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G蛋白偶联受体t1r1/t1r3介导mtOr信号通路对小鼠乳蛋白合成的调控机制研究

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G蛋白偶联受体T1R1/T1R3介导mTOR信号通路对小鼠乳蛋白合成的调控...

作者：刘军强江苏师范大学

学位级别：硕士

乳蛋白因其具有较高的营养价值和在农业生产中的重要性而受到关注。因此,提高奶用动物乳蛋白的产量,改善乳蛋白的组成一直是动物营养学家所关注的热点,阐明乳蛋白合成调控的机制是目前解决上述问题的关键所在。本研究中通过使用t1r1 si... 详细信息

乳蛋白因其具有较高的营养价值和在农业生产中的重要性而受到关注。因此,提高奶用动物乳蛋白的产量,改善乳蛋白的组成一直是动物营养学家所关注的热点,阐明乳蛋白合成调控的机制是目前解决上述问题的关键所在。本研究中通过使用t1r1 sirNA干涉小鼠乳腺上皮细胞系(HC11)中的t1r1并结合氨基酸(AA)刺激,发现t1r1参与小鼠乳腺上皮细胞AA的感知;抑制t1r1后HC11细胞mtOr信号通路的活性被显著抑制。必需氨基酸转运进入细胞受氨基酸转运蛋白的识别和转运,研究同时发现抑制t1r1使氨基酸转运蛋白SLC7A5、SLC3A2和SLC1A5的表达量显著上调;但细胞内AA的浓度差异不显著,结果也进一步的证实了敲低t1r1会使氨基酸转运蛋白表达上调而不影响细胞内AA的浓度的已有结论。通过使用氨基酸转运蛋白抑制剂2-氨基双环-(2,2,1)-庚烷-2-羧酸(BCH)和γ-L-谷氨酰对硝基苯胺-水合物(GPNA),证实氨基酸转运蛋白也参与mtOr信号通路的调控,t1r1 sirNA与BCH、GPNA联合作用可以进一步抑制mtOr信号通路的活性。以t1r1基因敲除小鼠为模型,发现敲除t1r1可以显著下调临产前2-3天β-酪蛋白的表达量;且mtOr信号通路下游底物S6K的磷酸化水平被显著抑制。而t1r1敲除小鼠泌乳第7天的泌乳量、β-酪蛋白的表达量同样被显著抑制;同时mtOr下游信号通路底物S6K和4EBP1的磷酸化水平也被显著抑制,mtOr与S6的磷酸化也有下降的趋势。同时敲除t1r1使氨基酸转运蛋白的表达量显著上调,与细胞学实验的结果一致。通过使用t1r3竞争性抑制剂2-(4-甲氧基苯氧基)丙酸(Lactisole),表明抑制t1r3显著下调mtOr信号通路的活性。有趣的是,实验还发现t1r2/t1r3也可能参与到mtOr信号通路的调控,但具体的调节机制还有待深入研究。综合细胞学实验和活体实验结果,可以得出结论:t1r1/t1r3参与小鼠乳腺细胞胞外氨基酸的感知和乳蛋白的合成调控,且此过程是通过介导mtOr信号通路来完成的。对t1r1/t1r3的研究不仅丰富了对mtOr上游信号通路的认识,而且为哺乳动物的泌乳调控和乳蛋白产量的提高以及奶牛品种的分子设计提供新的理论依据。

关键词： t1r1/t1r3 G蛋白偶联受体乳蛋白 mtOr 氨基酸感知

成肌细胞中t1r1/t1r3介导调控mtOr信号的氨基酸筛选及分子机制

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成肌细胞中T1R1/T1R3介导调控mTOR信号的氨基酸筛选及分子机制

作者：任娇华中农业大学

学位级别：硕士

哺乳动物雷帕霉素靶蛋白(Mammalian target of rapamycin,m tOr)能够调节细胞的生长。m tOr能够组成两种功能复合物:m tOrC1和m tOrC2,其中m tOrC1能够通过其上游多种“感受器”感受细胞内外的一系列信号变化,包括能量状态、生长因子和... 详细信息

