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The auxin transporter osaux1 regulates tillering in rice(Oryza sativa)

Journal of Integrative Agriculture 2024年第5期23卷 1454-1467页

作者： Luqi Jia Yongdong Dai Ziwei Peng Zhibo Cui Xuefei Zhang Yangyang Li Weijiang Tian Guanghua He Yun Li Xianchun Sang Chongqing Key Laboratory of Crop Molecular Improvement/Rice Research Institute Academy of Agricultural SciencesSouthwest UniversityChongqing400715China Rice and Sorghum Research Institute Sichuan Academy of Agricultural Sciences/Key Laboratory of Southwest Rice Biology and Genetic BreedingMinistry of Agriculture and Rural AffairsDeyang 618000China

Tillering is an important agronomic trait of rice(Oryza sativa)that affects the number of effective panicles,thereby affecting *** phytohormone auxin plays a key role in *** we identified the high tillering and semi-dwarf 1(htsd1)mutant with auxin-deficiency root characteristics,such as shortened lateral roots,reduced lateral root density,and enlarged root ***1 showed reduced sensitivity to auxin,but the external application of indole-3-acetic acid(IAA)inhibited its *** identified the mutated gene in htsd1 as AUXIN1(osaux1,LOC_Os01g63770),which encodes an auxin influx *** promoter sequence of osaux1 contains many SQUAMOSA PROMOTER BINDING PROTEIN-LIKE(SPL)binding sites,and we demonstrated that SPL7 binds to the osaux1 *** BRANCHED1(OsTB1),a key gene that negatively regulates tillering,was significantly downregulated in *** was enhanced in the OsTB1 knockout mutant,and the external application of IAA inhibited tiller elongation in this *** OsTB1 restored the multi-tiller phenotype of *** results suggest that SPL7 directly binds to the osaux1 promoter and regulates tillering in rice by altering OsTB1 expression to modulate auxin signaling.

关键词： rice(Oryza sativa L.) tillering indole-3-acetic acid(IAA) osaux1 OsTB1

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生长素输入载体编码基因osaux1在水稻分蘖发育中的作用机理研究

生长素输入载体编码基因OsAUX1在水稻分蘖发育中的作用机理研究

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作者：贾璐绮西南大学

学位级别：硕士

水稻(Oryza sativa L.)分蘖是重要的农艺性状,是增加穗数提高收成的基础,也是判断稻株发育良好与否的重要标志之一,适当的增加分蘖数可以在一定程度上使水稻单株产量有效提高。影响水稻分蘖的因素很多,不仅受到来自外部的日照条件、营... 详细信息

水稻(Oryza sativa L.)分蘖是重要的农艺性状,是增加穗数提高收成的基础,也是判断稻株发育良好与否的重要标志之一,适当的增加分蘖数可以在一定程度上使水稻单株产量有效提高。影响水稻分蘖的因素很多,不仅受到来自外部的日照条件、营养物质、气候条件和水分等环境因素的影响,也受到植物激素、品种等种子自身根本原因的调控。目前,植物激素在调控水稻分蘖方面的作用,依旧是研究的重点,不断有新的证据指出不同激素在分蘖发育中的作用。其中,生长素是第一个被发现的植物激素,虽然生长素被广泛认为主要是通过植物顶端优势参与了对分蘖的抑制作用,但其具体机制仍旧不明确,缺乏系统及深入的研究。为进一步探索水稻分蘖发育的分子机理,从籼型水稻西大1B甲基磺酸乙酯(EMS)诱变库中,筛选鉴定出一个半矮化多蘖水稻突变体htsd1(high tillering and semi-dwarf 1),通过基因精细定位、表型鉴定、细胞学观察及一系列生物学实验分析,对突变基因在水稻分蘖发育中的作用机理进行了研究。得到主要研究成果如下:***1是一个半矮化多蘖突变体田间种植条件下,突变体htsd1与野生型相比表现出分蘖显著增多的特点,且htsd1分蘖数在全生育期呈持续增加的趋势。对分蘖芽进行石蜡切片观察,结果表明突变体htsd1并没有形成更多的分蘖芽,但是每一个分蘖芽均长于对应的野生型分蘖芽,证明突变体htsd1分蘖芽生长的抑制作用被解除,从而导致水稻植株分蘖数增多。突变体htsd1还表现出在全生育期植株均矮于野生型,通过统计数据发现,突变体htsd1穗长及各节间长度均显著缩短。石蜡切片及电镜扫描结果证实,突变体htsd1叶鞘细胞的宽度以及茎秆细胞长度和宽度均较之野生型缩短,说明突变体htsd1矮化是由于细胞缩小变短导致的。突变体htsd1单株产量随有效穗增加而显著提高,是一个优良的水稻种质资源。***1是一个新的osaux1等位突变基因利用丙烯酰胺凝胶电泳及全基因组测序技术对HTSD1进行精细定位,发现位于定位区间内注释基因LOC＿Os01g63770/osaux1的第三外显子上,出现了一个由T到C的碱基替换,造成编码的氨基酸由WT中的酪氨酸(Tyr)变成了htsd1中的组氨酸(His)。进一步利用转基因技术,验证HTSD1是一个新的osaux1等位突变基因。通过生物信息学分析,发现水稻与拟南芥中AUX家族基因结构高度保守,且均含有一个Aa＿trans结构域,突变位点发生于该结构域内,这一结果暗示该基因功能的改变可能与该结构域的改变有关。***1在分蘖芽处有较高表达qRT-PCR结果显示,osaux1虽然在各处都有表达,但在根部及分蘖芽表达要高于其他部位。osaux1自身启动子+GUS转基因植株的GUS检测,同样证实在各植株组织部位能检测到GUS染色。利用原位杂交技术,发现在分蘖芽处osaux1表达较高。***1通过激素途径调控水稻分蘖芽生长与WT相比,突变体htsd1根部表现出明显的生长素缺乏所导致的特点。通过生长素处理,发现突变体htsd1需要更高浓度的生长素才能抑制其根部生长,这表明htsd1是一个生长素不敏感突变体。在突变体htsd1中,许多生长素相关基因的表达水平发生改变,外施生长素能抑制其分蘖发生。SL通路相关基因表达水平也发生了改变,且osaux1对独角金内酯的人工合成类似物rac-GR24信号和生长素信号有所响应。这些结果暗示,osaux1可能通过参与生长素途径,并与独角金内酯途径共同影响水稻分蘖。***1通过生长素作用于TB1调控水稻分蘖qRT-PCR和原位杂交结果发现TB1在水稻突变体htsd1分蘖芽处表达显著下降。利用CRISPR/Cas9技术创制TB1突变体Cas9,其分蘖数极显著增多,外施生长素可以抑制其分蘖发生。此外,TB1同样可以响应IAA和rac-GR24,根据以上结果推测osaux1可能通过影响生长素作用于TB1,参与到对水稻分蘖调控的通路中。***1是SPL7的靶基因osaux1启动子上存在五个-GTAC-位点,是Squamosa启动子结合蛋白(SPL)结合DNA的核心位点。双荧光素酶实验及酵母单杂交实验证明SPL7可以与osaux1启动子区域上GTAC序列结合,并激活其表达。在突变体htsd1中,多个SPL家族成员表达水平降低,推测可能存在其他SPL家族成员与SPL7共同作用调控osaux1的表达。

