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The NPR1-wrky46-wrky6 signaling cascade mediates probenazole/salicylic acid-elicited leaf senescence in Arabidopsis thaliana

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Journal of Integrative Plant Biology 2021年第5期63卷 924-936页

作者： Dingyu Zhang Zheng Zhu Jiong Gao Xin Zhou Shuai Zhu Xiaoyan Wang Xiaolei Wang Guodong Ren Benke Kuai State Key Laboratory of Genetic Engineering and Fudan Center for Genetic Diversity and Designing Agriculture Institute of Plant BiologySchool of Life SciencesFudan UniversityShanghai 200438China Institute of Neurology Huashan HospitalFudan UniversityShanghai 200040China Ministry of Education Key Laboratory for Biodiversity Science and Ecological Engineering Institute of Biodiversity ScienceFudan UniversityShanghai 200438China

Endogenous salicylic acid(SA) regulates leaf senescence, but the underlying mechanism remains largely unexplored. The exogenous application of SA to living plants is not efficient for inducing leaf senescence. By taking advantage of probenazole(PBZ)-inducedbiosynthesisof endogenous SA, we previously established a chemical inducible leaf senescence system that depends on SA biosynthesis and its core signaling receptor NPR1 in Arabidopsis thaliana. Here,using this system, we identified wrky46 and wrky6 as key components of the transcriptional machinery downstream of NPR1 signaling. Upon PBZ treatment, the wrky46 mutant exhibited significantly delayed leaf senescence. We demonstrate that NPR1 is essential for PBZ/SA-induced wrky46 activation, whereas wrky46 in turn enhances NPR1 expression. wrky46 interacts with NPR1 in the nucleus, binding to the W-box of the wrky6 promoter to induce its expression in response to SA signaling. Dysfunction of wrky6 abolished PBZ-induced leaf senescence, while overexpression of wrky6 was sufficient to accelerate leaf senescence even under normal growth conditions, suggesting that wrky6 may serve as an integration node of multiple leaf senescence signaling pathways. Taken together,these findings reveal that the NPR1-wrky46-wrky6 signaling cascade plays a critical role in PBZ/SA-mediated leaf senescence in Arabidopsis.

关键词： leaf senescence NPR1 probenazole salicylic acid wrky46 wrky6

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利用杨树wrky65、wrky6、PHT1;9三个基因提高杨树对低磷胁迫耐受性

利用杨树WRKY65、WRKY6、PHT1;9三个基因提高杨树对低磷胁迫耐受性

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作者：杨晓清华中农业大学

学位级别：硕士

磷是植物生长必需的大量元素之一,在植物的整个生命活动中发挥着重要的作用,广泛参与植物体内的生化合成、能量转移、信号转导等代谢过程。植物通过根系吸收无机磷（Pi）,然后把Pi运输到植物地上的各个部位,使植物能够正常生长。杨树（P... 详细信息

