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wrky33-mediated indolic glucosinolate metabolic pathway confers resistance against Alternaria brassicicola in Arabidopsis and Brassica crops

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Journal of Integrative Plant Biology 2022年第5期64卷 1007-1019页

作者： Han Tao Huiying Miao Lili Chen Mengyu Wang Chuchu Xia Wei Zeng Bo Sun Fen Zhang Shuqun Zhang Chuanyou Li Qiaomei Wang Department of Horticulture Zhejiang UniversityHangzhou 310058ZhejiangChina State Key Laboratory for Managing Biotic and Chemical Threats to the Quality and Safety of Agro‐products Key Laboratory of Biotechnology in Plant Protection of Ministry of Agriculture and Zhejiang ProvinceInstitute of Virology and BiotechnologyZhejiang Academy of Agricultural SciencesHangzhou 310021China College of Horticulture Sichuan Agricultural UniversityChengdu 611130China Division of Biochemistry Interdisciplinary Plant GroupUniversity of MissouriColumbia 65211MissouriUSA State Key Laboratory of Plant Genomics National Centre for Plant Gene Research(Beijing)Institute of Genetics and Developmental Biologythe Chinese Academy of SciencesBeijing 100101China

The tryptophan(Trp)-derived plant secondary metabolites,including camalexin,4-hydroxyindole-3-carbonylnitrile,and indolic glucosinolate(IGS),show broad-spectrum antifungal activity.However,the distinct regulations of these metabolic pathways among different plant species in response to fungus infection are rarely studied.In this study,our results revealed that wrky33 directly regulates IGS biosynthesis,notably the production of 4-methoxyindole-3-ylmethyl glucosinolate(4MI3G),conferring resistance to Alternaria brassicicola,an important pathogen which causes black spot in Brassica crops.wrky33 directly activates the expression of CYP81F2,IGMT1,and IGMT2 to drive sidechain modification of indole-3-ylmethyl glucosinolate(I3G)to 4MI3G,in both Arabidopsis and Chinese kale(Brassica oleracea var.alboglabra Bailey).However,Chinese kale showed a more severe symptom than Arabidopsis when infected by Alternaria brassicicola.Comparative analyses of the origin and evolution of Trp metabolism indicate that the loss of camalexin biosynthesis in Brassica crops during evolution might attenuate the resistance of crops to Alternaria brassicicola.As a result,the IGS metabolic pathway mediated by wrky33 becomes essential for Chinese kale to deter Alternaria brassicicola.Our results highlight the differential regulation of Trp-derived camalexin and IGS biosynthetic pathways in plant immunity between Arabidopsis and Brassica crops.

关键词： Alternaria brassicicola glucosinolate plant defense secondary metabolism wrky33

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拟南芥转录因子wrky33参与内质网胁迫应答的分子机制

拟南芥转录因子WRKY33参与内质网胁迫应答的分子机制

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作者：卓雨晴山东师范大学

学位级别：硕士

当植物在特定的生长发育时期和遭遇逆境时,内质网会合成大量蛋白质来满足植物体的需求,当合成量超过内质网对蛋白的折叠能力就会造成未折叠的或错误折叠的蛋白质在内质网腔内积累,产生内质网胁迫(ER stress),进而启动植物细胞中的内质... 详细信息

