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xa7, a new executor R gene that confers durable and broad-spectrum resistance to bacterial blight disease in rice

Plant Communications 2021年第3期2卷 68-81页

作者： Xifeng Chen Pengcheng Liu Le Mei Xiaoling He Long Chen Hui Liu Shurong Shen Zhandong Ji Xixi Zheng Yuchen Zhang Zhenyu Gao Dali Zeng Qian Qian Bojun Ma College of Chemistry and Life Sciences Zhejiang Normal UniversityJinhua 321004China China National Rice Research Institute Chinese Academy of Agricultural SciencesHangzhou 310006China

Bacterial blight(BB)is a globally devastating rice disease caused by xanthomonas oryzae pv.oryzae(Xoo).The use of disease resistance(R)genes in rice breeding is an effective and economical strategy for the control of this disease.Nevertheless,a majority of R genes lack durable resistance for long-term use under global warming conditions.Here,we report the isolation of a novel executor R gene,xa7,that confers extremely durable,broad-spectrum,and heat-tolerant resistance to Xoo.The expression of xa7 was induced by incompatible Xoo strains that secreted the transcription activator-like effector(TALE)Avrxa7 or PthXo3,which recognized effector binding elements(EBEs)in the xa7 promoter.Furthermore,xa7 induction was faster and stronger under high temperatures.Overexpression of xa7 or co-transformation of xa7 with avrxa7 triggered a hypersensitive response in plants.Constitutive expression of xa7 activated a defense response in the absence of Xoo but inhibited the growth of transgenic rice plants.In addition,analysis of over 3000 rice varieties showed that the xa7 locuswas found primarily in the indica and aus subgroups.A variation consisting of an 11-bp insertion and a base substitution(G to T)was found in EBEAvrxa7 in the tested varieties,resulting in a loss of xa7 BB resistance.Through a decade of effort,we have identified an important BB resistance gene and characterized its distinctive interaction with Xoo strains;these findings will greatly facilitate research on the molecular mechanism of xa7-mediated resistance and promote the use of this valuable gene in breeding.

关键词： xa7 executor R gene durable resistance TALE bacterial blight rice

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The xa7 resistance gene guards the rice susceptibility gene SWEET14 against exploitation by the bacterial blight pathogen

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Plant Communications 2021年第3期2卷 82-92页

作者： Dangping Luo Jose C.Huguet-Tapia R.Taylor Raborn Frank F.White Volker P.Brendel Bing Yang Division of Plant Sciences Bond Life Sciences CenterUniversity of MissouriColumbiaMO 65211USA Department of Plant Pathology University of FloridaGainesvilleFL 32611USA Department of Biology Department of Computer ScienceIndiana UniversityBloomingtonIN 47405USA Donald Danforth Plant Science Center St.LouisMO 63132USA Biodesign Institute Center for Mechanisms of Evolution Arizona State UniversityTempeAZ 85281USA

Many plant disease resistance(R)genes function specifically in reaction to the presence of cognate effectors from a pathogen.xanthomonas oryzae pathovar oryzae(Xoo)uses transcription activator-like effectors(TALes)to target specific rice genes for expression,thereby promoting host susceptibility to bacterial blight.Here,we report the molecular characterization of xa7,the cognate R gene to the TALes Avrxa7 and PthXo3,which target the rice major susceptibility gene SWEET14.xa7 was mapped to a unique 74-kb region.Gene expression analysis of the region revealed a candidate gene that contained a putative Avrxa7 effector binding element(EBE)in its promoter and encoded a 113-amino-acid peptide of unknown function.Genome editing at the xa7 locus rendered the plants susceptible to avrxa7-carrying Xoo strains.Both Avrxa7 and PthXo3 activated a GUS reporter gene fused with the EBE-containing xa7 promoter in Nicotiana benthamiana.The EBE of xa7 is a close mimic of the EBE of SWEET14 for TALe-induced disease susceptibility.Ectopic expression of xa7 triggers cell death in N.benthamiana.xa7 is prevalent in indica rice accessions from 3000 rice genomes.xa7 appears to be an adaptation that protects against pathogen exploitation of SWEET14 and disease susceptibility.