磷是植物生长必需的大量元素之一,在植物的整个生命活动中发挥着重要的作用,广泛参与植物体内的生化合成、能量转移、信号转导等代谢过程。植物通过根系吸收无机磷（Pi）,然后把Pi运输到植物地上的各个部位,使植物能够正常生长。杨树（Populus）是我国营建速生丰产林和生态防护林的重要树种之一,具有无性繁殖容易、生长迅速、用途广泛等特点。解析杨树体内Pi调控的分子机理,对于我国的木材生产和生态环境建设具有重要意义。wrky基因家族编码一类重要的转录因子,是植物中最重要的蛋白家族之一。PHT1家族主要在Pi的吸收与转运过程中发挥着重要的作用。前期研究发现,杨树wrky65可能参与了Pi含量的调控。本研究通过已经创建的超表达wrky65（OE-wrky65）和抑制表达wrky65（RE-wrky65）转基因材料开展Pi含量调控相关的研究,筛选并验证以wrky65为中心的转录因子wrky6及PHT1家族成员PHT1;9共同参与对杨树Pi运输的调控。主要研究结果如下。1.杨树野生型（WT）在低Pi条件下,wrky65的表达被明显抑制。OE-wrky65转基因材料在正常和低Pi条件下顶芽较WT更红,这些结果暗示杨树wrky65可能参与低Pi响应。通过对杨树根和顶芽中Pi含量进行精细测定,在正常Pi条件下,与WT相比,OE-wrky65根中Pi含量显著增加（P＜0.05）,顶芽Pi含量显著减少（P＜0.05）;RE-wrky65中Pi含量与OE-wrky65相反（P＜0.05）。在低Pi条件下,OE-wrky65根中Pi含量显著减少（P＜0.05）,顶芽中Pi含量显著减少（P＜0.05）;RE-wrky65根中Pi含量显著减少（P＜0.05）,顶芽中Pi含量显著增加（P＜0.05）。此外,在异源超表达杨树wrky65的拟南芥转基因株系中,根中Pi含量较拟南芥WT显著增加（P＜0.05）,顶芽Pi含量显著减少（P＜0.05）,表现出与杨树OE-wrky65相同的Pi含量趋势。这些结果进一步确认wrky65参与杨树低Pi响应,并且负调控Pi的运输。2.对OE-wrky65转基因株系进行RNA-Seq分析,发现Pi运输相关基因PHT1;9被明显抑制。qRT-PCR结果显示,PHT1;9在OE-wrky65转基因材料中表达量下降,在RE-wrky65转基因株系中表达量上调,与RNA-Seq结果高度相符。同时,PHT1;9在低Pi条件下表达量上调,表明PHT1;9也参与杨树低Pi响应。通过凝胶迁移阻滞实验（EMSA）、酵母单杂交（Y1H）、染色质免疫共沉淀（ChIP-qPCR）和烟草瞬时共表达实验,证明杨树wrky65能结合PHT1;9启动子并抑制其表达。这些结果表明,杨树wrky65可能是通过结合PHT1;9启动子而抑制其表达,进而参与杨树Pi运输调控。3.创建超表达PHT1;9（OE-PHT1;9）和抑制表达PHT1;9（RE-PHT1;9）转基因材料。在正常Pi条件下,与WT相比,OE-PHT1;9根中Pi含量显著降低（P＜0.05）,顶芽中Pi含量显著增加（P＜0.05）,RE-PHT1;9中Pi含量则呈相反趋势;在低Pi条件下,OE-PHT1;9根中和顶芽Pi含量均显著增加（P＜0.05）,而RE-PHT1;9根中Pi含量显著增加（P＜0.05）,顶芽中Pi含量显著降低（P＜0.05）。这一结果表明PHT1;9在杨树参与调控Pi的运输。4.OE-wrky65进行RNA-Seq分析时,筛选出另一表达量上调基因wrky6。与wrky65不同,wrky6低Pi条件下表达量上调。创建超表达wrky6（OE-wrky6）和抑制表达wrky6（RE-wrky6）转基因材料。与WT相比,在正常Pi条件下,OE-wrky6根中Pi含量显著减少（P＜0.05）,顶芽中Pi含量显著增加（P＜0.05）,RE-wrky6呈相反趋势（P＜0.05）;在低Pi条件下,OE-wrky6根和顶芽中Pi含量均显著增加（P＜0.05）,RE-wrky6转基因株系根和顶芽Pi含量均显著减少（P＜0.05）。以上结果均证明wrky6也参与杨树低Pi胁迫响应,并参与正调控杨树体内Pi的运输。通过qRT-PCR结果分析,发现OE-wrky6中PHT1;9的表达量上调,RE-wrky6中PHT1;9的表达量下调。同时通过烟草叶片瞬时转化实验、染色质免疫共沉淀实验（ChIP-qPCR）和凝胶迁移阻滞实验（EMSA）以及酵母单杂交（Y1H）,证明了wrky6通过促进PHT1;9的表达正向调控植物对Pi的运输。此外,通过酵母双杂交（Y2H）,发现wrky65和wrky6不存在蛋白水平的互作。并且qRT-PCR结果分析和烟草叶片瞬时表达等实验,证实了wrky65与wrky6不存在上下游的调控关系。5.基于本研究的结果,我们提出了在杨树中wrky65、wrky6和PHT1;9共同参与Pi从根到

关键词：杨树 Pi运输 wrky65 wrky6 PHT1 9

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转录因子wrky6和PR1在拟南芥胁迫记忆中的表达模式

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植物研究 2019年第5期39卷 752-759页

作者：李爽熊樱 RALF Müller-Xing 邢倩东北林业大学生命科学学院

植物暴露在细菌或其它微生物病原体下,会形成全身防御,称为系统获得性抗性SAR(Systemic Acquired Resistance),该系统可以在病原体二次侵染时有效抑制病原体对植物的伤害。其中,wrky转录因子和病程相关蛋白PRs(Pathogenesis-related pro... 详细信息

