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sox9基因慢病毒载体的构建及其在骨髓间充质干细胞中的表达

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中华医学杂志 2010年第47期90卷 3376-3380页

作者：许运陈亮朱雪松施勤刘勇顾勇唐天驷苏州大学附属第一医院骨科 215006

目的构建sox9基因的慢病毒载体并使其在兔骨髓间充质干细胞（MSCs）中表达.方法通过RT-PCR获得人sox9基因编码区（CDS）片段,将该片段克隆入质粒Pwpxl-MOD2中产生Pwpxl-MOD2/sox9,将Pwpxl-MOD2/sox9、pRsv-REV、pMDlg-pRRE、pMD2G共转染293T细胞,获得携带目的基因sox9基因的重组病毒.同时共转染Pwpxl-MOD2,pRsv-REV,pMDlg-pRRE,pMD2G进另一组293T细胞包装产生空载体慢病毒作为阴性对照.包装好的慢病毒体外感染MSCs,逆转录-聚合酶链反应（RT-PCR）法及免疫印迹检测sox9的表达;四甲基噻唑蓝（MTT）法测定慢病毒对细胞增殖能力的影响.结果酶切、PCR及测序鉴定证实慢病毒载体质粒Pwpxl-MOD中插入片段为基因sox9.病毒感染MSCs后,经RT-PCR法和免疫印迹证实sox9基因在MSCs中表达.MTT法检测示慢病毒感染对骨髓间克质干细胞的生长未产生显著影响.结论成功构建sox9基因的慢病毒载体并感染骨髓间充质干细胞后能够稳定表达sox9.为研究椎间盘退变的基因及生物学治疗提供了实验依据.

关键词：椎间盘遗传载体干细胞 sox9基因

sox9基因在中华鳖雄性性腺分化中的功能研究

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水产学报 2024年

作者：梁肖金琳李攀杨邦赛钱国英葛楚天孙伟上海海洋大学水产与生命学院浙江万里学院动物性别与发育重点研究所浙江万里学院生物与环境学院

为了探究sox9基因在中华鳖胚胎性腺性别分化中的功能，实验通过将构建的慢病毒sox9-shRNA干扰和过表达载体系统引入性别分化启动前的胚胎，从组织学和分子研究水平分析了sox9基因异常表达后性腺的性逆转情况。功能缺失实验结果显示，敲... 详细信息

为了探究sox9基因在中华鳖胚胎性腺性别分化中的功能，实验通过将构建的慢病毒sox9-shRNA干扰和过表达载体系统引入性别分化启动前的胚胎，从组织学和分子研究水平分析了sox9基因异常表达后性腺的性逆转情况。功能缺失实验结果显示，敲低sox9后的ZZ胚胎性腺外形和内部结构明显雌性化，生殖细胞呈现雌性分布模式，雄性特异性基因dmrt1和amh的mRNA表达显著降低，雌性特异性基因foxl2的mRNA表达则明显升高，DMRT1蛋白的表达信号几乎消失，FOXL2蛋白被激活大量表达，性腺发生了雄性向雌性完全性逆转（逆转率：87.9%）；功能获得实验结果显示，42.5%过表达sox9的ZW胚胎转向雄性分化方向，dmrt1和amh表达上升，foxl2表达下降，在性腺中同时检测到DMRT1和FOXL2蛋白的荧光信号，性逆转不彻底。上述研究表明，sox9是中华鳖早期睾丸形成的必需关键基因，参与调控雄性分化过程。

关键词： sox9基因性别分化性逆转雄性中华鳖

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sox9基因对兔腰椎间盘退变的作用

中华实验外科杂志 2010年第7期27卷 967-969页

作者：王珏黄宗强王义生刘宏建郑州大学第一附属医院骨科 450052

目的观察腺病毒介导的sox9基因（Adsox9）对兔腰椎间盘退变模型的疗效.方法 25只新西兰大白兔用针刺法制作腰椎间盘退变模型,24周后,将Adsox9注射到退变椎间盘组织中,6周后用MRI观察椎间盘变化,免疫组织化学法观察椎间盘组织Ⅱ型胶原（... 详细信息