关键词： xa7 TAL effector xanthomonas bacterial blight disease resistance SWEET14

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水稻白叶枯病基因的作用机制与育种应用

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广东农业科学 2022年第9期49卷 31-41页

作者：李香荣何秀英陈浩陆展华王晓飞王石光方志强巫浩翔刘维广东省农业科学院水稻研究所/广东省水稻育种新技术重点实验室/广东省水稻工程实验室/农业农村部华南优质稻遗传育种重点实验室广东广州510640 南昌大学生命科学技术学院江西南昌330000

水稻是世界上最重要的粮食作物之一,水稻病害是其产量损失的重大威胁,由革兰氏阴性菌稻黄单胞杆菌所引起的白叶枯病是严重影响水稻产量的三大主要病害之一。传统的化学防治方法存在很多弊端,抗白叶枯病水稻品种的培育是世界公认防治该... 详细信息

水稻是世界上最重要的粮食作物之一,水稻病害是其产量损失的重大威胁,由革兰氏阴性菌稻黄单胞杆菌所引起的白叶枯病是严重影响水稻产量的三大主要病害之一。传统的化学防治方法存在很多弊端,抗白叶枯病水稻品种的培育是世界公认防治该病害最为安全、有效的手段,抗病种质资源鉴定与抗性基因挖掘是抗病品种培育的前提。在自然和人工双重选择压力下,白叶枯病菌不断变异,陆续出现了新型致病变种,主栽品种逐渐失去抗病性,因此发掘和鉴定更多的持久抗病基因显得非常必要。对已克隆的16个白叶枯病抗性基因进行简要归类,并从基因的发现、定位、克隆、作用机制等方面对广谱抗白叶枯病且应用较好的3个基因xa23、xa7和xa5进行详细阐述,对白叶枯病抗性育种方法分子标记辅助选择育种、转基因育种和基因标记育种进行介绍。此外,结合不同白叶枯病基因的自身特性及当前育种利用中存在的问题,展望白叶枯广谱抗病分子育种的未来方向。

关键词：水稻白叶枯病 xa23 xa7 xa5 育种应用

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水稻白叶枯病抗性基因xa7和xa23资源的分子标记分析

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分子植物育种 2016年第4期14卷 935-940页

作者：刘峰梁青陈伟雄陈玉英梁继生陈雪瑜广州市农业科学研究院广州510308

水稻的白叶枯病抗性基因资源分析是抗病育种的重要工作。本研究利用与广谱持久抗性基因xa7和xa23紧密连锁的分子标记对水稻种质资源进行分析,并接种白叶枯病Ⅳ型菌进行田间抗性分析。结果显示,有32份资源携带xa23,仅有2份资源携带xa7,... 详细信息

水稻的白叶枯病抗性基因资源分析是抗病育种的重要工作。本研究利用与广谱持久抗性基因xa7和xa23紧密连锁的分子标记对水稻种质资源进行分析,并接种白叶枯病Ⅳ型菌进行田间抗性分析。结果显示,有32份资源携带xa23,仅有2份资源携带xa7,其中来自广东省内的资源分别为28份和1份;抗性达到中抗及以上的资源有47份。本研究为水稻抗白叶枯病基因资源的利用提供了依据。

关键词：水稻抗病基因资源白叶枯病 xa7 xa23 分子标记技术

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水稻抗白叶枯病基因xa7荧光分子标记开发与育种应用

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分子植物育种 2021年第12期19卷 4024-4031页

作者：伍豪邓国富高利军戴高兴黄娟高菊卿冬进陈韦韦闫双勇梁海福广西农业科学院广西作物遗传改良生物技术重点开放实验室南宁530007 广西农业科学院水稻研究所南宁530007 天津市农作物研究所天津市农作物遗传育种重点实验室天津300384

本研究利用含有抗白叶枯病基因xa7的水稻品种‘IRBB7’与9个感病水稻品种进行序列比对,在xa7基因位点附近寻找碱基差异,结合PARMS(Penta-primer amplification refractory mutation system)技术,开发了与xa7基因紧密连锁的荧光分子标记P... 详细信息

本研究利用含有抗白叶枯病基因xa7的水稻品种‘IRBB7’与9个感病水稻品种进行序列比对,在xa7基因位点附近寻找碱基差异,结合PARMS(Penta-primer amplification refractory mutation system)技术,开发了与xa7基因紧密连锁的荧光分子标记PM-xa7,并利用该标记对72份水稻种子资源中的xa7基因进行鉴定和对杂交水稻育种亲本‘美B’的白叶枯病抗性进行改良。结果显示,从72份水稻种质资源中鉴定出了两份含有抗病xa7基因的水稻种质;利用标记PM-xa7将‘IRBB7’中的抗病xa7基因导入到‘美B’中,成功选育出了稳定的抗白叶枯病新保持系材料;在对‘IRBB7’与‘美B’的382份BC2F2代单株进行选择时,发现289株检测到抗白叶枯病荧光信号,93株检测到感白叶枯病荧光信号,与病原菌Xoo接种的实验结果完全一致。以上结果表明标记PM-xa7可有效地运用于xa7基因的抗白叶枯病分子标记辅助育种工作中。

