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拟南芥AtCPL3基因参与调控BR信号和植物发育的初步研究

拟南芥AtCPL3基因参与调控BR信号和植物发育的初步研究

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作者：潘欣悦武汉大学

学位级别：硕士

植物激素脱落酸(ABA)和油菜素甾醇(BR)参与调控植物生长发育及逆境应答过程。其中,BR信号参与调控细胞伸长、细胞分裂、光形态建成、雄性育性、植株衰老等过程。ABA介导对植物的生长发育以及逆境响应等调控过程。在环境胁迫条件下,ABA... 详细信息

植物激素脱落酸(ABA)和油菜素甾醇(BR)参与调控植物生长发育及逆境应答过程。其中,BR信号参与调控细胞伸长、细胞分裂、光形态建成、雄性育性、植株衰老等过程。ABA介导对植物的生长发育以及逆境响应等调控过程。在环境胁迫条件下,ABA的积累可以诱导植物的保护机制。AtCPL3是拟南芥CPL(C-terminal domain phosphatase-like)家族的一个成员。CPLs通过去磷酸化RNA聚合酶II(rnap II)最大亚基的C末端结构域ctd,影响特定基因的转录及转录后修饰等过程。AtCPL3已被报道可以偏好性去磷酸化rnap II ctd的Ser-2位点,从而参与调控植物的生长发育及生理生化过程。虽然在C24生态型背景下,AtCPL3已被证实参与调控ABA信号,但目前关于AtCPL3参与其他激素以及参与调控ABA与其他激素相互作用的分子机制所知甚少。本研究中,我们发现,Col遗传背景下,AtCPL3除了参与ABA信号的调控以外,还介导了BR的调控功能。主要研究发现如下:***3负调控BR功能。下胚轴是连接子叶和根的器官,其在种子萌发破土的过程发挥重要作用。Col-0背景下的T-DNA插入突变体cpl3-3和cpl3-4在正常光、弱光及黑暗条件下,下胚轴细胞长度的增加,导致下胚轴显著伸长。另外,cpl3-3和cpl3-4突变体还具有主根长度增加、根毛密度减少及子叶增大等表型。同时,cpl3-3和cpl3-4突变体对外源24-e BL响应较野生型植株更为敏感。cpl3-3和cpl3-4突变体子叶气孔指数显著降低、下胚轴气孔数目显著增加。我们进一步通过分子生物学的分析方法检测到,在AtCPL3功能缺失导致正调控气孔发育的EPFL9基因的转录水平降低,而位于MAPK级联较下游的MPK3和MPK6蛋白激酶磷酸化水平在突变体中积累增加。***3促进At BIN2蛋白的稳定性与激酶活性。我们通过实时荧光定量PCR的方法检测了BR合成相关基因的转录本水平,结果显示突变体与野生型植株没有显著差异。接着,我们从BR信号转导调控组分入手,发现在AtCPL3基因突变体内,BR信号通路中负调控因子BIN2蛋白水平显著降低。进一步通过Bi FC、Pull-down和体外去磷酸化以及Co-IP等实验表明,AtCPL3与BIN2可以在体外及烟草体内发生相互作用,并且AtCPL3可以在体外通过去磷酸化作用促进BIN2蛋白的稳定性,表明AtCPL3突变增强BR敏感性可能由于负调控因子BIN2的功能下调所引起的。***3突变体对外源ABA的响应性增强。首先,通过外源喷施ABA,定量检测短日照下生长到4周龄的Col叶片的基因表达,结果显示AtCPL3的转录可能不受ABA的诱导。其次,我们通过外源施加ABA的生理实验,发现AtCPL3功能突变造成子叶返绿速率及主根伸长速率都要慢于野生型植株,转录因子基因ABI3和ABI5的表达水平增加量显著高于野生型。在正常生长状态下的cpl3-3和cpl3-4突变体内,ABA信号通路下游的关键转录因子ABI3的转录水平显著上升。因此,我们推测AtCPL3功能缺失可能导致内源ABA信号增强,突变体对外源ABA响应的敏感性增强,但具体的作用机制,还有待进一步揭示。

关键词： AtCPL3 rnapⅱctd磷酸酶油菜素甾醇脱落酸植物发育

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