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小麦ofp转录因子基因家族分析及初步功能验证

小麦OFP转录因子基因家族分析及初步功能验证

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作者：胡义锋长江大学

学位级别：硕士

小麦是世界上重要的粮食作物,其产量高低关系着世界粮食安全,具有重要的价值和战略意义。小麦也是我国广泛种植的农作物,但是各种不利的环境因素会导致小麦产量受损、品质降低,甚至产生食品安全问题。小麦在生长发育过程中受到多种胁迫... 详细信息

小麦是世界上重要的粮食作物,其产量高低关系着世界粮食安全,具有重要的价值和战略意义。小麦也是我国广泛种植的农作物,但是各种不利的环境因素会导致小麦产量受损、品质降低,甚至产生食品安全问题。小麦在生长发育过程中受到多种胁迫,例如盐胁迫、干旱胁迫、涝害等,同时小麦还容易发生赤霉病、白粉病、条锈病等病害。因此,从小麦中挖掘抗逆基因日趋重要,已成为培育小麦优势品种的重要手段。植物在生长发育过程中为了适应环境,逐渐形成了复杂的调控网络,其中植物的转录因子能够调控靶基因的特异表达,通过靶基因产物参与植物的逆境应答。ofp转录因子基因家族编码ofp蛋白(OVATE family protein),它是植物的特异性转录调控蛋白家族,ofp转录因子可以提高植物抗旱、抗盐和抗低温能力,也可以影响果实的形状、抑制赤霉素合成酶基因的表达、抑制木质素的合成等。ofp转录因子基因家族在拟南芥、水稻、番茄等多种植物中被研究,但是在小麦中未被系统的分析。因此,本研究利用生物信息学方法对小麦ofp转录因子基因家族进行研究,首先从小麦及其亚基因组供体乌拉尔图小麦、野生二粒小麦、粗山羊草中分别鉴定到99个、19个、53个、32个ofp基因家族成员,对这些成员进行系统发育分析、同源性分析;然后对小麦ofp基因进行蛋白质特征、染色体定位、基因结构、顺式作用元件、转录组等方面进行分析,进一步通过q RT-PCR分析小麦ofp基因在盐胁迫、干旱胁迫、激素胁迫下的表达模式;最后获得Ta ofp16.2A的目的片段,通过构建载体,进行亚细胞定位、基因沉默、酵母自激活等实验,为后续的功能研究奠定基础。主要研究结果如下:1.构建本地基因组数据库,结合BLASTp和Pfam筛选,从小麦、乌拉尔图小麦、野生二粒小麦、粗山羊草中分别鉴定到99个、19个、53个、32个ofp基因家族成员,对其进行重新命名。2.通过构建系统发育树,可以将小麦ofp基因分为三组,即Group A、Group B、Group C。对小麦与三个亚基因组供体的ofp基因进行同源性分析,表明小麦ofp基因更多来源于粗山羊草和野生二粒小麦。进一步对小麦、拟南芥、水稻、玉米的ofp基因进行共线性分析,发现小麦的ofp基因在水稻、玉米中存在大量同源序列,表明ofp基因家族成员在禾本科植物进化过程中的具有较高的保守性。3.对小麦ofp基因的基因结构、顺式作用元件、蛋白质特征等进行分析,结果表明小麦ofp基因具有高度保守性,并且启动子序列中含有参与种子特异性调控、参与胚乳表达的顺式调控元件、与激素调控有关的调控元件,说明了小麦ofp基因与种子形态、生长发育调控、赤霉素合成有重要关系。4.通过转录组数据分析Ta ofp基因在多种条件下的表达模式,发现Ta ofps不仅存在组织表达特异性,也对干旱胁迫和盐胁迫都有不同程度的响应。为了进一步验证Ta ofps的表达模式,通过q RT-PCR实验分析了Ta ofps在不同小麦幼苗组织中的表达和在Na Cl、PEG6000、6-BA、ABA胁迫下的表达。结果表明Ta ofps确实存在组织表达特异性,并且Ta ofps对这四种胁迫都有不同程度的响应,其中Ta ofp16.2A和Ta ofp34.5A对Na Cl胁迫更加敏感,除Ta ofp34.5A以外,其他的四个基因在PEG6000胁迫下有高表达,Ta ofp5.3D、Ta ofp27.1B、Ta ofp34.5A可能更多的参与了激素调控。5.通过亚细胞定位预测,有76%的Ta ofps在细胞核中表达,14%的Ta ofps在叶绿体和细胞核中表达,还有10%的Ta ofps在细胞膜、叶绿体、线粒体、过氧化物酶体、细胞核中表达。通过构建了Ta ofp16.2A:GFP融合表达载体,在荧光显微镜下观察到Ta ofp16.2A在细胞核中表达。6.构建BSMV-VIGS沉默表达载体,评估Ta ofp16.2A的沉默效率。在小麦接种病毒成功后,用Na Cl溶液处理小麦,沉默Ta ofp16.2A的两个片段的叶片卷曲程度强于对照,通过对其表达量的分析,表明Ta ofp16.2A可能参与小麦抗盐胁迫。7.通过构建酵母表达载体(p GBKT7),验证了Ta ofp16.2A不具有自激活活性,可用于后续的酵母筛库实验,进一步寻找与Ta ofp16.2A有互作的蛋白。综上所述,本文对小麦ofp转录因子基因家族成员进行了初步的分析,为研究ofp基因在小麦中的功能奠定了基础。通过转录组数据、q RT-PCR分析、基因沉默等充实了Ta ofps在小麦的耐盐性、耐旱性机制中的研究,并且也获得了部分有研究价值的基因。初步研究了Ta ofp16.2A在小麦抗盐胁迫中的作用,这为进一步研究Ta ofp基因提高小麦耐盐性奠定了良好的基础。