植物暴露在细菌或其它微生物病原体下,会形成全身防御,称为系统获得性抗性SAR(Systemic Acquired Resistance),该系统可以在病原体二次侵染时有效抑制病原体对植物的伤害。其中,wrky转录因子和病程相关蛋白PRs(Pathogenesis-related proteins)在植物抗病信号调控途径中起着重要作用。本研究以模式植物拟南芥为实验材料,对wrky6和PR1(PATHOGENESIS RELATED)两个转录因子进行初步研究。首先,从拟南芥eFP数据库中获得 wrky6和PR1 的基因表达数据,进行生物信息学分析,获得 wrky6和PR1 基因在不同胁迫条件下的表达热图。其次,通过实时荧光定量PCR技术,比较了经过生物胁迫和非生物胁迫处理后 wrky6和PR1 的基因表达水平。结果表明,拟南芥经过生物胁迫丁香假单胞菌[ Pseudomonas syringae pv. tomato ( P st ) DC3000]处理后,wrky6和PR1的基因表达模式具有一定的相似性,然而经过非生物胁迫和机械损伤组合处理后, wrky6和PR1基因又呈现出不同的表达模式。本研究初步探索了wrky6和PR1 基因的表达模式及其关系,为今后进一步研究系统性获得抗性应答机制提供了思路。

关键词：拟南芥 wrky6 PR1 胁迫响应表达分析

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利用DIGE技术筛选低磷条件下拟南芥中受wrky6调控的靶基因

利用DIGE技术筛选低磷条件下拟南芥中受WRKY6调控的靶基因

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作者：潘刚四川农业大学

学位级别：硕士

wrky蛋白的专一识别序列是(T)(T)TGAC(C/T)片段(即W盒)。它们在植物应答生物胁迫或者非生物胁迫的过程中扮演着重要角色。其中wrky6是很重要的一类基因。实验室前期研究工作,通过Northern blot、染色质免疫共沉淀(ChIP)等实验证明wrky6... 详细信息

wrky蛋白的专一识别序列是(T)(T)TGAC(C/T)片段(即W盒)。它们在植物应答生物胁迫或者非生物胁迫的过程中扮演着重要角色。其中wrky6是很重要的一类基因。实验室前期研究工作,通过Northern blot、染色质免疫共沉淀(ChIP)等实验证明wrky6在低磷条件下能直接作用于PHO1启动子,并抑制phol基因的表达。本实验欲从蛋白质水平运用DIGE技术筛选受其调控的靶基因。本实验以野生型(WT)、wrky6过表达植株和wrky6敲除突变体三种材料进行低磷(3 μM)处理3天,对以上处理材料进行蛋白质组学研究,通过蛋白质提取、双向电泳、胶图分析、质谱鉴定及生物信息学分析,找出它们的差异蛋白,然后分析其差异基因上游是否含有W盒,并筛选出受wrky6转录因子调控的靶基因。具体结果如下:1.BPP法提取拟南芥叶片蛋白质,得到的蛋白质质量较高,满足研究中后续的蛋白质组学研究,利用GAP考染得到的2-DE图谱重复性好、分辨率较高,质谱鉴定成功率高。得到131个差异表达蛋白点,对其进行一级MALDI TOF和二级MALDI TOF/TOF质谱鉴定,最终112个蛋白质被成功鉴定到。其蛋白的功能可分为14类。差异蛋白主要与碳水化合物的转运和代谢以及蛋白质翻译修饰相关。CELLO分析中发现112个蛋白有58个定位是位于细胞质中的,8个蛋白位于细胞外,3个蛋白位于内膜上,11个蛋白位于外膜上,32个蛋白位于周质空间。2.对鉴定成功的差异蛋白进行代谢途径分析,它们主要集中在光合作用中碳固定以及乙醛酸和羧酸代谢、糖酵解/糖异生、氮代谢、戊糖磷酸化、谷胱甘肽代谢等途径中。3.对wrky6过表达植株中差异蛋白基因启动子W盒结合元件分析,发现基因上游有4个盒元件的序列共有4个基因,基因上游有3个盒元件的共有3个基因基因上游有2个盒元件的共有6个基因,基因上游1个盒元件26个基因,。4.荧光定量分析结果表明,在过表达植株叶片中,蛋白表达量和基因表达量都上调的有OL14翻译控制肿瘤样蛋白、OL17富含甘氨酸RNA结合蛋白8、OL27腈水解酶1、OL47ATP合成酶γ链。在过表达植株的根中,蛋白表达量和基因表达量都上调的有OR4苹果酸脱氢酶、OR12色氨酸合成酶α链和OR19线粒体伴侣蛋白(HSP60)。在过表达植株根中,蛋白表达量和基因表达量都下调的有OR6 Jacalin类凝集素结构域蛋白。