当植物在特定的生长发育时期和遭遇逆境时,内质网会合成大量蛋白质来满足植物体的需求,当合成量超过内质网对蛋白的折叠能力就会造成未折叠的或错误折叠的蛋白质在内质网腔内积累,产生内质网胁迫(ER stress),进而启动植物细胞中的内质网胁迫应答机制恢复和维持内质网的稳态。基于本实验室前期工作,转录因子WKRY33受到内质网胁迫的诱导表达且可能与参与内质网胁迫的SUMO E3连接酶SIZ1蛋白互作,因此,本研究旨在揭示wrky33参与内质网胁迫应答的分子机制。本研究将wrky33潜在的SUMO化修饰位点突变后,观察wrky33蛋白SUMO化修饰情况及亚细胞定位。鉴定获得一系列纯合突变体和过表达植株如wkry33、siz1 wkry33、wrky33 bzip60、35S:wrky33-GFP等,通过内质网胁迫处理后观察比较不同基因型植株的生长表型,揭示了WKRY33和SIZ1在内质网胁迫应答通路中的遗传学关系以及WKRY33与关键应答转录因子b ZIP60之间的遗传学关系。此外,内质网胁迫处理不同基因型株系,检测内质网胁迫应答下游marker基因的表达量,分析WKRY33在内质网胁迫应答信号通路中的作用以及可能对关键转录因子b ZIP60的调控作用。主要结果如下:1、将wrky33中潜在的SUMO化修饰位点进行定点突变,构建wrky33-GFP和wrky33(K504/329/219R)-GFP质粒,与SUMO1-Flag的Co-IP实验证明wrky33可以被SUMO化修饰,而wrky33(K504/329/219R)不能被SUMO化修饰,表明K504、K329和K219是wrky33的关键SUMO化修饰位点。通过共聚焦显微镜观察,WKRY33-GFP和wrky33(K504/329/219R)-GFP均在细胞核中定位,说明了wrky33 SUMO化修饰位点突变并没有改变其亚细胞定位。2、在含有内质网胁迫诱导剂的培养基上,wrky33突变体表现出对内质网胁迫不敏感的表型,且分子伴侣Bi P3和关键转录因子b ZIP60的表达量均比野生型显著提高,而WKRY33-GFP过表达植株则表现出敏感的表型,Bi P3和b ZIP60的表达量比野生型下降,说明了WKRY33是参与内质网胁迫应答的负调控因子。3、实时荧光定量PCR结果表明,在内质网胁迫诱导剂Tm处理后,与野生型相比,siz1突变体中wrky33基因被诱导表达,表明在内质网胁迫应答途径中,WKRY33可能受到SIZ1的调控。通过观察WT、wkry33、siz1和siz1 wkry33在内质网胁迫处理后的表型,发现在siz1背景下wrky33的缺失即siz1 wrky33部分恢复了siz1植株矮小、对内质网胁迫敏感等表型,siz1 wrky33的敏感性介于敏感的siz1和不敏感的wkry33之间,说明wrky33和SIZ1在内质网胁迫响应信号通路中存在遗传学关系,wrky33可能位于SIZ1的下游。4、通过观察WT、wkry33、bzip60和wkry33 bzip60在内质网胁迫处理后的表型,发现wrky33 bzip60对内质网胁迫敏感,与bzip60的敏感程度相似。通过实时荧光定量PCR检测,发现b ZIP60的下游基因Bi P3和ERDJ3A的表达量在wrky33 bzip60中明显受到抑制,表达水平与bzip60单突变体中的表达量相似,说明了在内质网胁迫响应信号通路中,wrky33与b ZIP60存在遗传学关系,b ZIP60位于wrky33的下游。

关键词：拟南芥 wrky33 内质网胁迫 UPR SUMO化修饰

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<i>Arabidopsis</i>Transcription Factor wrky33 Is Involved in Drought by Directly Regulating the Expression of <i>CesA8</i>

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American Journal of Plant Sciences 2013年第6期4卷 21-27页

作者： Xinjing Wang Bojing Du Meng Liu Na Sun Xiaoting Qi College of Life Science Capital Normal University Beijing China.

Arabidopsis (Arabidopsis thaliana) wrky33 is a key transcription factor in pathogen-induced defense signaling, but its function in abiotic stresses remains largely unclear. In this study, we report on the use of a reverse-genetic approach, as well as a yeast (Saccharomyces cerevisiae) expression system, to determine the role of wrky33 in drought. A T-DNA insertion deletion mutant of wrky33 is more sensitive to dehydration. Through genome-wide screening the target genes of wrky33 in yeast, we identified 23 candidate genes including a drought tolerance gene CesA8. Further results revealed that wrky33 repressed CesA8 expression through binding to the W-box elements of CesA8 distal promoter region and probably interacting with the transcriptional activator of CesA8, MYB46. These findings revealed the primary molecular mechanism underlying the function of wrky33 in response to

关键词： wrky33 Drought CesA8 Target Gene Inverse Yeast One-Hybrid Assay

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wrky33-PIF4环调控非生物胁迫下拟南芥的生长发育

WRKY33-PIF4环调控非生物胁迫下拟南芥的生长发育

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作者：孙亿敬上海师范大学

学位级别：硕士

由于高等植物的固着性,其经受着各种不利环境条件的影响,包括生物胁迫和非生物胁迫。高等植物已经进化出一套复杂的策略来应对一些已知的胁迫诱导的活性氧(ROS)。拟南芥wrky33是由生物和非生物胁迫共同诱导的转录因子。本研究中,我们在... 详细信息