关键词：普通小麦 ofp转录因子生物信息学基因沉默转录自激活

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Osofp19过表达转基因水稻农艺性状与干旱响应的鉴定与分析

OsOFP19过表达转基因水稻农艺性状与干旱响应的鉴定与分析

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作者：卢琳吉林大学

学位级别：硕士

卵形家族蛋白（Ovate Family Protein,ofp）是植物中特有的一类转录因子家族,能够调节植物激素活性从而调控植物形态发育。水稻基因组编码33个Os ofp,目前已报道Os ofp6有抗旱、抗冷的功能,Os ofp2调节GA合成酶基因表达,Os ofp22同时调... 详细信息

卵形家族蛋白（Ovate Family Protein,ofp）是植物中特有的一类转录因子家族,能够调节植物激素活性从而调控植物形态发育。水稻基因组编码33个Os ofp,目前已报道Os ofp6有抗旱、抗冷的功能,Os ofp2调节GA合成酶基因表达,Os ofp22同时调节BR和GA响应,Os ofp1、Os ofp3、Os ofp8和Os ofp19调节BR信号传导。稻花香水稻品种（DHX）是东北地区的主栽品种之一,是长粒香米,经济价值高,但其植株高,茎秆细,在抽穗后谷粒灌浆期倒伏严重,严重影响产量。干旱胁迫是影响水稻生产最主要的环境因素之一,干旱诱导ABA合成,ABA诱导气孔关闭,抑制生长,通过减少物质和能量的代谢维持存活。研究表明,BR与ABA以相互拮抗的方式协调生长与干旱响应的矛盾。本研究中,我们对Os ofp19过表达（Osofp19-OE）转基因水稻形态和农艺性状进行了调查与分析,同时鉴定其抗旱性,明确了Osofp19-OE提高DHX水稻产量和抗旱性的潜力,明确了Os ofp19调节BR-ABA交互作用的功能。利用转录组测序,分析Osofp19-OE调节的生物学过程和分子功能,鉴定了一个新基因ofp19R1调节ABA响应的功能。我们的研究为深入认识ofp家族的生物学功能和充分发挥Os ofp19基因在水稻分子设计育种中的应用价值奠定基础。主要研究结果如下:***19-OE转基因DHX水稻株高降低、株型紧凑,千粒重增加。Osofp19-OE转基因Kitaake和DHX水稻均出现半矮化、茎秆加粗、株型收敛,粒形变圆变厚的性状。Osofp19-OE/DHX千粒重、每穗粒数、每穗实粒数均增加。Osofp19-OE/DHX中BR失活酶基因CYP734As表达量增加,说明Os ofp19过表达能够促进转基因DHX水稻中BR失活,抑制其信号传导,进而调节株型和粒形。Os ofp19主要形成7种单倍型,单倍型与粒形连锁,其中Hap7的千粒重最高,籽粒长宽比较大,可能是一个理想的自然变异。***19-OE转基因水稻幼苗抗旱性提高Osofp19-OE水稻幼苗耐旱性提高,种子萌发和幼苗生长对ABA处理更加敏感,Osofp19-OE株系中ABA合成酶基因表达量上调,内源ABA含量增加。表明Os ofp19能够通过促进ABA合成来促进ABA信号传导,进而提高水稻抗旱性。***19-OE转录组测序分析与验证Osofp19-OE调节植物激素信号传导、MAPK模块和植物-病原体互作等途径,Osofp19-OE中表达量显著上调的ofp19R1基因正向调节ABA响应。ofp19R1很可能是Os ofp19的一个下游蛋白。

