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TMK4 receptor kinase negatively modulates ABA signaling by phosphorylating ABI2 and enhancing its activity

Journal of Integrative Plant Biology 2021年第6期63卷 1161-1178页

作者： Lan Li Bin Li Sirui Zhu Long Wang Limei Song Jia Chen Zhenhua Ming Xuanming Liu Xiushan Li Feng Yu College of Biology State Key Laboratory of Chemo/Biosensing and Chemometrics and Hunan Key Laboratory of Plant Functional Genomics and Developmental RegulationHunan UniversityChangsha 410082China State Key Laboratory for Conservation and Utilization of Subtropical Agro‐bioresources College of Life Science and TechnologyGuangxi UniversityNanning 530004China

In plants, clade A type 2 C protein phosphatases(pp2 cas) have emerged as major players in abscisic acid(ABA)-regulated stress responses by inhibiting protein kinase activity. However, how different internal and external environmental signals modulate the activity of pp2 cas are not well known. The transmembrane kinase(TMK) protein4(TMK4), one member of a previously identified receptor kinase subfamily on the plasma membrane that plays vital roles in plant cell growth,directly interacts with pp2 cas member(ABAInsensitive 2, ABI2). tmk4 mutant is hypersensitive to ABA in both ABA-inhibited seed germination and primary root growth, indicating that TMK4 is a negative regulator in ABA signaling *** analyses indicate that TMK4 phosphorylates ABI2 at three conserved Ser residues,thus enhancing the activity of ABI2. The phosphorylation-mimic ABI2~(S139DS140DS266D)can complement butnon-phosphorylated form ABI2~(S139AS140AS266) Acannot complement ABA hypersensitive phenotype of the loss-of-function mutant abi1-2 abi2-2. This study provides a previously unidentified mechanism for positively regulating ABI2 by a plasma membrane protein kinase.

关键词： ABA responses pp2ca phosphorylation TMK kinases

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微管和蛋白磷酸酶Atpp2ca在调节拟南芥气孔运动中的作用

微管和蛋白磷酸酶AtPP2CA在调节拟南芥气孔运动中的作用

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作者：蒋燕南京农业大学

学位级别：硕士

保卫细胞能感知多种环境刺激,通过改变气孔孔径来调节气体和水分进出植物。植物激素ABA调控着植物生长、发育及其对逆境的响应。蛋白磷酸酶2C的A类酶,包括HAB1、ABI1、ABI2、pp2ca等蛋白,被认为是ABA的负调控因子,影响了种子萌发和营养... 详细信息

