性基因GS3和GW5/qsw5以及开花时间在第7条染色体上23.2～23.3Mb区域上的近似纯加性位点id7004091,未检测到开花时间在第8染色体24.1～24.2Mb区域上的纯显性位点wd8004070,但是在后两种标记基因型编码值下,没有检测到千粒重纯加性基因GS3和GW5/qsw5以及开花时间近似纯加性位点id7004091,却检测到了开花时间在第8染色体区域上的纯显性位点wd8004070。上述结果与模拟研究结果一致,说明不同标记基因型编码值对关联分析是有影响的。综上所述,在前四种标记基因型编码值数据集中,不能检测只具有显性效应的位点;在后两

关键词：全基因组关联分析基因型编码值加性效应显性效应 mrmlm

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大豆始花期、盛花期和株高的关联分析及候选基因鉴定

大豆始花期、盛花期和株高的关联分析及候选基因鉴定

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作者：徐卓然华中农业大学

学位级别：硕士

大豆(Glycine max L.Merr.)起源于我国,是我国重要的经济作物,在食用、饲用和工业方面都具有重要价值。由于大豆是一种对光周期十分敏感的作物,光周期长短会影响大豆开花期。这种特性严重制约了大豆的种植范围。同时,株高会影响大豆抗... 详细信息

大豆(Glycine max L.Merr.)起源于我国,是我国重要的经济作物,在食用、饲用和工业方面都具有重要价值。由于大豆是一种对光周期十分敏感的作物,光周期长短会影响大豆开花期。这种特性严重制约了大豆的种植范围。同时,株高会影响大豆抗倒伏性以及产量。因此,大豆开花期和株高都是重要的育种目标性状。研究和挖掘调控大豆开花期和株高基因对于改良大豆品种产量具有重要的意义,也为大豆分子育种提供理论指导。在已报道的大豆开花期和株高关联分析中,大部分采用单位点关联分析方法。该类方法虽然有群体结构和多基因背景控制,但是涉及多重检验问题,使每次检验的显著水平偏低,不易检测到显著关联位点,特别是在田间试验误差较大的情况下。此外,这两种大豆性状关联分析所使用分子标记较少。为此,本文以286份来自不同生态区的大豆品种作为试验材料,在2011和2012年的南京和2017年的鄂州与武汉考查了始花期和盛花期,在2014、2015和2017年的武汉和2017年的鄂州考查了株高,利用全基因组均匀分布的106013个SNP标记,通过mrmlm软件包中mrmlm、FASTmrmlm、FSATmrEMMA、pLARmEB、pKWmEB和ISIS EM-BLASSO共6种方法,对上述3个性状进行多位点全基因组关联分析;其次,根据得到的显著关联QTNs信息,利用生物信息学方法获得相应的候选基因;最后,利用方法间和环境间共同发现的QTNs信息,发掘优异等位基因,实施分子设计育种。主要结果如下:1、始花期、盛花期在品种间和年份间存在极显著遗传变异,株高在品种间、年份间以及品种×年份互作存在极显著遗传变异。始花期、盛花期和株高的广义遗传率分别为82.43%、80.27%和76.55%。在2017年,鄂州株高与始花期和盛花期的相关系数分别为0.556和0.550,武汉株高与始花期和盛花期两性状的相关系数分别0.512和0.513,这说明相同环境(年份/地点)下开花时间和株高间存在极显著正相关(α=0.01)。2、采用mrmlm、FASTmrmlm、FSATmrEMMA、pLARmEB、pKWmEB和ISIS EM-BLASSO共6种多位点关联分析方法,将286份大豆品种全基因组上的106013个SNP标记与大豆始花期、盛花期和株高表型观测值进行全基因组关联分析。在新方法建议的LOD≥3标准下,检测到始花期、盛花期和株高的QTNs个数分别为185、161和129。在上述475个QTNs中,不同方法间或年份间至少2次重复检测到的始花期、盛花期和株高QTNs分别有60、57和43个。3、在始花期、盛花期和株高性状重复检测到的QTNs前后50 kb范围内,分别发现了445、461和339个基因,其中始花期、盛花期在花中以及株高在茎中高表达的基因分别为121、119和88个。在这些高表达基因中,通过KEGG分析发现,与始花期、盛花期和株高代谢途径相关的候选基因分别为7、9和8个。通过拟南芥同源对比分析,分别确定了与开花期和株高相关的12和8个候选基因。4、通过优异等位基因分析,始花期和盛花期在286份材料的每个品种所包含的优异等位基因数为118和148个,平均值为31.78和32.30;株高在272个品种(不包含野生品种)的优异等位基因数为76个,平均值为17.55。各材料始花期、盛花期和株高优异等位基因数与其性状表型观察值的相关系数分别为-0.791、-0.749和0.630(P<0.0001),表明了开花期优异等位基因数与其表型值观察值呈极显著负相关,株高优异等位基因数与其表型观察值呈极显著正相关。优异等位基因分析发现,丰收黄豆、牛毛黄、商丘73、晋豆3号、平远县黑豆、勤研1号和菜生子可能是改良开花时间的优良亲本;雁青、遵义棕子豆、水城棕子豆、永胜虎皮黄豆、浦城麻豆、大粒黄豆、细粒八月爆和北川乌燕窝可能是改良株高的优良亲本。若改良始花期,可以用商丘73与丰收黄豆杂交,其后代可能含有55个优异等位基因,理论上可能获得最短的始花期;若改良盛花期,可以用平远县黑豆与晋豆3号杂交、勤研1号与莱生子杂交,其后代可能含有52个优异等位基因,理论上可能获得最短的盛花期;若改良株高,可以利用雁青分别与遵义棕子豆和水城棕子豆杂交、永胜虎皮黄豆分别与浦城麻豆和大粒黄豆杂交、细粒八月爆和北川乌眼窝杂交,它们的后代可能含有24、24、23、24和25个优异等位基因,理论上使其株高为700 cm。