哺乳动物雷帕霉素靶蛋白(Mammalian target of rapamycin,m tOr)能够调节细胞的生长。m tOr能够组成两种功能复合物:m tOrC1和m tOrC2,其中m tOrC1能够通过其上游多种“感受器”感受细胞内外的一系列信号变化,包括能量状态、生长因子和激素、营养因子等,来调节细胞内蛋白质合成和降解,从而调控细胞生长。营养因子中,氨基酸既是蛋白质合成的必需底物,也是m tOrC1活性调节的必要的信号分子。在氨基酸中,亮氨酸、谷氨酰胺、精氨酸被认为能有效调节m tOrC1活性。且氨基酸转运感受体参与氨基酸依赖性的m tOr活性调节过程。近几年研究发现一种G蛋白偶联受体t1r1/t1r3(taste receptor type 1subtype1/3,t1r1/t1r3)能够作为广谱性的氨基酸感受体感应胞外氨基酸,通过促进胞内Ca2+增加激活ErK1/2来参与调控m tOr。然而目前研究主要针对胞外总的氨基酸,究竟哪些氨基酸参与该过程并不清楚,因此t1r1/t1r3介导调控m tOr信号是否具有氨基酸特异性及其调控机制有待进一步阐明。本课题研究内容由两部分组成,本实验以C2C12小鼠成肌细胞作为研究对象,第一部分在确定t1r1/t1r3对m tOr信号具有调控作用的基础上,筛选由t1r1/t1r3介导的调控m tOr信号的胞外氨基酸。第二部分进一步探索t1r1/t1r3参与氨基酸依赖性的m tOr活性调节的机制及其特异性。第一部分主要结果如下:1、Q-PCr方法测定2%马血清诱导的C2C12细胞分化0、2、4、8天,t1r1/t1r3的表达情况。研究发现t1r1/t1r3在小鼠C2C12成肌细胞诱导分化过程中有表达。2、C2C12成肌细胞中t1r1/t1r3能介导氨基酸调控m tOr信号。在有氨基酸存在的情况下,利用信号通路抑制剂及激动剂处理细胞,Western blot方法测定p-S6K1、p-m tOr磷酸化水平的变化,鉴定t1r1/t1r3对蛋白质合成的作用,并筛选出最佳抑制剂浓度。研究发现Ca2+螯合剂BAPtA-AM及ErK1/2活性抑制剂U0126都能极显著抑制氨基酸诱导的m tOrC1的激活(Pt1r1对氨基酸的特异性增强剂IMP预处理细胞则能显著增加氨基酸诱导的m tOrC1的激活(PtA-AM浓度为10μmol/L,U0126浓度为15μmol/L,即能达到极显著抑制效果。说明C2C12成肌细胞内t1r1/t1r3也能介导氨基酸通过促进胞内Ca2+升高及激活ErK1/2来参与调控m tOr信号。3、蛋氨酸参与t1r1/t1r3介导调控蛋白质合成。不同氨基酸处理细胞后,Western blot方法测定p-S6K1、p-m tOr磷酸化水平的变化、SUn SEt非放射性方法检测蛋白质合成速率、Q-PCr检测蛋白质降解标志基因,筛选出参与t1r1/t1r3介导的调控m tOr信号的胞外氨基酸。研究发现七种能引起胞内Ca2+增加的氨基酸(50mmol/L)中只有蛋氨酸能极显著激活m tOrC1(PtOr,并且能极显著抑制蛋白质降解途径关键基因Atrogin-1、Mu rF-1的m rNA表达水平(Pt1r1/t1r3介导的调控m tOr信号的胞外氨基酸主要为蛋氨酸,表明蛋氨酸可能成为研究氨基酸受体t1r1/t1r3介导调控m tOr信号的主要氨基酸。第二部分主要结果如下:1、蛋氨酸能被t1r1/t1r3介导通过促进胞内Ca2+增加激活ErK1/2,从而调控m tOr活性。在有蛋氨酸诱导的情况下,利用信号通路抑制剂及激动剂处理,Fluo-8检测胞内Ca2+变化,Western blot方法测定p-S6K1、p-m tOr磷酸化水平的变化、SUn SEt非放射性方法检测蛋白质合成速率,验证C2C12成肌细胞中蛋氨酸调控m tOr信号的分子机制。研究发现Met能促进胞内Ca2+增加,Ca2+螯合剂BAPtA-AM、PLC特异性抑制剂U73122、ErK1/2活性抑制剂U0126都能极显著抑制蛋氨酸诱导的m tOrC1的激活(Pt1r1/t1r3对氨基酸的特异性增强剂IMP则能显著增加蛋氨酸诱导的m tOrC1的激活(PtOrC1,且蛋氨酸调控m tOr依赖于t1r1/t1r3-PLC-Ca2+-ErK1/2信号转导途径。2、ErK1/2在t1r1/t1r3介导氨基酸调控m tOr中具有一定作用。Western blot检测通路关键蛋白p-ErK1/2的水平,验证ErK1/2活性对蛋氨酸调控m tOr的重要性。