由于高等植物的固着性,其经受着各种不利环境条件的影响,包括生物胁迫和非生物胁迫。高等植物已经进化出一套复杂的策略来应对一些已知的胁迫诱导的活性氧(ROS)。拟南芥wrky33是由生物和非生物胁迫共同诱导的转录因子。本研究中,我们在拟南芥野生型Wassilewskija生态型(Ws)背景中共抑制了wrky33的基因表达,生成了cswrky33转基因突变体。与野生型相比,cswrky33转基因突变体中累积了更多的过氧化氢(HO)。RNA-seq分析表明,在cswrky33转基因突变体中,PIF4和STO等基因的表达受到显著影响。PIF4和wrky33均参与红光信号传递和非生物胁迫响应,并且我们证明它们的表达受NaCl和甘露醇处理的诱导。进一步的分析表明,PIF4可以响应非生物胁迫和生物胁迫而改变wrky33的表达,wrky33也可以响应非生物胁迫从而保护植物免受氧化胁迫。相比野生型幼苗而言,pif4的幼苗对NaCl的耐受性更高,但对甘露醇的敏感性更高,而在1/2 MS培养基上培养的cswrky33/Ws幼苗对NaCl和甘露醇的敏感性更高。NaCl和甘露糖醇不仅抑制了种子的萌发、抑制了子叶的去黄化,而且抑制了植物的生长。此外,当这些因素中的任何一个缺失或其水平降低时,PIF4和wrky33响应盐和干旱的表达也会相互影响。综上所述,本论文的研究结果揭示了wrky33-PIF4调节环,此调节机制对植物应对非生物胁迫反应和HO稳态起着重要作用。

关键词： wrky33 PIF4 生长发育非生物胁迫拟南芥

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青麸杨腺毛结构、化学组分及基因表达解析

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西南林业大学学报（自然科学） 2023年第2期43卷 54-61页

作者：陆沁王超邵淑霞刘娟陈航中国林业科学研究院高原林业研究所云南昆明650224 南京林业大学林学院江苏南京210037 西南林业大学园林学院云南昆明650233

通过石蜡切片、组织染色及实时荧光定量技术研究青麸杨腺毛,旨在探究青麸杨腺毛的组织结构、化学组分及基因调控机理。结果表明:青麸杨腺毛呈松塔状,有1个由(12.00±4.14)个分泌细胞构成的头部及无细胞结构的柄部构成,在排出分泌物后,... 详细信息

通过石蜡切片、组织染色及实时荧光定量技术研究青麸杨腺毛,旨在探究青麸杨腺毛的组织结构、化学组分及基因调控机理。结果表明:青麸杨腺毛呈松塔状,有1个由(12.00±4.14)个分泌细胞构成的头部及无细胞结构的柄部构成,在排出分泌物后,腺毛逐渐萎缩并凋落。腺毛的分泌物中含有大量的粘性多糖、酚类物质及酸性脂质,这些分泌物在为幼嫩的叶片提供物理保护层,防止水分丧失的同时,还可有效防止病原微生物在幼嫩叶片表面大量繁殖。通过转录组分析结合实时荧光定量PCR验证,鉴定出在腺毛中特异表达的候选关键基因,其中,与植物—病原菌互作相关的基因wrky33和PTI6,及参与调控对昆虫有毒副作用的氰基氨基酸代谢的基因SLC36A在腺毛中的表达量较叶片中均显著上调。

关键词：腺毛组织结构 wrky33 PTI6 基因表达

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大白菜wrky33的克隆及其对根肿菌侵染响应的分析

大白菜WRKY33的克隆及其对根肿菌侵染响应的分析

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中国园艺学会2019年学术年会暨成立90周年纪念大会

作者：韩雪雨张凡苟克敏朱云峰岳艳玲云南农业大学园林园艺学院

wrky是植物所特有的一类转录因子,参与植物多种生长和发育过程,当植物在生长过程中受到胁迫时,wrky转录因子的表达会被快速诱导,参与植物抗胁迫反应。本研究中克隆了大白菜wrky33基因,检测根肿菌侵染条件下该基因的组织表达特性及在不... 详细信息