关键词：大豆始花期盛花期株高全基因组关联分析优异等位基因多位点遗传模型 mrmlm

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多位点关联分析新方法及其mrmlmv3.0软件包

多位点关联分析新方法及其mrMLMv3.0软件包

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2018中国遗传学会第十次全国会员代表大会暨学术讨论会

作者：章元明华中农业大学植物科技学院

全基因组关联分析已在复杂性状和组学性状的遗传剖析中广泛应用。但是,常用的方法是基于群体结构与多基因背景控制和SNP固定效应的单标记关联全基因组扫描。这涉及多重检验问题。为在全基因组水平上控制第I类错误率,一般采用Bonferroni... 详细信息

全基因组关联分析已在复杂性状和组学性状的遗传剖析中广泛应用。但是,常用的方法是基于群体结构与多基因背景控制和SNP固定效应的单标记关联全基因组扫描。这涉及多重检验问题。为在全基因组水平上控制第I类错误率,一般采用Bonferroni矫正。由于这种矫正十分保守,致使检测位点的总贡献率远小于性状遗传率。这表示丢失了一些重要基因/位点。为了克服这一缺陷,基于多位点遗传模型、SNP随机效应、混合线性模型及其新变换和关联分析快速计算算法,提出了mr MLM、FASTmrmlm、FASTmrEMMA、ISIS EM-BLASSO、pLARmEB和pKWmEB六种新的多位点全基因组关联分析方法。这些方法均为两步。在第1步中,利用不同的算法,在控制群体结构与多基因背景情况下,扫描全基因组的每一标记或每一条染色体上的所有标记或全部标记,其目的是找出尽可能多的与复杂性状潜在关联的标记;在第2步中,将筛选的潜在关联标记放入同一遗传模型中,利用经验Bayes和似然比检验,最终鉴定出与复杂性状显著关联的QTNs。计算机模拟研究表明:1)新方法的QTN检测功效显著高于GEMMA、EMMAX和FarmCPU等国际流行方法;2)新方法的QTN参数估计值精度也显著高于上述各方法;3)虽然新方法采用了较为宽松的LOD=3显著标准（等价于概率为2e-4,常常远低于Bonferroni矫正的0.05/m）,但是其假阳性率低于0.05%,与常用单标记关联全基因组扫描Bonferroni矫正方法的假阳性率相当,说明有效控制了假阳性率;4)由于增加了大数据处理和CPU并行运算,运行时间大大缩短,并研制了相应的软件包mr MLM v3.0（代码版）和mr MLM.GUI v3.1（界面版）（https://***/web/packages/mrmlm.GUI/index.html）,均可在服务器和台式计算机的Windows、Linux和MacOS系统下使用。为了进一步验证新方法的有效性,分析了一组大豆百粒重实际数据。结果表明:新方法比现有的方法检测到更多的显著关联标记,在这些标记附近存在更多的被生物学实验证实的基因。在Brief Bioinformatics、PLoS Comput Biol、Sci Rep和Heredity上发表,已被引用40余次。国内外同行发表的应用研究成果佐证了上述结果。这些方法已引起国际同行关注,Frontiers in Plant Science邀请笔者主编了这些方法的应用研究专辑。这为自然群体复杂性状和组学相关性状遗传剖析提供了新方法与新工具。

