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分子标记辅助选择pigm基因改良水稻不育系桃农1A的苗瘟抗性

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华北农学报 2024年第2期39卷 39-46页

作者：周庚黄俊邹玉莹邓吉奇李家鑫谌强郭成龙李博文车凡昊姚威黄希来刘金灵刘雄伦湖南农业大学农学院湖南长沙410128 作物基因工程湖南省重点实验室湖南长沙410128 水稻油菜抗病育种湖南省重点实验室湖南长沙410128

为了改良桃农1B和桃农1A的苗瘟抗性,以携带广谱持久抗稻瘟病基因pigm的中国地方水稻品种谷梅4号为供体亲本,先后以三系保持系桃农1B及其不育系桃农1A为受体亲本,利用与pigm紧密连锁共显性DNA标记T9E3开展辅助选择育种。T9E3在桃农1B或桃... 详细信息

为了改良桃农1B和桃农1A的苗瘟抗性,以携带广谱持久抗稻瘟病基因pigm的中国地方水稻品种谷梅4号为供体亲本,先后以三系保持系桃农1B及其不育系桃农1A为受体亲本,利用与pigm紧密连锁共显性DNA标记T9E3开展辅助选择育种。T9E3在桃农1B或桃农1A基因组中的PCR扩增条带约为2 000 bp,而对谷梅4号基因组的扩增产物大小为926 bp,多态性稳定;采用来自国内外不同稻区的32份稻瘟菌菌株室内接种苗瘟,桃农1B和桃农1A抗性频率均为9.38%,谷梅4号与改良系抗性频率均为90.63%;田间天然病圃鉴定桃农1B和桃农1A苗瘟8级,而改良系和供体亲本谷梅4号苗瘟均为0级。通过T9E3辅助选择、田间病圃筛选和室内接种鉴定,初步获得了3份高抗稻瘟病的改良不育系(桃农1A-pigm-1—桃农1A-pigm-3)及其保持系(桃农1B-pigm-1—桃农1B-pigm-3),进一步通过不育特性、农艺性状与产量结构调查分析,从中遴选出1个高抗稻瘟病、不育性稳定、包颈率低、农艺产量性状优良的优异不育系桃农1A-pigm-2及其配套保持系桃农1B-pigm-2。桃农1A-pigm-2不育度和不育株率均为100%,典败花粉约占60%、圆败花粉约占40%,柱头外露率高达71.1%,包颈粒率仅为33.6%;桃农1B-pigm-2播始历期为69 d,株高76.2 cm,主穗穗长28.1 cm,单株有效穗数15.8穗,单穗总颖花数115.3个,千粒质量27.7 g。实现了桃农1A和桃农1B苗瘟抗性及其他性状的综合改良,为三系杂交水稻育种应用创制了新的亲本材料。

关键词：水稻稻瘟病抗性改良分子标记辅助选择 pigm 桃农1A 桃农1B

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稻瘟病广谱抗性基因pigm特异性分子标记的开发和应用

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中国水稻科学 2020年第1期34卷 28-36页

作者：陈涛孙旭超张善磊梁文化周丽慧赵庆勇姚姝赵凌赵春芳朱镇张亚东王才林江苏省农业科学院粮食作物研究所/江苏省优质水稻工程技术研究中心/国家水稻改良中心南京分中心南京210014 扬州大学江苏省粮食作物现代产业技术协同创新中心江苏扬州225009

【目的】来自籼稻品种谷梅4号的pigm是一个对稻瘟病菌具有广谱和持久抗性的重要基因。为有效提高pigm基因的选择效率,有必要开发具有特异性的共显性分子标记进行辅助育种。【方法】本研究根据谷梅4号pigm位点存在的特异性核苷酸变异,利... 详细信息

【目的】来自籼稻品种谷梅4号的pigm是一个对稻瘟病菌具有广谱和持久抗性的重要基因。为有效提高pigm基因的选择效率,有必要开发具有特异性的共显性分子标记进行辅助育种。【方法】本研究根据谷梅4号pigm位点存在的特异性核苷酸变异,利用Tetra-primerARMS-PCR和KASP两种不同的基因分型技术开发出分子标记T-pigm和K-pigm,对不同品种(品系)以及淮稻9号/谷梅4号的F2分离群体进行基因型检测,并结合穗颈瘟人工接种鉴定,对标记的准确性进行评价。【结果】序列比对分析表明,谷梅4号pigm位点中pigm-Nbs2基因起始密码子上游515 bp处存在一个特殊的单核苷酸变异。利用已开发的两种类型的分子标记能够有效区分3种不同的基因型,且基因型与穗颈瘟人工接种鉴定结果完全一致。【结论】利用分子标记T-pigm和K-pigm可以实现对pigm基因型快速、准确的检测,加快抗稻瘟病水稻新品种的选育进程。

