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小麦籽粒大小相关基因TaCYP78A12和TaCYP78A16的克隆和功能研究

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作者：吴林楠西北农林科技大学

学位级别：硕士

小麦(Triticum aestivum L.)是世界上广泛种植的一种谷类作物,也是我国的主要粮食作物之一。小麦产量提高与中国乃至世界粮食安全息息相关。分离鉴定与籽粒大小相关的基因,发掘优异等位变异并开发其功能标记,对提升我国小麦育种水平,提... 详细信息

小麦(Triticum aestivum L.)是世界上广泛种植的一种谷类作物,也是我国的主要粮食作物之一。小麦产量提高与中国乃至世界粮食安全息息相关。分离鉴定与籽粒大小相关的基因,发掘优异等位变异并开发其功能标记,对提升我国小麦育种水平,提高单产潜力,以及辅助选择高产育种具有重要的理论和实践意义。本论文前期基于小麦全基因组序列信息预测并分离得到CYP78A家族中的两个新成员Ta CYP78A12和Ta CYP78A16基因,利用本课题组前期建立的小麦穗部BSMV-VIGS体系,抑制Ta CYP78A12和Ta CYP78A16基因在穗部的表达,并依据Ta CYP78A16基因在不同品种间的等位变异进行了相关功能标记的开发,主要研究结果如下:1.在小偃6号中克隆得到Ta CYP78A12和Ta CYP78A16基因的-A、-B、-D三个拷贝,并利用中国春缺-四体材料进行染色体定位验证,结果表明Ta CYP78A12-A、-B、-D三个拷贝分别定位于第四同源群染色体4BL、4DL和第五同源群染色体5AL;Ta CYP78A16基因三个拷贝分别定位于第五同源群染色体长臂上。Ta CYP78A12和Ta CYP78A16基因均包含两个外显子和一个内含子,分别编码小麦细胞色素P450CYP78A12和CYP78A16蛋白。Ta CYP78A12和Ta CYP78A16蛋白与其他CYP78A家族成员一样均包含三个高度保守的功能结构域:氧结合位点、N端跨膜结构域、亚铁血红素结合结构域。2.q RT-PCR时空表达模式分析结果显示Ta CYP78A16基因在籽粒发育初期和根中高表达,Ta CYP78A12基因在籽粒发育初期高表达。利用BSMV-VIGS技术分别抑制小麦籽粒发育初期Ta CYP78A12和Ta CYP78A16基因的表达,结果显示:小麦籽粒百粒重分别极显著降低7.89%和7.29%;利用BSMV-VIGS技术抑制小麦苗期Ta CYP78A16基因的表达,结果显示:小麦苗期根长极显著减小21.56%。3.以30份小麦种质资源组成的多态性小群体为材料,对Ta CYP78A16基因编码区和启动子序列进行等位基因多态性分析,结果显示:Ta CYP78A16-A、-B基因编码区和Ta CYP78A16-B启动子序列在不同品种间差异较大,而Ta CYP78A16-D基因的编码区和启动子序列在30个品种中完全一致,未检测到多态性位点。仅Ta CYP78A16-A启动子(Ta CYP78A16-Ap,简称16Ap)检测到存在有规律的等位变异,表现为30个品种中16Ap仅存在7个位点的等位变异。依据-795、-768bp这2个位点的等位变异开发功能标记,可将Ta CYP78A16-A启动子分为3种等位基因差异类型:16Ap-Hap1、16Ap-Hap2、16ApHap3。4.利用功能标记检测323份材料组成的自然群体的基因型,并进一步分析在16种环境下包含323份材料的自然群体中三种基因型与产量相关性状的关系。结果显示:该分子标记可以将自然群体323份材料划分为3种基因型,其中16Ap-Hap1在群体中所占比例最大,占82%,16Ap-Hap2、16Ap-Hap3所占比例分别为12%和6%;这三种等位基因型与株高(PH)、千粒重(TGW)、穗长(SL)、穗粒数(NGS)、每穗小穗数(TNSS)、单株穗数(NSP)、倒二节长、穗下节长显著或极显著相关。其中,16Ap-Hap2、16Ap-Hap3基因型是增加千粒重、降低株高的的优异基因型。5.利用植物顺式作用调控元件在线数据库Plant CARE预测16Ap-Hap1、16Ap-Hap2、16Ap-Hap3三种启动子序列的顺式作用元件,发现存在多个逆境相应元件以及一个分生组织相关顺式作用元件。本研究通过对Ta CYP78A12和Ta CYP78A16基因功能的研究,初步揭示了两个基因均参与小麦籽粒大小调控,且利用Ta CYP78A16-A启动子开发的功能标记与千粒重和株高极显著相关,可用于分子标记辅助选择育种,对小麦高产育种有重要意义。

关键词：小麦籽粒大小 tacyp78a12 tacyp78A16 功能标记

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