wrky是植物所特有的一类转录因子,参与植物多种生长和发育过程,当植物在生长过程中受到胁迫时,wrky转录因子的表达会被快速诱导,参与植物抗胁迫反应。本研究中克隆了大白菜wrky33基因,检测根肿菌侵染条件下该基因的组织表达特性及在不同抗性品种中的表达差异,以期为进一步揭示根肿菌侵染过程中该基因的作用和功能奠定基础。以大白菜抗病品种‘尚品’和感病品种‘鲁春白1号’为试材,分别设置接种和不接种根肿菌处理。72孔穴盘育苗,每穴接种菌土1 g,菌土中根肿菌孢子为1×107·g-1。在处理14、28、42 d时分别取根、茎、叶进行RNA提取、反转录cDNA。采用同源克隆技术获得wrky33基因的全长cDNA序列。利用生物信息软件进行基因生物信息分析和功能预测。采用实时荧光定量PCR技术检测wrky33基因的表达。生物信息分析结果表明,大白菜wrky33基因CDS全长序列1473bp,与芜菁的wrky33序列相似度为99.51%,编码490个氨基酸,蛋白质分子量为54.03 kD,理论等电点8.37,不稳定指数58.7,为不稳定蛋白,具有苏氨酸和酪氨酸磷酸化位点,不含有信号肽结构和跨膜结构域。RT-qPCR检测结果表明,wrky33基因在大白菜的根、茎、叶组织中均有表达,且抗病品种根组织中表达量显著高于感病品种(Pwrky33基因表达量持续上升,感病品种表现为先上升后下降,说明wrky33与大白菜根肿病抗性有关。感病品种‘鲁春白1号’在受到侵染后,该基因表达上调,促进植株抗病,但后期基因表达量下降,出现根瘤症状;而抗病品种‘尚品’wrky33的表达量持续上升,在侵染过程中植株表现抗病,没有根瘤发生。

关键词：大白菜 wrky33 基因克隆根肿菌侵染

来源： cnki会议评论

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蓖麻Rcwrky46与Rcwrky51抗灰霉病的功能研究

蓖麻RcWRKY46与RcWRKY51抗灰霉病的功能研究

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作者：孙敬彭东北林业大学

学位级别：硕士

蓖麻作为一种重要的经济作物广泛地分布于世界各地,蓖麻籽榨出来的蓖麻油在工业上具有重要的经济价值。蓖麻对周围环境有良好的适应性,大面积种植蓖麻面临的最大管理问题之一就是病害,蓖麻灰霉病是一种在株间传染力高,破坏性强的植物疾... 详细信息

蓖麻作为一种重要的经济作物广泛地分布于世界各地,蓖麻籽榨出来的蓖麻油在工业上具有重要的经济价值。蓖麻对周围环境有良好的适应性,大面积种植蓖麻面临的最大管理问题之一就是病害,蓖麻灰霉病是一种在株间传染力高,破坏性强的植物疾病。蓖麻花序的形态特点符合灰霉病病原葡萄孢属真菌的寄生习性,当病害严重时腐败的花序直接导致蓖麻籽大量减产。wrky转录因子家族是植物中典型的调控植物环境适应性的调控因子,是接受信号后发挥功能的中枢,其中wrky33是植物中重要的免疫调控因子,在植物抗灰霉菌的研究中起关键作用。为了系统的分析蓖麻wrky转录因子同蓖麻抗灰霉病的关系,本实验首先利用生物信息学方法在蓖麻全基因组数据中提取了所有蓖麻wrky家族成员,预测了蓖麻中wrky33同源物对抗灰霉病的潜在功能。本研究的主要结论如下:通过对蓖麻与拟南芥的wrky转录因子家族进化树聚类,以及多个物种间的同源基因保守结构域的对比,筛选出蓖麻中wrky33的同源基因Rcwrky46、Rcwrky51。使用病株上分离纯化的葡萄孢灰霉菌侵染蓖麻幼苗,对接菌后的蓖麻植株进行表达分析显示,多个蓖麻wrky基因在侵染后的表达呈现上调趋势,其中灰霉侵染对Rcwrky46、Rcwrky51的诱导明显。同时,抗病途径上的相关基因RBOHD,ORA59也明显地被诱导表达。克隆了蓖麻Rcwrky46、Rcwrky51基因以及他们的启动子。为了验证Rcwrky46、Rcwrky51启动子活性,我们构建GUS重组载体在蓖麻中进行瞬时表达检测发现Rcwrky46、Rcwrky51启动子均具有一定活性。为了验证Rcwrky46、Rcwrky51基因在蓖麻中的功能,利用CRISPR系统在蓖麻中进行遗传转化,对假阳性植株进行了分析和讨论。为了进一步验证Rcwrky46、Rcwrky51的生物学功能,我们在拟南芥wrky33突变体中过表达Rcwrky46和Rcwrky51,转基因结果显示,与对灰霉菌高度敏感的wrky33突变体相比,过表达株系的抗性有所增加。培育抗病优良品种对蓖麻的种植管理具有重要价值,抗病基因的挖掘和功能研究是抗病育种的前提。本实验对进一步研究wrky基因家族在蓖麻中的生物功能,以及为蓖麻中wrky33同源蛋白的抗病作用提供前期基础和一定参考。