关键词：蛋白质合成氨基酸 mtOrC1 C2C12成肌细胞 t1r1/t1r3 蛋氨酸

参与mtOr活性调控的G蛋白鉴定及猪源t1r1/t1r3感应氨基酸筛选和功能研究

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参与mTOR活性调控的G蛋白鉴定及猪源T1R1/T1R3感应氨基酸筛选和功...

作者：张伟华中农业大学

学位级别：硕士

骨骼肌是动物机体的重要组成器官,是肉质生产中的重要的经济性状,也是人体蛋白质营养的主要来源。骨骼肌的生长主要取决于蛋白质的沉积,蛋白质沉积是蛋白质合成和降解的差值。m tOr是哺乳动物细胞蛋白质合成的核心调节因子,其活性受细... 详细信息

骨骼肌是动物机体的重要组成器官,是肉质生产中的重要的经济性状,也是人体蛋白质营养的主要来源。骨骼肌的生长主要取决于蛋白质的沉积,蛋白质沉积是蛋白质合成和降解的差值。m tOr是哺乳动物细胞蛋白质合成的核心调节因子,其活性受细胞内外的一系列信号调控,包括氨基酸、激素、生长因子和能量状态等。G蛋白偶联受体t1r1/t1r3是细胞膜上的一个重要的氨基酸感受器,能够感应胞外氨基酸,通过与其偶联的胞内G蛋白,调节细胞内的m tOr活性。t1r1/t1r3感应氨基酸具有种属特异性,鼠源t1r1/t1r3能感应多达18种L-氨基酸,人源t1r1/t1r3仅能感应L-谷氨酸和L-天冬氨酸,猪t1r1/t1r3最多可能感应6种L-氨基酸,包括L-谷氨酸和L-天冬氨酸,以及L-丙氨酸、L-谷氨酰胺、L-丝氨酸和L-苏氨酸。因而,不同种属通过t1r1/t1r3调节m tOr活性的氨基酸种类也可能不一样。根据以上问题,本研究主要设计两个方面的实验,其一是鉴定与t1r1/t1r3偶联参与m tOr活性调控的G蛋白,其二是筛选猪源t1r1/t1r3感应氨基酸并验证其功能。得出的主要结果如下:1、在C2C12和HEK-293细胞中,G蛋白Gi2参与t1r1/t1r3介导的氨基酸依赖性的m tOr活性调控。在C2C12和HEK-293细胞中,Gi2的突变激活显著(PtOr、m tOr下游靶蛋白p70S6K和m tOr上游激活因子ErK1/2的磷酸化水平,说明Gi2能够通过影响ErK1/2活性来参与m tOr活性调控;并且,Gi2的突变激活对AKt的磷酸化水平没有显著影响,说明Gi2对m tOr活性的影响不依赖于PI3K/AKt信号通路。Ca2+螯合剂BAPtA-AM处理会抵消Gi2的突变激活对m tOr、p70S6K和ErK磷酸化水平的促进作用,说明Gi2对m tOr活性的调节作用依赖于Ca2+信号。Gq的突变激活对m tOr及其下游靶蛋白p70S6K的磷酸化水平没有显著影响,说明在C2C12和HEK-293细胞中,Gq并不参与t1r1/t1r3介导的氨基酸依赖性的m tOr活性调控。2、猪源t1r1/t1r3能够感应丝氨酸,调节m tOr活性。在HEK-293细胞中,当转染Gi2的突变激活质粒时,显著(PrK报告质粒的表达,但是不同氨基酸处理对ErK报告质粒表达的影响没有显著差异;当过表达t1r1和t1r3时,50mmol/L的丝氨酸孵育处理显著(PrK报告质粒的表达,说明猪源t1r1/t1r3能够感应丝氨酸,调节ErK活性。此外,过表达t1r1和t1r3时,蛋氨酸和亮氨酸处理对报告质粒表达的影响没有显著差异,说明猪源t1r1/t1r3不能感应蛋氨酸和亮氨酸。过表达t1r1和t1r3时,丝氨酸的添加会显著促进m tOr、S6K1和ErK1/2的磷酸化,其中10mmol/L的丝氨酸处理效果最为显著,说明丝氨酸能够通过ErK1/2调节m tOr活性。综上所述,本研究的结论是:1、t1r1/t1r3感应氨基酸,通过与其偶联的G蛋白Gi2调节m tOr活性;2、t1r1/t1r3感应氨基酸具有种属特异性,猪源t1r1/t1r3能够感应丝氨酸,调节ErK活性,进而影响m tOr的激活。