关键词：水稻白叶枯病 xa7 荧光分子标记

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水稻抗白叶枯病基因xa7的克隆研究

水稻抗白叶枯病基因Xa7的克隆研究

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作者：梅乐浙江师范大学

学位级别：硕士

水稻抗白叶枯病基因xa7是一个显性抗病基因,具有广谱、持久、高抗的抗性,并且在水稻全生育期都保持优良的抗性。对xa7基因的克隆,将为阐明其调控的抗病分子机理打下坚实的基础,同时通过发掘其抗病功能,能够在水稻抗病分子育种中展现出... 详细信息

水稻抗白叶枯病基因xa7是一个显性抗病基因,具有广谱、持久、高抗的抗性,并且在水稻全生育期都保持优良的抗性。对xa7基因的克隆,将为阐明其调控的抗病分子机理打下坚实的基础,同时通过发掘其抗病功能,能够在水稻抗病分子育种中展现出重要的应用价值。通过对xa7的定位区间内基因组序列进行分析发现,与其他水稻品种相比存在较大差别,序列较为复杂。无法通过图位克隆的方法将xa7基因克隆。因此本实验室前期通过对含有xa7基因的水稻品种镇恢084进行辐射诱变,筛选到在xa7定位区间染色体缺失106 kb片段的感病突变体,与之前120 kb的定位区间有25 kb的重叠区,由此将xa7定位在25 kb的区间内。为了克隆xa7基因,本研究利用构建亚克隆载体的方法对xa7基因进行进一步克隆。通过利用1个覆盖25 kb定位区间的阳性单克隆,通过PCR的方法获得覆盖这25 kb区间的四个亚克隆片段（P1、P2、P3、P4）,并将得到的片段连接到载体pCAMBIA1300上,构建了覆盖xa7定位区间的4个亚克隆载体,然后将其转基因到感病品种中花11中。通过对转基因苗进行引物鉴定和对阳性转基因植株进行接菌PXO86验证,发现P2、P3、P4转基因阳性株系均为感病,均未互补镇恢084的抗病表型,推测xa7基因并不在这些片段中。而在P1转基因株系中鉴定发现5株抗病植株,病斑长度与镇恢084一致。且经过背景验证及分析显示这些转基因植株背景是正确的。为了进一步分析这些抗病植株,将P1-1抗性植株繁种到T1代并进行引物鉴定和接菌PXO86验证,发现阳性株系均为抗病,并且通过接菌不同的生理小种并比较其抗谱发现和镇恢084抗谱一致。以上结果表明xa7基因确实存在于P1亚克隆片段中。通过对P1片段分析发现其中包含3个候选基因,为了最终确定xa7,研究同样利用P1亚克隆片段通过PCR的方法获得覆盖P1区间的四个更小的亚克隆片段（C1、C2、C3、C4）,并将这些片段与载体pCAMBIA 1300连接构建成重组载体,从而构建了覆盖P1定位区间的4个更小的亚克隆载体,然后将其转基因到感病品种中花11中,目前已得到阳性克隆和转基因苗,并筛选出阳性转基因株系,并将进行大田种植和接菌验证,从而最终克隆xa7基因。

关键词：抗白叶枯病基因 xa7 亚克隆载体接菌验证

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水稻xa7介导抗白叶枯病应答的信号途径研究

水稻Xa7介导抗白叶枯病应答的信号途径研究

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作者：孙青芝浙江师范大学

学位级别：硕士

水稻白叶枯病（Bacterail blight）是由稻黄单胞杆菌白叶枯致病变种（xanthomonas oryzae pv. oryzae,Xoo）侵染所导致的一种细菌性病害,利用抗白叶枯病基因能有效地防治该病害。水稻抗白叶枯病基因xa7是一个具有广谱抗性的显性基因,为... 详细信息