关键词：稻瘟病 pigm 特异性标记四引物扩增受阻突变体系PCR 竞争性等位基因特异性PCR

聚合R基因pigm和非R基因bsr-d1改良水稻稻瘟病抗性

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华北农学报 2022年第5期37卷 157-165页

作者：王亚王越涛申关望王付华王生轩白涛尹海庆河南省农业科学院粮食作物研究所河南郑州450002 信阳市农业科学院水稻研究所河南信阳464000

综合利用CRISPR/Cas9基因编辑技术和基因芯片技术,聚合主效R基因pigm和非R基因bsr-d1,以改良优良食味水稻品种水晶3号的稻瘟病抗性。首先利用CRISPR/Cas9基因编辑系统,以Bsr-d1为靶基因构建重组表达载体并通过农杆菌介导法转化水晶3号,... 详细信息

综合利用CRISPR/Cas9基因编辑技术和基因芯片技术,聚合主效R基因pigm和非R基因bsr-d1,以改良优良食味水稻品种水晶3号的稻瘟病抗性。首先利用CRISPR/Cas9基因编辑系统,以Bsr-d1为靶基因构建重组表达载体并通过农杆菌介导法转化水晶3号,筛选获得无T-DNA元件的bsr-d1纯合突变体,包括T插入、G插入、GA缺失、CGCA缺失和CGCAGA缺失5种突变类型。以无T-DNA成分的bsr-d1纯合突变体为母本、以携带pigm基因的金玉1号为父本杂交、回交、自交,并利用分子育种芯片同时进行pigm基因和背景辅助选择,最终获得抗病基因(同时携带bsr-d1和pigm基因)纯合,且背景回复率均在96%以上的水晶3号改良株系(SJ3-G1、SJ3-G2、SJ3-G3、SJ3-G4、SJ3-G5)。稻瘟病抗性鉴定结果表明,各改良株系对稻瘟病生理小种GUY11的叶瘟抗性与野生型相比均显著提高;接种稻瘟病菌后,改良株系叶片中POD活性显著低于野生型对照,H_(2)O_(2)含量则显著高于野生型对照。通过CRISPR/Cas9基因编辑技术结合基因芯片技术获得了同时携带bsr-d1和pigm基因的抗稻瘟病水晶3号改良系。

关键词：水稻 pigm bsr-d1 稻瘟病抗性 CRISPR/Cas9

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抗稻瘟病基因pigm组合标记的开发及应用

生物技术通报 2022年第7期38卷 153-159页

作者：李白蔡之军王蕾陈婕曹奎荣李军种高军嘉兴市农业科学研究院嘉兴314016 嘉兴职业技术学院嘉兴314036

pigm是水稻抗稻瘟病基因之一,抗性广且持久。针对pigm基因,已开发多种分子标记,但检测特异性或辨识度尚存不足。通过NCBI对7个pigm标记进行序列比对分析,包括pigm-4、T9E4、DG-2、M80410、R060939、GMR-3和T-pigm,并对40个水稻品种开展... 详细信息

pigm是水稻抗稻瘟病基因之一,抗性广且持久。针对pigm基因,已开发多种分子标记,但检测特异性或辨识度尚存不足。通过NCBI对7个pigm标记进行序列比对分析,包括pigm-4、T9E4、DG-2、M80410、R060939、GMR-3和T-pigm,并对40个水稻品种开展检测验证。根据序列分析与检测结果开发了一种组合标记,应用于镇糯19×空育131(pigm)分子标记辅助选择育种。序列分析结果表明,M80410标记特异性强,但不能区分杂合基因型;pigm-4、T-pigm和T9E4等标记能区分杂合基因型,但特异性略有不足。结合水稻品种检测结果,筛选了pigm-4与M80410作为组合标记,并用于辅助育种,选育了糯稻品系NK29,具有较好稻瘟病抗性。组合标记能快速准确地鉴定pigm 的纯合显性、纯合隐性和杂合基因型,为pigm分子育种奠定基础。