关键词：拟南芥蛋白质组磷胁迫 wrky6

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马铃薯wrky6基因的功能分析

马铃薯WRKY6基因的功能分析

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作者：王伟四川农业大学

学位级别：硕士

转录因子是一种重要的蛋白质,它能够与顺式作用元件结合,调控靶基因的表达。植物的正常生长发育以及对各种环境的响应依赖于转录因子。在高等植物中,wrky转录因子是一类较大的基因家族,该家族成员在植物的发育及生理过程中发挥着重要的... 详细信息

转录因子是一种重要的蛋白质,它能够与顺式作用元件结合,调控靶基因的表达。植物的正常生长发育以及对各种环境的响应依赖于转录因子。在高等植物中,wrky转录因子是一类较大的基因家族,该家族成员在植物的发育及生理过程中发挥着重要的作用。自从在甘薯中鉴定了第一个wrky蛋白(SPF1)以后,在植物中陆续发现了许多wrky转录因子,其中拟南芥中发现了74个,水稻中102个,向日葵97个,油菜中46个,大豆中197个。WRK基因的广泛分布表明,这个基因家族在植物的发育及生理过程中发挥着重要的作用。在实验室前期克隆到马铃薯wrky6基因的基础上,研究该基因的功能,主要研究方法和结果如下：1)构建Stwrky6基因的pGBDKT7载体,转化酵母菌株AH109,结果显示该基因具有自我激活活性。2)选取Stwrky6基因的一段特异性片段,成功构建了RNAi载体,为后续进一步研究该基因功能奠定了基础。3)对wrky6基因进行组织表达检测,结果显示该基因在马铃薯的根、地上部分、块茎中的表达量差异不显著。4)利用RT-PCR对Stwrky6基因进行非生物胁迫响应的情况,结果显示,马铃薯幼苗在低钾胁迫3h时该基因表达量显著升高,随后降低;在低磷、10%PEG、低温、NaCl胁迫时,该基因的表达量未发生显著变化。5)对过量表达Stwrky6基因的烟草幼苗在低钾胁迫下的表型进行了鉴定,结果显示与非转基因对照相比,转基因株系生长更健壮且无叶片发黄等缺钾症状。钾含量测定结果显示,在正常及低钾水培条件下,转基因株系钾含量显著高于非转基因株系。上述研究初步明确了Stwrky6基因在非生物胁迫中的表达规律,为进一步研究植物抗逆调节的分子机制奠定了基础,为高抗性植株的培育提供理论参考。

关键词：马铃薯 wrky6 转录因子非生物胁迫

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番茄乙烯响应因子ERF15在低温抗性中的作用

番茄乙烯响应因子ERF15在低温抗性中的作用

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作者：王梦琪浙江大学

学位级别：硕士

番茄（Solanum lycopersicum）作为我国南北方广泛种植的一种园艺作物,营养丰富,具有高附加值。作为一种喜温蔬菜,番茄对低温反应敏感,其最适生长温度为20-25℃,适宜的温度对于提高番茄产量,改良品质具有积极作用。因而,探索番茄低温抗... 详细信息