目的观察腺病毒介导的sox9基因（Adsox9）对兔腰椎间盘退变模型的疗效.方法 25只新西兰大白兔用针刺法制作腰椎间盘退变模型,24周后,将Adsox9注射到退变椎间盘组织中,6周后用MRI观察椎间盘变化,免疫组织化学法观察椎间盘组织Ⅱ型胶原（Col2al）的表达,逆转录-聚合酶链反应（RT-PCR）观察Col2al mRNA的变化.结果 MRI示：治疗后L2～3、L3～4、L4～5的椎间盘信号值分别为：580.43±76.43、612.74±56.73、605.87±76.53,模型对照组为：238.43±43.65、217.65±38.95、236.98±76.53 Col2al表达的标记指数：治疗后L2～3、L3～4、L4～5的椎间盘分别为：42.48±5.53、45.34±15.43、42.47±25.45,模型对照组为：11.68±10.08、12.68±13.75、13.38±26.53 Col2al mRNA的表达：治疗后L2～3、L3～4、L4～5的椎间盘分别为6570.43±174.53、7653.75±158.93、6905.83±119.23,模型对照组为：1256.76±89.76、1217.65±18.65、1132.97±47.65.3种方法均示,治疗组与模型对照组之间比较差异有统计学意义（P〈0.01）.结论 Adsox9对退变椎间盘动物模型有治疗作用.

关键词：椎间盘 sox9基因基因治疗

sox9基因下调JAK2/STAT3信号诱导肺癌细胞凋亡及降低免疫逃逸相关因子表达的研究

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中国免疫学杂志 2019年第1期35卷 59-63页

作者：刘贵廷杨柳牡丹江医学院附属红旗医院胸外科牡丹江157000

目的:探讨sox9基因对肺癌细胞凋亡、免疫逃逸相关因子HIF-1α和VEGF表达及JAK2/STAT3信号通路的影响。方法:以脂质体Lip-2000为载体,将针对sox9特异性靶点的siRNA转染肺腺癌A549细胞,Western blot检测sox9的蛋白表达; CCK8法检测细胞活... 详细信息

目的:探讨sox9基因对肺癌细胞凋亡、免疫逃逸相关因子HIF-1α和VEGF表达及JAK2/STAT3信号通路的影响。方法:以脂质体Lip-2000为载体,将针对sox9特异性靶点的siRNA转染肺腺癌A549细胞,Western blot检测sox9的蛋白表达; CCK8法检测细胞活力;流式细胞术检测细胞凋亡率; DCFH-DA检测ROS水平; Western blot检测免疫逃逸相关因子HIF-1α、VEGF及JAK2/STAT3信号通路p-JAK2、p-STAT3和下游相关基因survivin的蛋白表达。结果:转染sox9的siRNA的肺癌细胞sox9的表达明显降低;与阴性对照组比较,si-sox9组细胞活力显著降低,细胞凋亡率显著升高,ROS水平显著升高,HIF-1α、VEGF、p-JAK2、p-STAT3和survivin的蛋白表达均显著降低。结论:siRNA抑制sox9基因可降低肺癌细胞活力,诱导细胞凋亡,降低免疫逃逸相关因子HIF-1α和VEGF表达,机制可能与提高细胞ROS水平和下调JAK2/STAT3信号通路有关。

关键词：肺癌 sox9基因凋亡 JAK2/STAT3信号通路免疫逃逸

sox9基因在中华鳖早期雄性性别分化中的功能研究

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Sox9基因在中华鳖早期雄性性别分化中的功能研究

作者：梁肖上海海洋大学

学位级别：硕士

在哺乳动物中,sox9(SRY-related HMG box gene 9)基因直接受Y染色体上性别决定基因Sry激活,从而促使未分化性腺向睾丸发育,位于雄性发育分子级联通路的上游位置。与哺乳动物相比,爬行动物sox9基因在性别分化中的具体功能及其在发育通路... 详细信息