关键词：水稻(Oryza sativa L.) 分蘖数生长素(IAA) osaux1

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细胞分裂素对osaux1调控水稻根系发育的影响

细胞分裂素对OsAUX1调控水稻根系发育的影响

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作者：刘昉浙江大学

学位级别：硕士

植物发育通过根系获取水和营养来维持。水稻是我国的主要粮食作物,具有复杂的根系结构。包括生长素、细胞分裂素在内的多种激素涉及到调控根系发育中。近年发现,细胞分裂素与生长素在合成、降解、信号转导、运输等方面存在广泛的相互作... 详细信息

植物发育通过根系获取水和营养来维持。水稻是我国的主要粮食作物,具有复杂的根系结构。包括生长素、细胞分裂素在内的多种激素涉及到调控根系发育中。近年发现,细胞分裂素与生长素在合成、降解、信号转导、运输等方面存在广泛的相互作用,并共同调控植物发育。细胞分裂素调控生长素运输方面的研究主要集中在拟南芥细胞分裂素对生长素输出载体PIN的调控,关于水稻中细胞分裂素与生长素极性运输载体的关系报道很少。本研究应用水稻生长素输入载体osaux1的突变体、超表达材料、野生型以及启动子报告株系osaux1p::GUS,生长素报告株系DR5::GUS等转基因株系,研究了细胞分裂素处理下osaux1突变体的根部表型变化及原因。主要结果如下：(1)含有0.01μM6-BA的营养液与正常营养液培养7天的野生型Dongjin、超表达株系O1表现出主根长度缩短,根毛长度变长,突变体osanx1-1,osauxl-3的主根长度和根毛长度变化不显著,暗示突变体osaux1对细胞分裂素不敏感。(2)应用启动子报告株系osaux1p::GUS和定量PCR的方法研究在细胞分裂素处理下osaux1的表达情况。结果发现在细胞分裂素处理下,包括osaux1在内的5个osauxs的表达均下降。说明细胞分裂素下调水稻生长素输入载体osauxS。(3)细胞分裂素下调野生型和突变体的DR5::GUS以及OsCyCB1;1的表达,推测突变体表现出对细胞分裂素不敏感的表型与生长素和细胞周期变化有关。(4)分析野生型和突变体中细胞分裂素信号转导途径相关基因的表达情况,发现突变体的细胞分裂素不敏感表型可能是由于细胞分裂素受体OsHKs表达量较低,6-BA处理后正相关因子OsAHPs的表达量显著下降以及A型OsRRs表达变化所引起。(5)生物信息学分析水稻osaux1启动子不含有CRF(cytokinin response factor)识别的细胞分裂素响应元件。推测osaux1不被CRF直接调控。综上所述,细胞分裂素通过调控水稻生长素输入载体osaux1影响水稻根系发育,osaux1与细胞分裂素信号转导途径相关组分存在潜在的相互作用。