关键词：关联分析多位点模型经验Bayes 混合线性模型 R mrmlm

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白菜型油菜种子硫苷代谢组分含量的全基因组关联分析

白菜型油菜种子硫苷代谢组分含量的全基因组关联分析

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第十九届中国作物学会学术年会

作者：赵会彦尚国霞尹能文陈思申树林姜海燕马一方张乾微胡冉张志远万媛媛唐云山曲存民李加纳西南大学青海大学

【研究背景】硫苷是一类含氮和硫的氨基酸衍生物,是多种十字花科植物体内重要的次生代谢产物之一。菜籽饼粕是优良的动物蛋白饲料,研究表明,菜籽饼粕中含有的硫苷在动物体内酶的作用下会生成有毒物质,极大影响菜籽饼粕的饲用价值,因此... 详细信息

【研究背景】硫苷是一类含氮和硫的氨基酸衍生物,是多种十字花科植物体内重要的次生代谢产物之一。菜籽饼粕是优良的动物蛋白饲料,研究表明,菜籽饼粕中含有的硫苷在动物体内酶的作用下会生成有毒物质,极大影响菜籽饼粕的饲用价值,因此选育低硫苷的油菜品种是最重要的育种目标之一。前人通过对拟南芥和白菜、甘蓝、芥菜型油菜等芸薹属作物中硫苷代谢途径的研究,发现一系列控制硫苷合成的关键调控因子和结构基因,参与氨基酸链的延伸、硫苷核心结构的合成和侧链的修饰等过程;【材料与方法】本研究利用具有不同遗传背景、硫苷含量不同的160个白菜型油菜品种,连续两年取样花后35天的种子,利用LC/MS检测其中24种硫苷类物质的含量;并通过全基因组简化测序技术,在160个白菜型油菜品种中共提取得到5.8万个SNP标记;利用mrmlm软件对不同硫苷类物质的含量进行全基因组关联分析,以筛选得到调控白菜型油菜种子中硫苷合成的关键候选基因;【结果与分析】共筛选得到236个与不同硫苷类物质紧密连锁的SNP标记,分布于10条染色体和26个Scaffold上,其中在A02、A03、A04、A05、A06、A09及Scaffold0142、Scaffold0294、Scaffold0414、Scaffold0561上筛选得到多个贡献率较大的SNP位点(r2>30%)和连锁标记富集热点区域;通过同源序列比对,在白菜中共得到102个在拟南芥或其他芸薹属作物中参与硫苷代谢的已知同源基因,比较发现,部分重要的调控因子或结构基因如MYB28、MYB34、MYB51、CYP79B2、ST5b、MAM等位于紧密连锁标记附近0～0.45Mb的区间内,且其在白菜型油菜硫苷含量差异材料种子中具有显著的表达差异,表明其在白菜型油菜种子硫苷代谢过程中发挥重要的作用;部分贡献率较大的SNP位点附近无已知硫苷代谢相关基因,将染色体上距离该标记0.5Mb区间内的基因进行提取和注释,部分基因在硫苷含量差异材料中同样表现出显著的表达差异,是可能参与白菜型油菜硫苷代谢的新的重要候选基因;【结论】本研究通过全基因组关联分析筛选得到白菜型油菜中参与硫苷代谢的若干关键候选基因,为其他芸薹属乃至十字花科作物硫苷合成途径的研究提供借鉴,为新型低硫苷油菜品种的选育奠定基础。

关键词：硫苷白菜型油菜关联分析 LC/MS mrmlm

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