关键词： mtOr 氨基酸 t1r1/t1r3 G蛋白 ErK

蛋氨酸通过t1r1/t1r3激活C2C12成肌细胞mtOr信号

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蛋氨酸通过T1R1/T1R3激活C2C12成肌细胞mTOR信号

t1r1和t1r3在从江香猪附睾发育中的表达模式

中国畜牧兽医学会动物营养学分会第十二次动物营养学术研讨...

作者：魏宏逵任娇郑溜丰彭健华中农业大学动物科技学院湖北省生猪健康养殖协同创新中心

本试验旨在筛选能够激活骨骼肌细胞内雷帕霉素靶蛋白复合物1(mtOrC1)活性的特定氨基酸,并探讨味觉受体1家族1型/3型(t1r1/t1r3)在氨基酸激活mtOrC1活性中的作用。选用C2C12成肌细胞为研究对象,饥饿处理后添加50 mmol/L不同L-氨基酸(丝... 详细信息

本试验旨在筛选能够激活骨骼肌细胞内雷帕霉素靶蛋白复合物1(mtOrC1)活性的特定氨基酸,并探讨味觉受体1家族1型/3型(t1r1/t1r3)在氨基酸激活mtOrC1活性中的作用。选用C2C12成肌细胞为研究对象,饥饿处理后添加50 mmol/L不同L-氨基酸(丝氨酸、精氨酸、苏氨酸、丙氨酸、蛋氨酸、谷氨酰胺或甘氨酸)刺激细胞1 h,收集总蛋白,检测mtOr及其下游靶蛋白核糖体蛋白S6激酶1(S6K1)的磷酸化水平;检测蛋氨酸处理下胞内Ca浓度及胞外信号调节蛋白激酶1/2(ErK1/2)磷酸化水平的变化。并研究Ca螯合剂BAPtA-AM(10μmol/L)、t1r1/t1r3信号增强剂肌苷5′-单磷酸(IMP)(1 mM/L)及ErK1/2活性抑制剂U0126(15μmol/L)对蛋氨酸诱导mtOr激或的影响;最后在tIr1干扰的细胞中研究蛋氨酸对Ca、ErK1/2和mtOr信号的影响。结果表明:1)只有蛋氨酸能极显著提高mtOr和S6K1的磷酸化水平(P0.05)。2)蛋氨酸处理显著增加胞内Ca浓度(PrK1/2的磷酸化水平(P3)在蛋氨酸刺激下,BAPtA-AM和U0126能够显著降低胞内Ca浓度及ErK1/2磷酸化水平(PtOr和S6K1的磷酸化水平(PtOr和S6K1的磷酸化水平。在t1r1干扰的细胞中,蛋氨酸促进细胞内Ca浓度、mtOr和S6K1活性提高的能力限制下降。以上结果提示,在所有待筛选的7种氨基酸中,只有蛋氨酸能激活C2C12成肌细胞内mtOrC1活性,其调节作用是通过上调t1r1/t1r3-PLCβ-Ca2+-ErK1/2信号通路活性来实现的。

关键词：蛋氨酸 C2C12成肌细胞 mtOrC1 t1r1/t1r3

来源： cnki会议评论

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畜牧兽医学报 2020年第11期51卷 2720-2730页

作者：蒙利洁王维勇杨艺徐永健冯贤辀黄泳高艺龚婷贵州大学高原山地动物遗传育种与繁殖教育部重点实验室贵州省动物遗传育种与繁殖重点实验室贵阳550025 贵州大学动物科学学院贵阳550025