关键词： pigm 稻瘟病糯稻组合标记

利用广谱抗病基因pigm改良水稻稻瘟病抗性

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分子植物育种 2017年第11期15卷 4336-4342页

作者：吕学莲白海波惠建蔡正云张龙飞李树华宁夏农林科学院农业生物技术研究中心银川750002 宁夏大学农学院银川750021

为改良已选育的高产优质粳稻高代新品系的稻瘟病抗性,以引进的携带有水稻广谱抗稻瘟病基因pigm的籼稻品种谷梅4号和粳稻材料MP3为供体,利用花粉管通道技术将其基因组DNA导入到SD-2、SD-3、SD-4、SD-5、SD-6、DJ13、ZD15、14PB1和14PB4... 详细信息

为改良已选育的高产优质粳稻高代新品系的稻瘟病抗性,以引进的携带有水稻广谱抗稻瘟病基因pigm的籼稻品种谷梅4号和粳稻材料MP3为供体,利用花粉管通道技术将其基因组DNA导入到SD-2、SD-3、SD-4、SD-5、SD-6、DJ13、ZD15、14PB1和14PB4等高代品系和品种宁粳43号中,利用pigm基因的显性标记M26205和M80410对受体及获得的导入系进行检测,结果表明:在所有受体中,两个标记均未扩增出条带,说明所有受体本身都不含pigm基因;在检测的854株导入株系中,利用标记M26205检测总共有328株能够扩增出856 bp,或1 019 bp和856 bp的条带,初步推断这328个株系携带有pigm基因,平均阳性株率为40.51%;利用标记M80410检测总共有169株能够扩增出517 bp的条带,推断这169个株系可能携带有pigm基因,平均阳性株率为19.83%。选择两个标记能同时检测出的阳性植株107株作为pigm基因的导入系,进行进一步的加代培育和辅助选择。

关键词：广谱 pigm 改良水稻稻瘟病抗性

广谱抗稻瘟病基因pigm荧光分子标记的开发与应用

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分子植物育种 2024年

作者：曹鹏辉乔中英于雅洁董明辉宋云生朱勇良谢裕林袁彩勇江苏太湖地区农业科学研究所

稻瘟病是水稻（Oryza sativa L.）生产上主要的病害之一，严重威胁稻米的产量和品质。pigm是一个来源于籼稻品种‘谷梅4号’，对稻瘟病具有广谱和持久抗性的重要基因。开发pigm荧光分子标记，可以显著提高pigm基因的选择效率。根据‘谷... 详细信息

稻瘟病是水稻（Oryza sativa L.）生产上主要的病害之一，严重威胁稻米的产量和品质。pigm是一个来源于籼稻品种‘谷梅4号’，对稻瘟病具有广谱和持久抗性的重要基因。开发pigm荧光分子标记，可以显著提高pigm基因的选择效率。根据‘谷梅4号’pigm位点存在的特异性核苷酸变异，基于PARMS基因分型技术（Penta-primer amplification refractory mutation system）开发荧光分子标记G-pigm。利用标记G-pigm对41个水稻品种/系进行基因型检测，结果显示，只在‘金香玉1号’检测到pigm荧光信号。对‘苏1785’/‘金香玉1号’的F2分离群体进行基因型检测，结合田间穗颈瘟人工接种鉴定，准确评价G-pigm标记的可靠性。结果表明，利用开发的G-pigm标记能够准确区分F2群体中的3种不同的基因型，而且基因型与穗颈瘟人工接种鉴定结果一致。G-pigm标记能够对pigm基因型进行快速、准确的检测，利用该标记将pigm基因导入到受体品系‘苏1785’，可以显著提高其稻瘟病抗性水平，有助于加快水稻抗稻瘟病育种进程。

关键词：水稻稻瘟病 pigm 荧光分子标记

早粳稻空育131(pigm)和空育131(Pi9)的创制

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早粳稻空育131(Pigm)和空育131(Pi9)的创制

作者：季璐璐黑龙江大学

学位级别：硕士

水稻是世界上最主要的粮食作物,一半以上的世界人口以水稻为食,中国是水稻总产量最多的国家。黑龙江省是中国水稻生产大省之一,是中国北方生产面积最大的省,是中国商品稻谷生产最大的省,黑龙江水稻生产的发展及稳定与国家粮食安全息息相... 详细信息