关键词：水稻生长素细胞分裂素根系发育 osaux1

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作者：陈荣荣重庆大学

学位级别：硕士

水稻(Oryza sativa L.)既是重要的粮食作物,又是重要的单子叶模式植物。根系在水稻生长发育中扮演重要角色,与地上部株型、种子大小、产量等诸多农艺性状密切相关。目前,已经鉴定了多个参与水稻主根、不定根、侧根以及根毛发育的转录因... 详细信息

水稻(Oryza sativa L.)既是重要的粮食作物,又是重要的单子叶模式植物。根系在水稻生长发育中扮演重要角色,与地上部株型、种子大小、产量等诸多农艺性状密切相关。目前,已经鉴定了多个参与水稻主根、不定根、侧根以及根毛发育的转录因子,但根系发育的调控网络仍需进一步阐明。在植物生长发育过程中,WUSCHEL(WUS)相关的同源异型盒(WUSCHEL-related homeobox,WOX)转录因子家族发挥重要调控作用,且特异性在植物中表达。作为WOX家族现代支中的一员,虽有研究表明OsWOX4调控茎顶端分生组织以及叶的生长发育,但其在根系发育中的功能尚未报道。本文通过遗传转化,获得OsWOX4的RNA干扰株系(OsWOX4-RNAi)以及过表达株系(OsWOX4-OE),以上述转基因株系为研究材料,研究了OsWOX4在水稻主根发育中的生物学功能以及调控机制。主要研究结果如下:(1)分析了OsWOX4在水稻各组织器官中的时空表达模式及对激素和非生物胁迫的响应,并研究了其蛋白的亚细胞定位。荧光定量PCR(q PCR)分析表明,OsWOX4在水稻各个发育阶段均有表达,且在年幼的茎、根、种子中表达量较高;OsWOX4也受外源生长素IAA、2,4-D、NAA以及细胞分裂素的诱导上调表达,同时受非生物胁迫信号如Na Cl、甲基紫精(methyl viologen,MV)、干旱等诱导上调表达。亚细胞定位试验结果表明:OsWOX4定位在细胞核,表明它是一个核转录因子。(2)获得OsWOX4的干扰株系OsWOX4-RNAi以及过表达株系OsWOX4-OE,研究OsWOX4在水稻主根伸长中的功能。与野生型(DJ)相比,OsWOX4-RNAi主根长度显著增加,而OsWOX4-OE的主根长度显著减小;通过微流控系统结合显微镜观察,发现OsWOX4-RNAi主根的生长速率显著高于野生型植株。(3)OsWOX4通过调控主根根尖分生区长度以及成熟区细胞长度来调控主根伸长。与野生型相比,OsWOX4-RNAi植株主根分生区长度显著增加,其成熟区表皮细胞长度也显著增加,调控细胞分裂的基因Os CYCB1;1和静止中心特异表达基因QHB的转录水平升高;而OsWOX4-OE植株则相反。(4)OsWOX4调控主根中生长素的合成和运输。与野生型相比,内源生长素含量在OsWOX4-OE植株中显著减少;OsWOX4-OE的主根生长发育缺陷可由外源NAA、IAA、2,4-D弥补;根的向重力性试验表明,OsWOX4-RNAi植株主根的向重力性强于野生型,暗示OsWOX4转基因植株根系中生长素极性运输发生改变;同时OsWOX4影响了生长素合成和运输基因的表达。(5)OsWOX4通过结合生长素输入载体osaux1的启动子序列直接调控该基因的表达。瞬时转录激活试验表明,当携带osaux1::GUS与OsWOX4-62SK的农杆菌侵染液共同注射烟草叶片时,OsWOX4能激活osaux1的瞬时表达(烟草叶片变蓝);凝胶迁移阻滞试验(Electrophoretic mobility shift assay,EMSA)表明,重组OsWOX4-His蛋白能结合osaux1启动子序列TAAT保守基序。(6)Os MADS25作用在OsWOX4的上游直接调控该基因的转录。双萤光素酶活性分析试验表明,当携带OsWOX4::LUC与Os MADS25-62SK的农杆菌侵染液共同注射烟草叶片时,OsWOX4启动的LUC活性受到显著抑制,表明Os MADS25抑制OsWOX4的转录;EMSA证明Os MADS25能结合OsWOX4启动子的保守基序CAr G-box。(7)OsWOX4的表达水平影响水稻农艺性状。在苗期或成熟期,与野生型相比,OsWOX4-RNAi以及OsWOX4-OE的株高均显著降低;此外OsWOX4-OE种子的长度及宽度均大于野生型。以上结果表明:OsWOX4通过调控生长素输入载体osaux1的表达,从而影响IAA含量及水稻主根的伸长。

关键词： OsWOX4 主根生长素 osaux1 水稻

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