关键词：蓖麻灰霉病 wrky家族 wrky33

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(Prunussalicina)wrky 33的克隆与表达分析

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分子植物育种 2016年第1期14卷 59-65页

作者：蔡韡韡曾志芳佘文琴刘涛杨华丽吕恃衡潘东明陈桂信福建农林大学园艺学院福州350002 福建省古田县农业局古田352200

wrky类转录因子是植物防御反应信号转导的重要组成部分,本研究为了探讨wrky33基因的功能,以嫩叶为材料,采用RT-PCR和RACE技术相结合的方法,克隆得到wrky33全长c DNA(命名为Ps wrky33),对其进行生物信息学分析。以基因组DNA为模板,对该... 详细信息

wrky类转录因子是植物防御反应信号转导的重要组成部分,本研究为了探讨wrky33基因的功能,以嫩叶为材料,采用RT-PCR和RACE技术相结合的方法,克隆得到wrky33全长c DNA(命名为Ps wrky33),对其进行生物信息学分析。以基因组DNA为模板,对该基因的ORF区域进行PCR扩增,获得wrky33的g DNA全长。采用荧光定量PCR技术检测该基因在水杨酸处理下的表达模式。试验结果表明:Ps wrky33 c DNA全长为2 113 bp,开放阅读框长为1 770 bp,编码589个氨基酸;Ps wrky33蛋白含有两个wrky保守结构域,与Pm wrky33蛋白同源性最高。Ps wrky33基因组全长为2 844 bp,存在3个内含子和4个外显子。荧光定量结果表明:Ps wrky33在1 mmol/L水杨酸处理后,30 h表达量最高,呈先上升后下降的趋势。研究结果为深入研究wrky33基因与水杨酸诱导植物抗病性的关系提供一定的参考价值。

关键词： (Prunussalicina Lindli.var cordata J.Y.Zhanget al.) wrky33 序列分析表达分析

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番茄自噬在高温抗性中的功能、作用机制和调控

番茄自噬在高温抗性中的功能、作用机制和调控

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作者：王健浙江大学

学位级别：硕士

番茄是世界范围内广泛种植的主要蔬菜作物之一,在农业生产和人们消费上都有重要的地位。随着温室效应的加剧,全球气候变暖越来越严重,逐渐影响到番茄正常的生长发育。高温天气会导致番茄不能正常授粉受精,降低番茄的产量和品质。因此,... 详细信息