在哺乳动物中,sox9(SRY-related HMG box gene 9)基因直接受Y染色体上性别决定基因Sry激活,从而促使未分化性腺向睾丸发育,位于雄性发育分子级联通路的上游位置。与哺乳动物相比,爬行动物sox9基因在性别分化中的具体功能及其在发育通路中所处的位置尚不明晰。中华鳖(Pelodiscus sinensis,***)是我国名特优水产品之一,雄性个体具有生长快、个体大、裙边宽厚、单价高等优势,比雌性有着更高的养殖效益。由于中华鳖性别分化分子机制尚不清晰,阻碍了高(全)雄苗种培育技术的研发进程。本文以脊椎动物雄性分化保守基因sox9为研究对象,对该基因在中华鳖早期不同胚胎发育阶段两性性腺中的表达分布进行检测,重点通过构建sox9基因干扰和过表达胚胎模型,对该基因在中华鳖早期雄性分化中的生物学功能进行验证。研究内容和结果如下:(1)sox9基因在中华鳖胚胎性腺中的时空表达分析通过转录组测序、实时荧光定量PCR和免疫荧光染色技术分别从m RNA和蛋白水平对sox9基因在中华鳖不同发育阶段两性胚胎性腺中的表达分布情况进行检测。结果显示,sox9 m RNA在第14期(stage 14/St.14,性别决定初期)胚胎性腺中已经出现表达,且在雄性(ZZ)性腺中的表达量显著高于雌性(ZW)性腺,至St.15时,在ZZ性腺中表达量达到最高,随后sox9这种雄性高表达模式伴随着性别分化关键时期(St.15-St.21)。sox9蛋白在St.15的ZZ性腺中已经大量表达,主要定位在在Sertoli前体细胞的细胞核中,并且随着性腺的分化发育,被检测到的sox9蛋白荧光信号逐渐增强。至胚胎发育末期(St.27),ZZ性腺中已形成明显的围绕生殖细胞的性索结构,此时sox9蛋白主要分布在性索上的支持细胞的细胞核中,而在整个发育过程中的ZW性腺中几乎检测不到sox9蛋白的表达信号。在性别决定和性别分化的关键时期(St.14-St.21),sox9始终维持雄性性腺特异性高表达,提示该基因在中华鳖早期雄性分化中具有重要作用。(2)sox9敲低后中华鳖ZZ性腺的表达变化分析通过RNA干扰技术在中华鳖胚胎发育至St.14时,下调ZZ性腺中sox9的表达量,构建了sox9敲低的ZZ胚胎模型。待胚胎发育至St.27时,对敲低胚胎进行了性逆转分析。性腺组织形态学观察结果显示,sox9敲低后的ZZ性腺出现了典型的雌性特征,向雌性逆转:性腺外形由短粗的圆柱状变成细长的扁平状,皮质区高度发育,形成多层细胞结构,髓质区退化严重,出现明显的腔隙结构。此外,生殖细胞呈现雌性性腺外层皮质区分布模式。分子水平检测结果显示在敲低sox9后的ZZ性腺中,雄性特异性基因Dmrt1和Amh的表达量明显下降,而雌性特异性基因Foxl的表达量则显著上升。DMRT1蛋白表达几乎消失,FOXL2蛋白则被诱导大量表达。以上结果显示sox9敲低后的ZZ性腺发生了雄性向雌性性逆转,逆转率87.88%(29/33),表明在中华鳖早期雄性性别分化中,sox9基因是必需的关键调控因子。(3)sox9过表达后中华鳖ZW性腺的表达变化分析通过RNA过表达技术在中华鳖胚胎发育至St.15时,上调了ZW性腺中sox9的表达量,构建了sox9过表达的ZW胚胎模型。待胚胎发育至St.27时,通过性腺组织形态学观察及分子水平检测,对过表达胚胎进行了性逆转分析。结果显示,过表达sox9后的ZW性腺向雄性分化,但性逆转不彻底,呈现雌雄间性状态:性腺出现少量类似雄性的性索结构,Dmrt1和Amh表达上升,Foxl2表达下降;在同一性腺中同时检测到了DMRT1和FOXL2蛋白表达的荧光信号。此外,本研究发现sox9过表达后,在性别分化启动前的St.16的ZW性腺中雄性分化关键基因Dmrt1和Amh表达未发生明显变化,而课题组前期发现分别过表达Dmrt1和Amh后,均能够上调sox9的表达量,并诱导ZW性腺向雄性彻底逆转。以上结果表明sox9的异位表达能够诱导ZW性腺向雄性分化(逆转性腺呈现卵睾丸状态),该基因受上游基因Dmrt1和Amh的调控。综上所述,sox9在中华鳖早期雄性性别分化中是必需的关键基因,其缺失或过表达都会导致不同程度的性别逆转现象,在中华鳖雄性发育分子级联通路中位于Dmrt1和Amh的下游位置。本研究为阐明中华鳖性别决定和性别分化分子调控网络以及建立中华鳖单性育种技术奠定了理论基础。