水稻是世界上最主要的粮食作物,一半以上的世界人口以水稻为食,中国是水稻总产量最多的国家。黑龙江省是中国水稻生产大省之一,是中国北方生产面积最大的省,是中国商品稻谷生产最大的省,黑龙江水稻生产的发展及稳定与国家粮食安全息息相关,水稻品种空育131具有早熟、高产、米质优良等特点,是黑龙江省主栽品种,但由于种植面积大、时间长,病情日益加剧。pigm是南方地方水稻品种谷梅4号,广谱高抗的抗稻瘟病基因。Pi9是在小粒野生稻中发现的广谱高抗的抗稻瘟病基因,为培育水稻空育131(pigm)和空育131(Pi9)导入系,从水稻空育131稻瘟病病样中,分离可鉴别pigm及Pi9基因的稻瘟病菌,筛选进行抗稻瘟病基因pigm及Pi9的前景选择、交换选择和背景选择的SSR标记,利用分子标记辅助选择(MAS)技术结合稻瘟病菌接种选择抗病基因,通过回交转育培育水稻空育131(pigm)和空育131(Pi9)。主要研究结果如下:1.从水稻空育131稻瘟病病样中,分离得到了25个致病性强而稳定的稻瘟病菌单孢菌株。利用25个稻瘟病菌单孢菌株混合液(以下称混合液)给水稻接菌,空育131表现感病,抗1及抗2表现抗病。说明混合液可以鉴别抗稻瘟病基因pigm及Pi9基因存在与否。2.建立了水稻空育131(pigm)及水稻空育131(Pi9)的MAS鉴定选择体系。抗稻瘟病基因pigm前景选择SSR分子标记是AP5659-5,上端交换选择标记是RM19780,下端交换选择标记是RM19913,以及均匀分布于水稻12条连锁群上的51个SSR作为背景选择分子标记。AP565930作为Pi9抗稻瘟病基因前景选择标记,以RM527和RM19913分别作为上端及下端交换标记,同时确定了均匀分布在12条染色体上的、多态性良好的SSR标记用于背景选择。3.以水稻空育131为受体亲本,抗1为pigm供体亲本,回交转育创制空育131(pigm)导入系。每个回交世代按着目的基因前景选择阳性、两侧发生交换、人工接种混合菌液以及背景恢复率高的原则选择植株。本研究经过BCF、BCF、BCF、BCF和BCF等5个世代的工作,选择到了pigm-1、pigm-2和pigm-3等3株材料,作为创制空育131(pigm)导入系的基础。pigm-1、pigm-2和pigm-3等材料均携带抗稻瘟病基因pigm,上端未发生交换,背景恢复率分别为98%、100%和100%。4.与培育水稻空育131(pigm)的工作类似,空育131为受体,抗2为Pi9供体,MAS结合人工接种稻瘟病菌鉴定抗稻瘟病基因Pi9,经过BCF～BCF等5个回交世代的工作,选择到了Pi9-1、Pi9-2、Pi9-3、Pi9-4和Pi9-5等作为培育空育131(Pi9)导入系的育种材料。Pi9-1～Pi9-5均携带抗稻瘟病基因Pi9、两侧发生交换,Pi9-1和Pi9-3背景恢复率为98%,Pi9-2、Pi9-4和Pi9-5为100%。5.利用水稻品种鉴定技术规程SSR标记法对pigm-1～pigm-3及Pi9-1～Pi9-5等水稻和空育131进行同质性检测,结果证明pigm-1、pigm-2及pigm-3和空育131为极近似品种或相同品种,Pi9-1、Pi9-2、Pi9-3、Pi9-4和Pi9-5也为极近似品种或相同品种。

关键词：空育131 分子标记辅助选择 pigm Pi9 导入系

抗稻瘟病基因pigm共分离的分子标记研究及杂交材料的分析

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抗稻瘟病基因Pigm共分离的分子标记研究及杂交材料的分析

作者：周亮湖南师范大学

学位级别：硕士

稻瘟病是由子囊菌Magnaporthe grisea(Hebert)Barr引起的,该病广泛分布于世界水稻种植区域,是对水稻生产最具毁灭性的病害之一。实践证明,利用分子标记与传统杂交育种相结合将单个或多个抗病基因转移到高产优质水稻中是防治稻瘟病经济... 详细信息