番茄（Solanum lycopersicum）作为我国南北方广泛种植的一种园艺作物,营养丰富,具有高附加值。作为一种喜温蔬菜,番茄对低温反应敏感,其最适生长温度为20-25℃,适宜的温度对于提高番茄产量,改良品质具有积极作用。因而,探索番茄低温抗性机制,提高番茄低温抗性具有重要意义。乙烯响应因子ERFs受到激素信号及胁迫条件诱导,在植物对譬如病原菌、机械损伤、极端温度、紫外线、干旱和高盐等生物和非生物胁迫的适应性中发挥重要作用。而ERFs亚家族在番茄低温抗性中发挥的作用还鲜有研究。本文以番茄为实验材料,运用植物生理学和分子生物学手段,探究了番茄乙烯响应因子ERF15对番茄低温胁迫抗性途径的影响;明确了ERF15通过转录激活CBF1、wrky6和SAG21like 3个抗冷途径相关基因,调节番茄低温抗性的机制;阐明了ERF15参与ABA介导的低温抗性途径。主要内容如下:1.明确了乙烯响应因子ERF15在番茄低温抗性中的作用。低温显著诱导ERF15基因表达,ERF15在低温处理12 h时表达量达到最高。ERF15基因CrisprCas9敲除植株erf15#1、erf15#3株系在低温处理7 d后,与野生型相比,植株严重萎蔫,叶片受损,Fv/Fm数值显著降低,叶片电导率（REL）显著升高,植株低温抗性下降。因此,ERF15在番茄抵抗低温胁迫中发挥正调控作用。2.明确了ERF15调控番茄低温抗性的分子机制。根据已经报道的ERF15转录因子结合位点（CCGNCC）,我们筛选到CBF1、wrky6、SAG21like这3个已知参与低温响应的基因作为ERF15潜在的靶标基因。通过测定野生型植株中这3个基因在低温胁迫下表达的时间曲线,我们发现低温能促进这3个基因表达,且这3个基因的表达时间均滞后于ERF15基因表达时间。同时低温条件下ERF15敲除突变体株系erf15#1、erf15#3中CBF1、wrky6、SAG21like基因表达与野生型相比显著降低。我们运用病毒诱导的基因沉默技术（VIGS）进一步证实了CBF1、wrky6、SAG21like这3个基因在番茄低温抗性中的正调控作用。双荧光素酶报告基因实验证明ERF15转录因子在低温条件下对这3个靶标基因的启动子具有激活作用,酵母单杂实验证明ERF15转录因子能直接结合到CBF1、wrky6、SAG21like这3个基因的启动子上。综上可知,ERF15通过直接结合到CBF1、wrky6和SAG21like基因启动子上,激活其表达,调节番茄低温抗性。3.阐明了ERF15参与ABA介导的低温抗性途径。实验发现低温处理12 h时,ERF15基因敲除植株erf15#1、erf15#3株系中ABA含量与野生型相比并无显著差异。然而,内源ABA缺失会降低低温胁迫下ERF15基因的表达,同时外源施用ABA会促进ERF15基因的表达。即使给ERF15敲除植株erf15#1、erf15#3株系外源施加ABA也无法恢复其低温抗性。以上结果说明ERF15位于ABA下游调控番茄低温抗性。另外,低温胁迫下,内源ABA缺失会降低CBF1、wrky6、SAG21like基因表达,而外源施加ABA会提高野生型植株CBF1、wrky6、SAG21like基因表达;给ERF15敲除植株erf15#1、erf15#3株系外源施加ABA后也无法恢复CBF1、wrky6、SAG21like基因表达。以上结果说明ERF15位于ABA下游转录调控CBF1、wrky6、SAG21like基因表达,调控番茄低温抗性。

关键词：番茄（Solanum lycopersicum）低温胁迫乙烯响应因子ERF15 ABA CBF1 wrky6 SAG21like

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两个拟南芥wrky基因及本氏烟乙醇酸氧化酶基因家族的抗病调控功能分析

两个拟南芥WRKY基因及本氏烟乙醇酸氧化酶基因家族的抗病调控功能...

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作者：杨娟浙江大学

学位级别：硕士

活性氧是植物抗病性的重要调控因子。目前已知的植物与病原物互作中产生活性氧的重要途径有两条,一是由NADPH氧化酶(Rboh基因编码其亚基)催化产生超氧阴离子;另一条是由乙醇酸氧化酶(Glycolate oxidase, GOX)在光呼吸途径中催化产生H2O... 详细信息