关键词： sox9基因雄性分化中华鳖性逆转

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黄鳝sox9基因的克隆及其鉴定分析

Acta Genetica Sinica 2001年第6期28卷 535-539页

作者：刘利郭一清周荣家武汉大学生命科学学院武汉430072

Ｓｏｘ９基因在人和多种动物中具有进化保守性，在性别决定过程中发挥着重要作用。通过对黄鳝Ｓｏｘ９基因的分子克隆及其限制酶切分析，确定了该克隆的限制酶图谱。从限制酶片段的ＰＣＲ分析以及ＨＭＧ盒的ＤＮＡ序列测定，鉴定该阳性... 详细信息

Ｓｏｘ９基因在人和多种动物中具有进化保守性，在性别决定过程中发挥着重要作用。通过对黄鳝Ｓｏｘ９基因的分子克隆及其限制酶切分析，确定了该克隆的限制酶图谱。从限制酶片段的ＰＣＲ分析以及ＨＭＧ盒的ＤＮＡ序列测定，鉴定该阳性克隆为黄鳝Ｓｏｘ９基因克隆。黄鳝Ｓｏｘ９基因的克隆进一步说明Ｓｏｘ９基因在进化上的高度保守性。对其基因组ＤＮＡ和ｃＤＮＡ序列结构和转基因黄鳝的深入研究，无疑有助于从进化上阐明Ｓｏｘ９基因功能。

关键词：性别决定 sox9基因限制酶图谱鉴定基因克隆动物黄鳝

sox9基因修饰人脐带间充质干细胞向软骨细胞分化的实验研究

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Sox9基因修饰人脐带间充质干细胞向软骨细胞分化的实验研究

作者：许运苏州大学

学位级别：硕士

目的:构建人sox9基因慢病毒载体,体外sox9慢病毒载体转染人脐带间充质干细胞（hUC-MSCs）,观察sox9基因转染对hUC-MSCs生物学特性的影响,以及经sox9基因修饰的hUC-MSCs在单层培养条件下向软骨细胞分化的能力,为软骨组织损伤及退变性疾... 详细信息