稻瘟病是由子囊菌Magnaporthe grisea(Hebert)Barr引起的,该病广泛分布于世界水稻种植区域,是对水稻生产最具毁灭性的病害之一。实践证明,利用分子标记与传统杂交育种相结合将单个或多个抗病基因转移到高产优质水稻中是防治稻瘟病经济、有效和安全的措施。水稻稻瘟病主效显性基因pigm为广谱抗性基因,其抗谱明显强于广谱抗性基因Pi1、Pi2、Pi3、Pi9等,在抗病育种中具有更高的应用价值。本研究利用pigm的供体亲本谷梅4号、95个水稻亲本及一些杂交材料,开发与pigm共分离的分子标记,对加速抗源筛选,抗病基因的鉴定和分子标记辅助育种具有重大意义。另外,本研究试图分析pigm与Pita在聚合后的纯合体材料中各自的表达量。主要研究结果如下： (1)根据pigm定位标记在互联网上查找它们在水稻物理图谱上的位置,在它们所在的区域附近找到22个已定位于该区段的SSR标记。在22个SSR标记中,仅有RM276和RM3724两个标记在谷梅4号和多个亲本间具有多态性。RM3724较RM276与pigm距离较近,因此利用RM3724在谷梅4号和95个亲本间检测多态性,结果表明,仅有R527、R624共2个亲本材料与谷梅四号具有多态性。且RM3724进行MAS选择的准确率仅为80%,表明RM3724为非共分离的分子标记。 (2)根据谷梅4测序的结果以及籼稻9311的shot-gun序列、粳稻日本晴AP005659序列和pigm等位的同源性很高的Pi2序列比对的结果,根据插入缺失区域序列总共设计了40对InDel引物,其中结合S29742、S1408、S2997、S2723这4对引物可以将谷梅4号和其它95个亲本完全分开。利用这些InDel标记对谷梅4号的杂交组合的F2群体进行分子辅助选择,并结合田间的抗性表现来判断MAS选择的准确性。分子检测和田间鉴定的结果均表明,标记S29742、S1408、 S2997、S2723分子检测的结果和田间抗性鉴定的结果是完全一致的,MAS选择的效率高达100%,表明这些标记与pigm共分离,完全满足MAS的应用。 (3)利用半定量RT-PCR进行了接种前和接种后4、8、12、24、48小时共六个时期pigm、Pita基因各自的表达分析,结果表明, pigm、 Pita基因的表达不受病原菌的诱导,而且接种后不同时间点的表达基本上是一致的,由此说明,pigm、Pita属于组成型表达的基因。

关键词：稻瘟病分子标记 pigm 表达分析

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褐飞虱pigm基因的克隆及功能研究

褐飞虱PIGM基因的克隆及功能研究

作者：郑荣儿中国计量大学

学位级别：硕士

褐飞虱(Nilaparvata lugens,St(?)l)是一种在我国和东南亚地区具有重大危害的农业害虫,防控较为困难。目前,基于RNAi等技术手段敲除对褐飞虱生长发育具有重要作用的基因有望成为新的褐飞虱防控方法。前期在褐飞虱卵巢转录组数据的分析... 详细信息