活性氧是植物抗病性的重要调控因子。目前已知的植物与病原物互作中产生活性氧的重要途径有两条,一是由NADPH氧化酶(Rboh基因编码其亚基)催化产生超氧阴离子;另一条是由乙醇酸氧化酶(Glycolate oxidase, GOX)在光呼吸途径中催化产生H2O2。最近有研究发现,wrky可能参与调控ETI(Effector-triggered immunity)和PTI(PAMP-triggered immunity)抗性和活性氧积累。许多wrky转录因子在植物抗病调控中发挥重要作用,但不同wrky转录因子针对不同病原物的抗性有显著区别。目前,拟南芥wrky6在抗病性中的作用尚不明确,wrky8在抗病中的研究也较少。这两个wrky对活性氧的调控作用还不明确。此外,GOX对不同病原物的调控作用区别明显。本论文研究分析了两个拟南芥wrky基因Atwrky6和Atwrky8以及本氏烟GOX基因家族对菌核病菌(Sclerotinia sclerotiorum, Ss)和稻白叶枯病菌(Xanthomonas oryzae pv. oryzae, Xoo)抗性和活性氧积累的调控作用及机制。获得的主要结果如下：(1)明确了Atwrky6和Atwrky8基因的抗病调控功能。利用敲除突变体和过表达转基因植株的抗病分析结果表明,Atwrky6和Atwrky8基因在拟南芥对Ss的寄主抗性中均起正调控作用,但在对Xoo的非寄主抗性中却起不同调控作用,Atwrky6起正调控作用,而Atwrky8基因却起负调控作用。(2)阐明了Atwrky6和Atwrky8基因的抗病调控机理。敲除突变体和过表达转基因植株的DAB染色结果表明,Atwrky8正调控、而Atwrky6基因负调控Xoo诱发的活性氧积累。qRT-PCR基因表达检测结果表明,Atwrky6和Atwrky8基因在非接种时和接种Xoo后早期(6 hpi)通过调节RbohD、RbohF、GOXl和HAOXl基因表达调控Xoo诱发的活性氧积累。此外,利用敲除突变体和过表达转基因植株的活性氧定量检测分析结果显示,Atwrky6正调控细菌PAMP (flg22)激发的活性氧积累、却负调控真菌PAMP (chitin)诱导的H2O2积累和拟南芥DAMP(AtPep1)诱发的活性氧积累;而Atwrky8则负调控所有上述PAMP和DAMP激发的活性氧积累。说明Atwrky6和Atwrky8基因参与调控PTI和DTI抗性。苯胺蓝染色分析发现,Atwrky6正调控、而Atwrky8则负调控Ss侵染诱发的胼胝质沉淀。过表达35S:wrky6-9植株与wrky6突变体植株接种和不接种Ss的差异转录组分析结果显示,wrky6通过调控包括SARD1、EDS1、EDS5、NIMIN-1、NIMIN-2、NPR2-5等在内的SA转运和信号传导通路在基础抗性中起重要作用,而面对Ss的侵染,wrky6通过下调一组抗性负调控因子,包括MLO、EDR2、BON3、BAP和NUDT7,诱导对Ss的抗性,同时通过活化Rapid alkalinization factor (RALF)和GLP抵抗Ss产生大量草酸引起的强酸性,并通过负调控FLS2的降解因子PUB 12/24、chitin触发PTI的关键因子LYM2、CERK1、BAK1和BIK1,以及PEP1-3及其受体PEPR2,分别正调控flg22激发的PTI、负调控chitin诱发的PTI以及AtPepl诱发的DTI。(3)利用生物信息学方法在基因组水平鉴定了本氏烟GOX基因家族,并利用病毒诱导的基因沉默(Virus induced gene silencing, VIGS)技术分析明确了其中NbHAOX8、NbGOX1和NbGOX4对Ss和Xoo抗性的调控作用。获得了16条本氏烟GOX基因序列。序列分析结果显示,它们均包含一个alphaydroxyacidxidMN结构域,与NCBI-CDD中的结构域相比,该结构域中第二个催化残基之后含有一个大小为43～53个氨基酸的插入序列(NbHAOX3和NbHAOX6除外)。VIGS基因功能分析结果表明,NbGOX1和NbHAOX8基因负调控对Xoo的非寄主抗性,不显著影响对Ss的抗性,而NbGOX4基因则正调控对Xoo的非寄主抗性以及对Ss的寄主抗性。(4)初步明确了本氏烟GOX基因的抗病调控机理。DAB染色结果显示,NbHAOX8和NbGOX1 VIGS植株中Xoo诱导的活性氧积累高于eGFP植株,而NbGOX4 VIGS植株中活性氧积累量却少于eGFP。表明NbGOX1和NbHAOX8基因负调控,而NbGOX4则正调控Xoo诱导的活性氧积累。定量检测结果显示,这三个基因均负调控细菌PAMP (flag22)诱导的活性氧积累。这三个基因不显著改变RbohD和RbohF基因的表达,说明它们对活性氧的调控与RbohD和RbohF基因的调控作用相

关键词： wrky6 wrky8 乙醇酸氧化酶活性氧抗病性 Xanthomonas oryzaepv.oryzae Sclerotinia sclerotiorum 拟南芥本氏烟

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