目的:构建人sox9基因慢病毒载体,体外sox9慢病毒载体转染人脐带间充质干细胞（hUC-MSCs）,观察sox9基因转染对hUC-MSCs生物学特性的影响,以及经sox9基因修饰的hUC-MSCs在单层培养条件下向软骨细胞分化的能力,为软骨组织损伤及退变性疾病的细胞学及基因治疗提供实验依据。方法:通过PCR的方法获得人sox9基因编码区片段,将该片段克隆入慢病毒载体Pwpxl-MOD中产生Pwpxl-MOD/sox9 ,通过酶切测序鉴定慢病毒载体,将Pwpxl-MOD/sox9、pRsv-REV、pMDlg-pRRE、pMD2G共转染293T细胞,包装成含有sox9基因的重组慢病毒。采用酶消化法从人脐带基质中获取间充质干细胞,流式细胞仪进行细胞表型鉴定,诱导向成骨、脂肪分化以观察其多向分化潜能。包装好的慢病毒体外转染hUC-MSCs,利用荧光倒置相差显微镜观察转基因细胞的形态变化、绿色荧光表达（GFP）情况,转染后48h确定基因转染效率。逆转录-聚合酶链反应（RT-PCR）法及免疫印迹（Western-blot）检测sox9在hUC-MSCs中的表达;四甲基偶氮唑盐比色法（MTT）法测定慢病毒对细胞增殖能力的影响。在高密度单层培养条件下,不增加生长因子、地塞米松等软骨诱导液,将sox9基因修饰的hUC-MSCs培养分化21d, RT-PCR、Western-blot、免疫组化及免疫荧光染色、阿利新兰染色检测特异性软骨细胞分子标志Ⅱ型胶原、Agrrecan的表达以及蛋白多糖的分泌情况。结果:酶切、测序鉴定证实慢病毒载体Pwpxl-MOD中插人片段为基因sox9。经检测包装好的慢病毒滴度为6.0×10~7TU/ml;从人脐带基质分离出的hUC-MSCs形态类似于成纤维样细胞,CD29（95.9%）、CD44（96.5%）表达阳性,CD34（3.0%）、CD45（2.6%）造血干细胞表型标志表达为阴性。向脂肪及成骨方向诱导培养21d,油红O染色、碱性磷酸酶染色、Von kossa染色均为强阳性,表明hUC-MSCs具有较强的多向分化潜能。基因转染48h后观察到较强的绿色荧光表达,Lenti-GFP-sox9及Lenti-GFP的转染率均达到90%以上。RT-PCR、Western-blot检测到目的基因sox9在hUC-MSCs中出现过表达（P＜0.001）,细胞生长曲线显示转染对hUC-MSCs的增殖活力无明显影响（P＞0.05）。sox9基因修饰的hUC-MSCs在单层培养下7d开始出现自发性的细胞聚集现象,到14d细胞集聚明显增大,21d左右,有较大的软骨结节形成。而Lenti-GFP及未转染的细胞无明显的细胞集聚现象产生。RT-PCR、Western-blot、免疫组化及免疫荧光染色检测到Ⅱ型胶原、Agrrecan有较高水平的表达,阿利新兰染色示大量的蛋白多糖的在软骨结节中结聚。结论:1、成功构建了含有sox9基因慢病毒载体。2、人脐带间充质干细胞体外培养扩增容易,具有多向分化潜能,易于被外源性基因修饰。2、在单层培养条件下,无生长因子及其他软骨诱导因子的刺激的情况下,经sox9基因修饰的HU-MSCs具有较强的向软骨细胞分化的能力,表明sox9基因在促进间充质干细胞向软骨细胞分化过程中发挥了重要的作用。

关键词：脐带间充质干细胞慢病毒载体 sox9基因基因转染软骨分化

sox9基因转染兔骨髓间充质干细胞治疗兔退变椎间盘的实验研究

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Sox9基因转染兔骨髓间充质干细胞治疗兔退变椎间盘的实验研究

作者：刘勇苏州大学

学位级别：硕士

目的建立兔退变椎间盘的动物模型,应用慢病毒载体介导sox9基因体外转染兔MSCs,将其移植入椎间盘内,观察对兔退变椎间盘的影响。方法 1.纤维环穿刺髓核抽吸法建立兔退变椎间盘模型取健康新西兰大白兔,术前排除脊柱畸形及... 详细信息