褐飞虱(Nilaparvata lugens,St(?)l)是一种在我国和东南亚地区具有重大危害的农业害虫,防控较为困难。目前,基于RNAi等技术手段敲除对褐飞虱生长发育具有重要作用的基因有望成为新的褐飞虱防控方法。前期在褐飞虱卵巢转录组数据的分析中发现,pigm基因(Nlpigm)在褐飞虱卵巢中特异性高表达,暗示pigm可能在褐飞虱的生殖发育中起着重要作用。因此,深入探究pigm在褐飞虱中的功能对于开展褐飞虱的防治工作具有重要的潜在意义。Phosphatidylinositol glycan anchor biosynthesis class M(pigm)是一个位于内质网的跨膜蛋白——糖基磷脂酰肌醇甘露糖基转移酶I,在糖基磷脂酰肌醇(GPI)生物合成途径中负责将第一个甘露糖从多利醇-磷酸-甘露糖(Dol-P-Man)转移到内质网网腔侧的前体上,对GPI的合成具有重要作用。目前对于pigm基因的研究报道多数集中在哺乳动物和原生动物中,对昆虫的研究暂未见到报道,因此理解pigm在褐飞虱中的功能对于补充pigm的研究空白有着重要理论意义。本研究首先克隆Nlpigm基因,再分析Nlpigm基因的时空表达模式。接着显微注射双链RNA抑制Nlpigm的表达,统计和分析RNA干扰后褐飞虱雌成虫的生存率、产卵量、孵化率等主要生存和繁殖指标;观察卵巢和卵的发育情况。研究结果显示,RNA干扰后,褐飞虱卵巢和卵的发育出现异常。最后通过荧光定量PCR检测与卵巢和卵发育相关基因的表达,以初步探究Nlpigm影响褐飞虱卵巢和卵发育可能的调控机制,主要研究结果如下:(1)Nlpigm的生物信息学分析、基因克隆及时空特异性表达分析Nlpigm的ORF共有1203个核苷酸,编码400个氨基酸,预测的分子量为102.7 k Da,等电点为5.06。信号肽预测分析该蛋白不含信号肽,但包含1个具有pigm甘露糖基转移酶活性的结构域。Nlpigm蛋白共有38个磷酸化修饰位点,以及2个N-糖基化修饰位点。构建的系统发育树分析显示Nlpigm与灰飞虱的亲缘关系最为接近,且在哺乳动物、原生动物和昆虫中高度保守。取不同发育龄期(1～8日龄的卵、1～5龄的若虫、1～5日龄的成虫)和不同组织(头、胸、肠道、脂肪体、卵巢)的褐飞虱样本,经荧光定量PCR检测后分析Nlpigm的时空特异性表达模式,结果发现Nlpigm在褐飞虱各发育期以及各组织中均有表达,在1～2日龄卵中的表达量显著高于其他组织,在4～5日龄成虫中的表达量相对1～3日龄较高,且Nlpigm在卵巢中的表达量显著高于其它组织。(2)RNA干扰Nlpigm的表达对褐飞虱生殖发育的影响合成dsRNA,显微注射羽化后12 h以内的褐飞虱雌成虫。荧光定量PCR检测结果表明,ds Nlpigm处理后Nlpigm的表达量在第2天、第3天和第5天分别降低80%,85%和79%,说明RNA干扰有效。解剖观察RNA干扰后褐飞虱的卵巢发育情况,结果发现与注射ds GFP处理的卵巢相比,ds Nlpigm处理的褐飞虱卵巢内出现更多未完全发育的卵,说明Nlpigm的干扰抑制了褐飞虱卵巢的发育。统计RNA干扰后褐飞虱的生存率、产卵量和孵化率等指标,分析发现注射ds Nlpigm的褐飞虱在处理后第3天生存率开始下降,并在第8天全部死亡,而注射ds GFP的对照组雌成虫最长可生存至15天。此外,RNA干扰Nlpigm的表达后雌成虫平均产卵量为23颗,相比对照组181颗的平均产卵量,其产卵量大幅下降;另外,这些所产的卵全部不孵化,观察这些不孵化卵的发育情况,发现卵的眼点发育在卵的后极,且不随胚胎的发育而移动到前极,呈现“倒置”状。通过荧光染色进一步分析,发现卵内胚胎头部在发育过程中不发生翻折,这可能是卵眼点“倒置”的原因。(3)Nlpigm对褐飞虱早期胚胎发育的机制初探利用荧光定量PCR检测RNA干扰Nlpigm表达后Vg、Vg R、hunchback、Hox3的表达水平,以初步揭示Nlpigm在褐飞虱早期胚胎发育中的调控作用。因为Vg和Vg R是与卵巢和胚胎发育相关的关键基因,而hunchback和Hox3是与胚胎发育相关的重要基因。q PCR结果发现,在雌成虫中,Nlpigm的干扰抑制了hunchback的表达,对Vg和Vg R的表达几乎没有影响。在早期卵中,Nlpigm的干扰显著抑制了hunchback和Hox3的表达。因此,Nlpigm可能通过抑制hunchback的表达来限制褐飞虱卵巢和早期胚胎发育,并通过调控Hox3的表达来调控褐飞虱早期胚胎发育。

关键词：褐飞虱 pigm 基因克隆功能研究 RNA干扰胚胎发育