水稻白叶枯病（Bacterail blight）是由稻黄单胞杆菌白叶枯致病变种（xanthomonas oryzae pv. oryzae,Xoo）侵染所导致的一种细菌性病害,利用抗白叶枯病基因能有效地防治该病害。水稻抗白叶枯病基因xa7是一个具有广谱抗性的显性基因,为了研究其在抗病应答中的信号途径机理,利用基因芯片分析了水稻IRBB7（含xa7）和IR24（感病对照）接种白叶枯病菌24h、48h后的基因表达情况,发现IRBB7中有883个特异的差异表达基因,IR24中有3055个特异的差异表达基因。基因的差异表达从接菌后24h开始,此时IRBB7中有207个特异地差异基因,我们根据基因功能注释将其分为病程相关因子、转录因子、信号传导类、基础代谢类和未知功能类。通过半定量RT-PCR和Real time-PCR的进一步验证,发现一个未知功能的基因（Os03g0853200）在xa7抗病应答中被强烈诱导表达,但是却不受xa21抗病应答的诱导;而且,在没有接菌的水稻各组织中,该基因的表达非常低（除根外）,接菌后在叶片的侵染处被迅速的诱导表达;这些结果表明这个基因可能是一个受xa7特异性调控的基因。Os03g0853200基因编码一个含有四次跨膜结构域的蛋白Tetraspanin,与动物的CD9/CD37/CD63抗原家族蛋白同源,在遗传进化树中与拟南芥的Tetraspanin3（简称TET3）处于同一分枝,因此将该基因命名为OsTET3.通过PCR扩增,从IRBB7和IR24中都克隆了OsTET3基因及其启动子,产物测序后发现两品种间没有序列的差异性。我们构建了OsTET3基因的过表达载体pCAMBIA1300-Pro35s::OsTET3,经农感菌转化到了水稻感病品种中花11愈伤组织中,并获得了再生植株的小苗。同时,构建表达载体pCAMBIA1300-Pro35s::OsTET3:eGFP,发现在本氏烟中OsTET3可能定位在质膜上。这些研究结果为进一步分析OsTET3基因的功能及其在xa7应答途径中的作用,剖析xa7抗病的信号途径奠定了坚实的基础。

关键词：水稻抗白叶枯病 xa7 信号途径 OsTET3

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镇恢084抗水稻白叶枯病基因的鉴定和分子标记定位

镇恢084抗水稻白叶枯病基因的鉴定和分子标记定位

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作者：张裕晨浙江师范大学

学位级别：硕士

由水稻黄单胞杆菌(xanthomonas oryzae pv.Oryzae,Xoo)引起的水稻白叶枯病是一种严重的水稻细菌性病害,目前已经鉴定出约29个白叶枯病抗性基因,其中已克隆有xa1、xa5、xa21、xa3/xa26、xa27(t)和xa13。镇恢084是镇江农科所用91-2156作母... 详细信息

由水稻黄单胞杆菌(xanthomonas oryzae pv.Oryzae,Xoo)引起的水稻白叶枯病是一种严重的水稻细菌性病害,目前已经鉴定出约29个白叶枯病抗性基因,其中已克隆有xa1、xa5、xa21、xa3/xa26、xa27(t)和xa13。镇恢084是镇江农科所用91-2156作母本,R19选系作父本杂交选育而成的优质、高抗籼型强优恢复系,能高抗白叶枯病。利用10个菲律宾鉴别小种对镇恢084进行抗性鉴定,并与其余13个携带已知抗白叶枯病基因的测试品种进行比较,发现镇恢084对其中8个鉴别小种具有抗性,其抗谱与IRBB7(xa7)和DV85(xa7)基本一致。用xa7特异引物M5对IRBB7、镇恢084、DV85以及其他IRBB系列抗白叶枯病近等基因系进行PCR检测,发现IRBB7和镇恢084均为294 bp的阳性带型,其余没有携带xa7的材料为1170 bp的阴性带型。用PXO86对镇恢084和感病品种成恢448配制的杂交F代进行抗性测定,均表现抗病,说明镇恢084的抗性受显性核基因控制。镇恢084/成恢448的F代499个单株中,抗病植株为390株,感病株数为104株,抗感植株比接近3:1(x=2.65,0.1＜P＜0.25),说明镇恢084对PXO86的抗性由一对显性核基因控制。采用xa4位点的特异引物M55对镇恢084与IRBB4(xa4)进行PCR分析,扩增产物的带型表明镇恢084不具有xa4所产生的特异带型,表明镇恢084没有携带xa4。综合以上研究结果,初步确认镇恢084可能携带抗白叶枯病基因xa7。 xa7源于孟加拉稻种DV85,是一个具有广谱抗性的显性抗白叶枯病基因,对中国白叶枯病7个致病型均表现广谱高抗。国际上现已将xa7定位在水稻第6染色体的分子标记M1和M3之间,两者距xa7的遗传距离分别为2.2cM和0.5cM。本实验利用镇恢084和成恢448构建的F群体结合前人定位结果将xa7定位在了分子标记M1和ID15之间,物理距离约为427kb区域。此前,除xa7外没有任何抗白叶枯病基因处于该区域的报道,表明镇恢084中对PXO86产生抗性的基因很可能就是xa7。初步的序列分析表明,xa7位点和其它不带xa7材料相应位点间序列存在明显的差异。在与目的基因紧密连锁的分子标记M1和ID15界定的区域内共预测到了72个ORF,并显示其中24个预测基因在水稻中有全长cDNA或EST的表达。在NCBI网站上对这72个预测基因所编码的氨基酸序列进行了保守结构分析,结果发现3个保守结构与抗病性有关:DUF640、Ubiquitin、Noapical meristem(NAM)。

关键词：水稻白叶枯病鉴定 xa7 定位

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