保卫细胞能感知多种环境刺激,通过改变气孔孔径来调节气体和水分进出植物。植物激素ABA调控着植物生长、发育及其对逆境的响应。蛋白磷酸酶2C的A类酶,包括HAB1、ABI1、ABI2、pp2ca等蛋白,被认为是ABA的负调控因子,影响了种子萌发和营养生长。然而,微管在气孔运动中的作用还存在争议,而且pp2ca在ABA介导的气孔运动中与微管的相互关系也研究甚少。本文以拟南芥野生型（WT,生态型Columbia）、T-DNA插入法获得的Atpp2ca敲除突变体（pp2ca）、含绿色荧光蛋白（GFP）标记微管结合蛋白的转基因植株（GFP::TUA6）,及转GFP::TUA6的pp2ca突变体为实验材料,选用6天左右的拟南芥子叶,运用药理学、生理学和细胞生物学等方法系统地研究了拟南芥中微管、Atpp2ca、气孔运动三者的相互关系。研究结果表明微管状态与气孔运动密切相关,部分地参与了光诱导的气孔开放过程。一方面,光照诱导微管不断聚合、增多,促使气孔开放。外源加入微管稳定剂taxol后,通过抑制微管解聚、稳定微管并使其排列更有序,促进了光照诱导的气孔开放、抑制了黑暗或ABA诱导的气孔关闭。taxol的效应均具有浓度依赖性,当其浓度达到20μM时,气孔孔径与对照相比具有显著差异。另一方面,在光诱导的气孔开放中,完整的微管结构不是必需的。因为光照下,微管解聚剂oryzalin使微管完全解聚,但气孔仍然保持开放状态。微管参与了黑暗或ABA诱导的气孔关闭。气孔的关闭需要微管解聚,可是微管的解聚不一定引起气孔关闭。ABA或黑暗处理均促使大部分微管解聚成小碎片,呈现随机分布和松散排列状态,最终导致气孔关闭,但气孔关闭程度与微管解聚程度并不相关。当在ABA或黑暗处理中同时加入oryzalin时,发现微管由部分解聚变为全部解聚,但气孔关闭程度仍与ABA单独处理或黑暗处理相似,并没有促进气孔的进一步关闭。ABA与taxol共同或相继处理时,因taxol促使保卫细胞微管重新有序排列,气孔不能关闭。可见,外源ABA或黑暗处理必然诱导保卫细胞微管的解聚;但是,微管的解聚不直接导致或促进气孔关闭。总而言之,微管解聚是气孔关闭的必要条件。杂交并筛选出转GFP::TUA6的pp2ca突变体的纯合体。qRT-PCR结果表明,GFP蛋白的超表达不会影响Atpp2ca的转录。ABA处理拟南芥幼苗实验发现,GFP蛋白的超表达也不会对pp2ca的特性造成影响,可用于研究拟南芥气孔运动中pp2ca与微管的关系。在ABA处理下,突变体pp2ca的气孔关闭程度大于WT,表明pp2ca负调控ABA介导的气孔运动。利用微管专一性药物（taxol和oryzalin）与ABA单独或共同处理WT、pp2ca、pldal来研究拟南芥中pp2ca在气孔运动中与微管的关系。对照组中,pp2ca的气孔状态与微管结构与WT、pldal相类似,说明正常状态下,pp2ca在气孔运动及微管状态方面并没有特殊表型。当ABA单独处理时,pldal的气孔开度不变,其保卫细胞微管也排列整齐有序;而pp2ca的气孔较WT更敏感,即气孔关闭程度较WT大。但两者的微管均大部分解聚,并无显著差异。oryzalin单独处理促使三者的微管完全解聚,但气孔均不关闭。taxol单独处理后,通过抑制微管解聚和稳定微管,促进了三者的气孔开放。oryzalin与ABA共同处理时,pldαl的微管解聚、气孔关闭;pp2ca和WT的微管状态相同,均完全解聚,但气孔开度与ABA单独处理基本一致,并没有因微管解聚的加剧而减小。taxol缓解ABA诱导的气孔关闭时,WT的气孔开度恢复到接近对照水平,与对照无显著差异;但taxol对pp2ca的作用没有对WT的明显,尽管气孔开度有所恢复,但仍与对照成显著差异。上述实验结果说明PLDαl和pp2ca都是ABA信号通路的重要调节蛋白,但是pp2ca负调控ABA的作用可能并不是通过调控细胞骨架——微管的形态实现的。由此可知,虽然不能编码pp2ca蛋白,但pp2ca与WT在各种处理下,无论气孔运动有无差异,其微管状态都一致,说明在拟南芥中pp2ca并不像PLDα1一样参与微管控制的气孔运动,相反,它可能是与微管并列地、各自独立地调控着气孔运动,它们间无直接作用。

关键词：微管气孔光照黑暗 taxol oryzalin ABA pp2ca

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关于ABA信号转导核心组份pp2C的研究进展分析

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中国农业文摘（农业工程） 2017年第5期29卷 17-25页

作者：姜丽冷平中国农业大学园艺学院北京100193

pp2C蛋白磷酸酶(protein phosphatase 2C,pp2C)是一类丝氨酸/苏氨酸残基蛋白磷酸酶,是ABA信号转导的核心组分,其广泛参与ABA的各种信号转导途径。本文综述了主要pp2C的功能,包括ABI1和ABI2、HAB1、AHG3/At pp2ca以及其他发现的成员。现... 详细信息

pp2C蛋白磷酸酶(protein phosphatase 2C,pp2C)是一类丝氨酸/苏氨酸残基蛋白磷酸酶,是ABA信号转导的核心组分,其广泛参与ABA的各种信号转导途径。本文综述了主要pp2C的功能,包括ABI1和ABI2、HAB1、AHG3/At pp2ca以及其他发现的成员。现已发现野生型ABI1和ABI2磷酸酶是ABA信号转导的负调控因子,ABI1的突变会阻断ABA激活钙通道,抑制ABA-依赖的SRK2E/OST1的激活。通过对苔藓中的pp ABI1A和pp ABI1B的研究,为进化守恒提供了遗传证明。HAB1的隐性突变体对ABA高度敏感,抑制种子萌发,离体HAB1可使OST1去磷酸化,HAB1经历可变剪切会产生发挥对立作用的两个剪切变体。抑制At pp2ca会加强植株抗低温胁迫能力,pp2ca可能与微管并列、独立地调控气孔运动等。同时,本文总结了关于pp2C调控的相关发现,包括pp2C与PYL的相互作用以及pp2C与其他因子的相互作用及其对pp2C的影响,例如磷脂酸(PA)会抑制ABI1功能,过表达At MYB44会减弱pp2C编码基因表达,ABI2需要CPL介导ABA信号转导等。

关键词： ABI1 ABI2 HAB1 pp2ca PYL

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