番茄是世界范围内广泛种植的主要蔬菜作物之一,在农业生产和人们消费上都有重要的地位。随着温室效应的加剧,全球气候变暖越来越严重,逐渐影响到番茄正常的生长发育。高温天气会导致番茄不能正常授粉受精,降低番茄的产量和品质。因此,深入了解高温对番茄造成的伤害,以及番茄如何应对高温天气的挑战,有助于我们探索更多的途径增强番茄抵抗高温热害的能力,为正常生产提供有效措施。本文以番茄品种Condine Red为材料,利用化学遗传学、生理学、分子生物学等手段从光合系统、基因表达、蛋白变化、自噬体变化等角度研究了自噬在番茄抵抗高温热害中的功能和作用机制,探讨了wrky33在自噬对高温响应途径中的调控作用。主要结果如下 1.究了自噬在番茄抵御高温中的重要作用。高温显著诱导番茄自噬基因ATG5和ATG7上调表达。当ATG5和ATG7被分别沉默以后,植株的抗高温能力明显下降,细胞膜遭到破坏,透性增加。光合系统Ⅱ（PSⅡ）损伤严重,气体交换途径受到影响,光合系统的自我恢复能力下降。因此,自噬可以通过保护膜结构和光合系统来抵抗高温伤害。 2.研究了选择性自噬在番茄自噬调控的抗热途径中的地位。作为选择性自噬受体,NBR1功能缺失以后,植株对高温的反应同ATG5和ATG7沉默植株表现一致,并且EL、Pn、Gs、Ci等参数的变化量与ATG沉默植株相近,显示出NBR1在自噬抗热途径中的贡献非同寻常。ATG5和ATG7沉默植株中高温对UBA1和UBA2的诱导被显著抑制,相应的,UBA1和UBA2沉默植株中高温也不能诱导ATG5和ATG7上调表达,表明自噬组件和NBR1之间存在密切联系。 3.研究了番茄wrky33对自噬抗热途径的调控。wrky33沉默植株对高温变得敏感,可溶性蛋白含量变化与ATG沉默植株趋势一致wrky33被抑制以后ATG5和ATG7也被严重抑制表达。wrky33和ATG5、ATG7沉默植株受到高温胁迫产生的自噬体明显比TRV植株少得多。因此,作为转录调控因子,wrky33在上游调控了番茄自噬参与的抗热途径。

关键词：番茄高温自噬选择性自噬 wrky33

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大豆中与防御反应相关wrky基因的功能研究

大豆中与防御反应相关WRKY基因的功能研究

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作者：王志荣浙江师范大学

学位级别：硕士

wrky基因家族存在于植物基因组内,是植物中最大的转录因子家族之一,因具有保守的wrky结构域而得到此命名。wrky基因家族参与植物的多个生理生化反应,其中包括植物的生长发育、非生物的胁迫以及免疫应答反应等过程。研究表明,拟南芥wrky3... 详细信息

wrky基因家族存在于植物基因组内,是植物中最大的转录因子家族之一,因具有保守的wrky结构域而得到此命名。wrky基因家族参与植物的多个生理生化反应,其中包括植物的生长发育、非生物的胁迫以及免疫应答反应等过程。研究表明,拟南芥wrky33在MAPK3/6介导植保素camalexin的合成以及活性氧的爆发中起到举足轻重的作用,这说明wrky33在植物抗病反应中起着积极调控的作用。但是wrky33的研究主要集中在模式植物中,在植物蛋白和食用油的主要来源的大豆中的研究还非常匮乏。我们前期研究表明沉默大豆wrky33同源基因Gmwrky33会减弱GmMPK6的激活及增加感病性,说明Gmwrky33s在大豆抗病反应中起着重要作用。在此,我们拟通过功能获得性实验,从另一个角度去证明Gmwrky33s在防御反应中的作用。通过生物信息学分析,我们发现6个与拟南芥Atwrky33享有较高同源性的大豆Gm wrky33同源基因。不同的植物中wrky33的N端均有一个十分保守的、4-6个SP（丝氨酸、脯氨酸）位点的SP簇群区。SP中的S是可被MAPK3/6磷酸化的靶位点。为了研究磷酸化位点的重要功能,我们逐级将6个Gmwrky33s中磷酸化位点S突变成D,模拟持续磷酸化的状态;另一方面,我们还逐级将S突变成A,从而去除磷酸化位点。目前为止,我们已经获得了各级模拟磷酸化突变体32个,以及各级去除磷酸化位点突变体18个;且已将所有这些突变型以及野生型Gm wrky33s全部克隆至双元过表达终端载体;获得部分过表达Gm wrky33s突变体转基因株系进行了抗病性鉴定。初步实验表明,过表达其中之一模拟磷酸化的Gmwrky33（Gm09g2802004D）会增强马铃薯X病毒（Potato virus X,PVX）的抗病性,从而证实了大豆Gmwrky33s在抗病中起到重要的作用。因此,我们预测Gm wrky33s能提高大豆对病原菌的抗病性。在对过表达所有野生型、持续模拟磷酸化以及去除磷酸化Gm wrky33的转基因株系进行多种抗病性鉴定后,我们便可知道Gmwrky33的磷酸化位点对其功能的重要性。这将是我们今后研究的重点之一。

关键词：大豆 wrky33 定点突变转基因烟草抗病性

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