为研究味觉受体第一家族亚型1(t1r1)和3(t1r3)在从江香猪附睾发育过程中的表达模式,探讨味觉受体在哺乳动物雄性生殖机能中可能发挥的作用及潜在医学价值,本试验以从江香猪附睾组织为研究对象,分析附睾发育4个关键时期:初情前(15 d)、... 详细信息

为研究味觉受体第一家族亚型1(t1r1)和3(t1r3)在从江香猪附睾发育过程中的表达模式,探讨味觉受体在哺乳动物雄性生殖机能中可能发挥的作用及潜在医学价值,本试验以从江香猪附睾组织为研究对象,分析附睾发育4个关键时期:初情前(15 d)、初情时(30 d)、初情后(60 d)和性成熟期(180 d)t1r1与t1r3的差异表达。采用实时荧光定量PCr、免疫组织化学(IHC)和Western blot检测两个味觉受体在不同日龄从江香猪附睾组织中转录、翻译水平的变化及其分布情况。rt-qPCr结果表明:tAS1r1与tAS1r3 mrNA在从江香猪附睾初情前(15 d)至性成熟期(180 d)表达量逐渐增加,且任意两个时期间差异极显著(Ptern blot结果显示,t1r1/t1r3蛋白在180 d表达量最高,在15 d表达量最低,两者之间差异显著(P30 d>60 d>15 d。IHC结果显示,t1r1和t1r3蛋白在各日龄组从江香猪附睾组织均有分布,其中t1r1蛋白主要在上皮细胞膜上,尤其是基细胞和窄细胞;而t1r3蛋白主要在微绒毛、环状空泡和精子呈强阳性表达。综上,本研究发现不同日龄从江香猪附睾的t1r1/t1r3表达从15 d逐渐增加,至性成熟达到峰值,这一表达变化与附睾上皮基细胞和窄细胞及微绒毛的t1r1/t1r3的差异表达有关,这些特殊的表达模式与附睾生理功能存在时间关联,故推测t1r1和t1r3参与附睾内精子成熟和储存的调节过程。

关键词：从江香猪附睾 t1r1/t1r3 基因表达蛋白定位

L-氨基酸通过感应体调控猪CCK分泌的机制及谷氨酸对大鼠CCK和采食的影响

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L-氨基酸通过感应体调控猪CCK分泌的机制及谷氨酸对大鼠CCK和采食...

作者：康翠翠南京农业大学

学位级别：硕士

日粮中的营养成分如氨基酸等进入胃肠道后,可被肠道内分泌细胞上的感应体识别进而诱导胃肠激素分泌,这些激素通过肠神经将营养信号传递至大脑,进而调节机体营养物质的吸收与代谢。氨基酸是机体合成蛋白质的必需成分,是机体正常代谢必需... 详细信息