关键词：水稻 ofp转录因子农艺性状干旱胁迫脱落酸油菜素甾醇

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Osofp5过表达转基因水稻农艺性状和油菜素甾醇响应的分析

OsOFP5过表达转基因水稻农艺性状和油菜素甾醇响应的分析

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作者：陈士杰吉林大学

学位级别：硕士

油菜素甾醇(brassinosteroid,BR)是一类植物特有的甾醇类激素,调节细胞伸长、分裂和分化,对几乎所有的植物生长发育过程都起到重要的调控作用。水稻中的BR在调节株高、叶夹角大小、分蘖数、种子发育和灌浆、粒形等农艺性状中发挥至关重... 详细信息

油菜素甾醇(brassinosteroid,BR)是一类植物特有的甾醇类激素,调节细胞伸长、分裂和分化,对几乎所有的植物生长发育过程都起到重要的调控作用。水稻中的BR在调节株高、叶夹角大小、分蘖数、种子发育和灌浆、粒形等农艺性状中发挥至关重要的作用,越来越多的研究发现利用BR相关基因可显著提高水稻产量。卵形家族蛋白(Ovate Family Proteins,ofp)是植物中特有的一类转录因子家族,在植物生长发育和非生物胁迫响应中扮演重要角色。水稻基因组编码33个ofp蛋白,其中Osofp1、Osofp3、Osofp8、Osofp19和Osofp22已经被报道参与BR信号传导,调控水稻株型和粒形等农艺性状,但Osofp家族多数成员的功能是未知的。本研究鉴定了Osofp5过表达转基因水稻的农艺性状及其油菜素甾醇响应的表型,分析了BR相关基因在Osofp5过表达转基因水稻(Osofp5-OE)中的表达模式,鉴定了Osofp5蛋白与水稻ofp家族其它成员和BR信号传导蛋白之间的相互作用,明确Osofp5参与调节水稻BR响应,进而调节水稻株型和粒形等农艺性状的功能。主要研究结果如下:1.生物信息学分析结果显示,Osofp5蛋白含有保守的OVATE结构域,Osofp5的启动子区含有BRRE等激素响应顺式作用元件。利用荧光定量PCR(Real-time quantitative polymerase chain reaction,q RT-PCR)方法分析了Osofp5基因的表达模式,发现其在发芽期和幼苗期的表达量远远高于其它时期,Osofp5的表达响应BR和脱落酸(Abscisic Acid,ABA)的诱导,冷和盐胁迫也促进该基因的表达。在水稻原生质体中,Osofp5定位于细胞核和细胞质中。***5-OE成熟期株高增加,节间长度发生变化,剑叶角度和分蘖数目等未有明显变化。穗长、二级枝梗数和穗粒数均显著增加,结实率降低;粒宽下降,长宽比增加,粒形变细长,粒厚和千粒重显著降低。Osofp5-OE水稻表现出一定的增产潜力,如株高增加,有助于提高生物产量;植株开张度不变,对栽培密度影响不大;二级支梗和穗粒数增加,籽实产量可能增加,但也伴随着结实率和粒重降低的不利表型。3.与野生型相比,Osofp5-OE幼苗株高降低,根系长度减少,第二叶倾角变大,这与高浓度BR抑制幼苗生长的表型相符。Osofp5-OE胚芽鞘伸长和第二叶夹角倾斜生长对外源BR处理更敏感,说明Osofp5过表达促进了转基因水稻中BR信号传导。Osofp5-OE中BR生物合成酶基因表达量下调、BR分解代谢酶基因表达量上调,说明增强的BR信号传导反馈抑制了BR合成酶基因的表达、促进其分解代谢酶基因的表达。Osofp5-OE中BR信号传导成员BZR1和DLT编码基因的表达量均上调。通过酵母双杂交和免疫共沉淀实验证实Osofp5与Osofp8发生互作。以上结果说明Osofp5至少通过与Osofp8互作参与调节BR响应,进而调节转基因水稻株高、穗型和粒形的发育。4.对Osofp5-OE幼苗进行转录组测序,结果显示超过半数的差异表达基因(Differentially expressed gene,DEG)未有功能注释,有功能注释的DEG富集于催化活性、氧化还原等功能和生物学过程。Osofp5过表达调节多个细胞色素P450编码基因的表达,其中两个差异表达极显著的基因LOC＿Os03g13200和LOC＿Os05g04500响应BR诱导。

关键词：水稻油菜素甾醇 ofp转录因子农艺性状

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