目的建立兔退变椎间盘的动物模型,应用慢病毒载体介导sox9基因体外转染兔MSCs,将其移植入椎间盘内,观察对兔退变椎间盘的影响。方法 1.纤维环穿刺髓核抽吸法建立兔退变椎间盘模型取健康新西兰大白兔,术前排除脊柱畸形及退行性病变。麻醉后,取腹膜后外侧入路,暴露L3/4、L4/5、L5/6椎间盘,21G针头刺入椎间隙,深度控制在5mm,反复抽吸至吸出髓核。术前,术后定期行X线和MRI检查,观察椎间隙高度指数及髓核在T2像上的信号变化。12周后处死动物,取材行大体标本观察,并行病理学观察、免疫生化检测Ⅱ型胶原和蛋白多糖表达情况。 2.体外分离培养兔MSCs 取2月龄新西兰大白兔,体重1.5～2.5 kg。麻醉后,无菌操作下抽取骨髓4～6ml（内含3000U/ml的肝素0.2m1）,Percoll法分离骨髓单个核细胞,PBS洗涤细胞2次,以2×105/cm2的密度接种于40ml培养瓶。原代培养细胞接近70%～80%融合后,1:3比例进行传代培养,倒置显微镜观察细胞的形态和生长状态并拍照。取第3代MSCs,制成单细胞悬液,鉴定。 3. sox9慢病毒载体转染MSCs 取第3代生长状态良好的MSCs,细胞达到70%～80%融合时,密度为5×105 /cm2,加入sox9慢病毒载体,感染复数（muhiplicities of infection,MOI）为30,轻轻混匀,置于湿润的并含有5%CO2培养箱中37℃过夜培养,48小时后荧光显微镜观察绿色荧光的表达并计算转染率,Western-blot法检测sox9蛋白的表达情况。 4.移植sox9基因修饰后的MSCs,观察其对兔退变椎间盘的治疗作用退变模型手术后,对照组损伤椎间盘不作任何处理;MSCs组损伤椎间盘移植入浓度为1×10~6/ml的MSCs,基因转染组注入sox9基因修饰过的MSCs,每个椎间隙注入量为20μl。术后定期行X线及MRI检察,观察椎间隙高度指数和髓核T2像信号变化。12周后取材,通过免疫组化检测Ⅱ型胶原表达情况。分光度法检测蛋白多糖的含量变化。结果 1.实验组术后4周MRI观察到髓核信号降低,术后12周发现椎间隙高度和髓核信号明显降低,退变明显。免疫生化结果显示实验组Ⅱ型胶原和蛋白多糖含量较对照组明显减少（P＜0.05）。 2.体外分离、培养和传代的兔MSCs具有增殖快,可重复性强等优点,是较理想的组织工程种子细胞之一。 3. sox9慢病毒载体转染MSCs后在倒置显微镜下细胞呈多角形,胞体增大,生长良好,胞内充满绿色荧光物质,转染率为90%以上。经MTT法和流式细胞仪检测发现转染对细胞的增殖以及细胞凋亡率无影响。Western-blot检测结果显示基因转染组sox9蛋白表达明显高于空白对照组和空慢病毒载体转染组。 4.术前,术后第4、8、12周行X线及MRI检查,对照组随着时间的推移椎间隙高度和髓核信号进行性降低;MSCs组椎间隙高度及髓核信号出现轻度降低;基因转染组椎间隙高度及髓核信号未见明显降低。免疫生化检测发现Ⅱ型胶原、蛋白多糖的含量在基因转染组最高,MSCs组次之,对照组最低。基因转染组疗效优于MSCs组（P＜0.05）。结论 1.纤维环后外侧穿刺髓核抽吸法可建立兔退变椎间盘模型。 2.移植sox9基因转染后的MSCs可以有效抑制兔椎间盘的退变,促进椎间盘的修复,疗效优于单纯移植MSCs。

关键词：骨髓间充质干细胞 sox9基因椎间盘退变基因转染

中华鳖sox9基因在胚胎期性腺中的表达模式及在性逆转中的表达变化

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水产学报 2014年第9期38卷 1286-1293页

作者：王莉孙伟储经乾刘颖史思瑞葛楚天钱国英浙江万里学院生物与环境学院上海海洋大学水产与生命学院

sox9基因在脊椎动物性别决定和性腺分化中扮演重要的调控作用。从mRNA和蛋白水平分析中华鳖sox9基因在不同组织中的差异性表达、在胚胎性腺和成年睾丸中的细胞定位以及在性逆转中的表达变化,研究sox9基因在中华鳖性别分化中的调控作用。... 详细信息

sox9基因在脊椎动物性别决定和性腺分化中扮演重要的调控作用。从mRNA和蛋白水平分析中华鳖sox9基因在不同组织中的差异性表达、在胚胎性腺和成年睾丸中的细胞定位以及在性逆转中的表达变化,研究sox9基因在中华鳖性别分化中的调控作用。Real-time PCR结果显示,sox9基因在中华鳖雄性性腺中特异性表达。免疫荧光染色分析显示,sox9蛋白在雄性18期胚胎性腺中开始表达,随着性腺的发育,sox9蛋白定位于性腺Sertoli前体细胞细胞核中;而在雌性胚胎性腺并未见其表达。此外,在雌激素诱导的雄性向雌性性逆转胚胎中,sox9基因显著下调,而在芳香化酶抑制剂诱导的雌性向雄性性逆转胚胎中,sox9基因表达则显著上升。研究表明,sox9基因为中华鳖雄性特异性基因,参与雄性性腺的发育过程,可能在中华鳖早期性别分化过程中起调控作用。

关键词：中华鳖 sox9基因性别分化性逆转