日粮中的营养成分如氨基酸等进入胃肠道后,可被肠道内分泌细胞上的感应体识别进而诱导胃肠激素分泌,这些激素通过肠神经将营养信号传递至大脑,进而调节机体营养物质的吸收与代谢。氨基酸是机体合成蛋白质的必需成分,是机体正常代谢必需的营养物质。研究表明氨基酸能被内分泌细胞上的氨基酸感应体识别进而诱导胃肠激素分泌。CaSr和t1r1/t1r3是目前已知的两种氨基酸感应体,在胃肠道,尤其是十二指肠中广泛表达。CaSr和t1r1/t1r3可以通过感应苯丙氨酸、谷氨酸等氨基酸,促进胃肠激素分泌,进而调控机体采食。然而,目前关于氨基酸感应体功能的研究多局限于啮齿动物,在猪等家畜上的研究鲜有报道。本研究首先以猪十二指肠为研究对象,利用体外表面灌流系统探讨苯丙氨酸和谷氨酸对猪十二指肠CCK分泌的影响及CaSr和t1r1/t1r3信号通路调控CCK分泌的内在机制;其次以大鼠为研究对象,通过灌胃谷氨酸钠,研究谷氨酸钠对大鼠CCK分泌、t1r1基因表达及采食的影响。一 L-Phe和L-Glu通过CaSr和t1r1/t1r3及其下游信号分子介导CCK分泌的机制日粮中的氨基酸通过促进胃肠激素分泌,进而调节机体采食量,然而其促分泌机制尚不清楚。本章旨在研究苯丙氨酸和谷氨酸对猪十二指肠CCK分泌的影响及其内在机制,以期为后期饲料中氨基酸的添加量提供理论基础,为肥胖患者提供新的治疗方法和治疗靶点。试验以猪十二指肠为研究对象,检测CaSr和t1r1/t1r3在猪十二指肠中的表达状况;在此基础上,采用体外灌流系统,用不同浓度氨基酸、t1r1/t1r3激活剂和抑制剂、钙敏感受体(CaSr)抑制剂及感应体下游信号分子磷脂酶C(PLC)和瞬时受体电位阳离子通道(trPM5)抑制剂对猪十二指肠组织进行灌流,收集灌流液并检测胆囊收缩素浓度。结果显示:CaSr和t1r1/t1r3在猪的十二指肠中均有表达;50 mM L-苯丙氨酸和谷氨酸可以显著促进CCK分泌;t1r1/t1r3激活剂可进一步促进谷氨酸诱导的CCK分泌,鲜味受体拮抗剂可显著抑制谷氨酸诱导的CCK分泌;CaSr拮抗剂Calhex 231和NPS 2143均可显著降低苯丙氨酸引起的CCK分泌。此外,感应体下游信号分子PLC拮抗剂U73122和trPM5拮抗剂tPPO显著抑制苯丙氨酸和谷氨酸诱导的CCK分泌。以上研究结果表明,苯丙氨酸通过激活钙敏感受体诱导猪十二指肠分泌CCK,t1r1/t1r3则通过识别谷氨酸进而介导CCK分泌;且这种促分泌效应是通过下游信号分子磷脂酶C和瞬时受体电位阳离子通道M5实现的。二雌雄大鼠各器官t1r1表达情况离体情况下,谷氨酸能够通过t1r1/t1r3诱导饱感激素胆囊收缩素(CCK)的分泌。然而,谷氨酸进入胃肠道后会被吸收转化为其他氨基酸,体内情况下谷氨酸是否仍能够通过t1r1/t1r3诱导CCK分泌尚不清楚。由于灌胃试验在猪上开展难度大,本研究以大鼠为研究对象,探讨在体内条件下,谷氨酸对胃肠道t1r1/t1r3基因表达和血浆中CCK分泌的影响。首先,本研究检测了 t1r1/t1r3特异性基因t1r1在大鼠体内的表达状况,为后期研究谷氨酸对大鼠t1r1/t1r3、CCK分泌及采食量的影响奠定基础。试验选用7周龄左右、体重相近的SD雌雄大鼠各5只,处死后采集代谢器官(肝脏和肾脏)、胃肠道(胃、十二指肠、空肠和回肠)和生殖器官(子宫、卵巢、睾丸和附睾)组织,检测各器官中t1r1基因表达量。结果显示:t1r1在雌雄大鼠的各器官中均有表达。无论是雌性大鼠还是雄性大鼠,与其他组织相比,t1r1在肾脏中的表达量最高(Pt1r1基因表达量显著低于胃(Pt1r1基因表达无显著差异。在雌性大鼠中,子宫和卵巢中t1r1基因表达无显著差异。在雄性大鼠中,睾丸t1r1表达量高于附睾,但差异不显著。雄性大鼠肾脏、肝脏和回肠中t1r1基因表达量均显著低于雌性大鼠。以上结果表明:t1r1在雌雄性大鼠的代谢器官、胃肠道和生殖器官中均有表达,且除肝脏、肾脏和回肠外,雌雄大鼠各组织间t1r1基因表达差异不显著。三灌胃谷氨酸钠对大鼠血液中CCK浓度及采食量的影响在前两章的试验基础上,深入研究谷氨酸钠对大鼠胆囊收缩素、胃肠道t1r1及下丘脑相关基因表达及采食量的影响,为t1r1/t1r3在感应氨基酸进而调节采食量中发挥的作用提供依据。试验由两部分构成,分别为短期试验和长期试验。短期试验:选取24只SD雄性大鼠(7～8周龄,200～220 g),按照体重随机分为3组。禁食16 h后,分别灌胃浓度为0(对照)、0.25和1.00 g/kg的谷氨酸钠(MSG)溶液,记录并计算在1、2、4和24 h内大鼠的采食量,选择能够显著降低大鼠采食量的谷氨酸钠浓度用于

关键词： L-氨基酸钙敏感受体 t1r1/t1r3 胆囊收缩素采食量