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热诱导转录因子Zmnf-yC13调控热胁迫应答基因提高玉米耐热性

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作物学报 2023年第7期49卷 1747-1757页

作者：梅秀鹏赵子堃贾欣瑶白洋李梅甘宇玲杨秋悦蔡一林西南大学农学与生物科技学院重庆400715 南方山地农业教育部工程研究中心重庆400715 广西农业职业技术大学农学与园艺系广西南宁530007

热胁迫是影响玉米生长发育和产量形成的重要因素,相关抗性基因的挖掘和机制解析是进行玉米耐热品种培育的重要分子基础,而目前这方面的研究仍是缺乏。本研究鉴定到一个与热胁迫应答相关的核因子Zmnf-yC13,该基因受高温和渗透胁迫快速诱... 详细信息

热胁迫是影响玉米生长发育和产量形成的重要因素,相关抗性基因的挖掘和机制解析是进行玉米耐热品种培育的重要分子基础,而目前这方面的研究仍是缺乏。本研究鉴定到一个与热胁迫应答相关的核因子Zmnf-yC13,该基因受高温和渗透胁迫快速诱导表达。用拟南芥热胁迫诱导表达基因AtHSP70的启动子驱动Zmnf-yC13基因,转化玉米筛选出了热诱导表达的转基因材料HSP21Pro:Zmnf-yC13-myc。高温处理后的表型鉴定表明,叶长、叶宽、地上部粗、地上部分和地下部分的鲜重和干重均显著高于野生型。表达分析表明, Zmnf-yC13能增强下游热胁迫应答基因响应热胁迫的程度。荧光素酶报告基因实验和ChIP-qPCR实验表明,Zmnf-yC13可调控热应激转录因子ZmHsfA2c的表达。这些结果初步证实了Zmnf-yC13可通过调控下游热胁迫应答基因来提高玉米的耐热能力,可为利用该位点的多态性进行分子标记辅助选择和种质资源鉴定提供理论依据。

关键词：玉米热胁迫热应激转录因子 nf-y

平邑甜茶Mhnf-ys器官表达及其对根系失水的反应

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植物生理学报 2023年第2期59卷 324-332页

作者：严俊红宋建飞宁源生于婷婷张玮玮杨洪强山东农业大学园艺科学与工程学院作物生物学国家重点实验室山东泰安271018

核因子y (nf-y)在植物发育过程及非生物胁迫响应中起重要调控作用。本研究从苹果基因组中鉴定出28个Mpnf-ys,其中8个Mpnf-ys所含失水响应元件不少于15个, 1个不含脱落酸(abscisic acid, ABA)响应元件。经同源克隆,从苹果属植物平邑甜茶... 详细信息

核因子y (nf-y)在植物发育过程及非生物胁迫响应中起重要调控作用。本研究从苹果基因组中鉴定出28个Mpnf-ys,其中8个Mpnf-ys所含失水响应元件不少于15个, 1个不含脱落酸(abscisic acid, ABA)响应元件。经同源克隆,从苹果属植物平邑甜茶中分离到与上述基因同源的9个基因,它们在根系的相对表达量均最高,尤其是Mhnf-yB9和Mhnf-yB17。在PEG模拟失水和ABA处理下,这9个Mhnf-ys在平邑甜茶根系的表达均有明显反应,其中7个在失水处理下表达显著升高、5个在ABA处理下存在表达升高现象;Mhnf-yB9和Mhnf-yB19在根系失水时升高最显著, Mhnf-yB7在ABA处理下升高最显著。

关键词：根系失水脱落酸平邑甜茶 nf-y

豆梨nf-y家族基因分析及其在种子休眠解除过程的表达与作用研究

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豆梨NF-Y家族基因分析及其在种子休眠解除过程的表达与作用研究

作者：钱嘉怡扬州大学

学位级别：硕士

梨是我国广泛栽培的温带水果,具有重要的经济价值。作为最古老的梨属种之一,豆梨(Pyrus calleryana Dence)因其抗病抗性强常作为嫁接砧木,但豆梨种子存在休眠现象,需要较长时间的层积才能解除休眠,这对生产具有一定制约性。目前梨种子... 详细信息

梨是我国广泛栽培的温带水果,具有重要的经济价值。作为最古老的梨属种之一,豆梨(Pyrus calleryana Dence)因其抗病抗性强常作为嫁接砧木,但豆梨种子存在休眠现象,需要较长时间的层积才能解除休眠,这对生产具有一定制约性。目前梨种子休眠解除的分子机制尚不清楚。核因子y(nuclear factor y,nf-y)是一类真核生物中广泛存在的转录因子,在模式植物中被报道可参与胚胎和种子发育、开花时间和逆境反应等重要生理过程,但其在梨种子休眠休眠解除中的功能鲜见报道。本论文以豆梨种子为试验材料,结合梨nf-y基因家族分析,探究nf-y在豆梨种子休眠解除中的表达及作用机制,主要得到以下结果:1.基于杜梨和砀山酥梨基因组,采用生物信息学策略,分析鉴定梨nf-y家族成员。在杜梨鉴定得到57个nf-y家族成员,其中包括13个Pbnf-yA,27个Pbnf-yB和17个Pbnf-yC;在砀山酥梨中鉴定得到53个nf-y家族成员,包括16个Pbrnf-yA,22个Pbrnf-yB,15个Pbrnf-yC成员。各成员的氨基酸数量从50-845个分布不等,分子质量介于6,247.04-89,255.32Da,脂肪族氨基酸数量43.85-99.53不等。理论等电点值中性和碱性居多,并且nf-yA和nf-yC均为不稳定蛋白,只有少数nf-yB成员为稳定蛋白;亲水性指标均为负,表示nf-y家族成员都是亲水性蛋白。各nf-y基因家族成员在染色体上呈现不均衡分布。这些差异性暗示着梨nf-y家族成员生物功能的多样性。从基因结构、motif分析、与模式植物拟南芥聚类分析,发现这些家族成员具有保守性。蛋白保守结构域分析表明,nf-yA亚家族的成员均含有CBFBFyA结构域,nf-yB亚家族成员和nf-yC亚家族成员均含有CBFDFyBMF结构域,并且对nf-y家族成员进行三维蛋白结构建模,发现结构上的高度相似,表明这些亚家族成员具有高度的保守性。2.初步明确介导ABA参与豆梨种子休眠解除的Pcnf-y基因家族成员。种胚和种皮ABA含量在种子层积过程中持续下降,种皮中ABA含量在休眠时非常高,但在层积14d时,急剧下降,随后处于缓慢减少的状态。种胚中ABA含量在前期变化并不明显,但在休眠解除时降至极低的状态。基于实验室前期转录组测序数据,筛选获得16个在豆梨种子休眠解除过程中差异表达的nf-y成员(Pcnf-yA1-8,Pcnf-yB1-3和Pcnf-yC1-5)和ABA代谢和信号转导途径结构基因(PcCyP707A1-3、PcPyL1-2和PcPP2C1-3)。基因表达分析结果表明种胚和种皮中大部分Pcnf-ys家族成员和PcPyL1/2在休眠解除过程中呈下调表达,PcCyP707A2、PcCyP707A3、PcPP2C2上调表达。双荧光素酶结果显示,Pcnf-yA7转录激活PcPyL1启动子活性,同时Pcnf-yA5对PcCyP707A3启动子,Pcnf-yA6对PcPP2C2启动子,Pcnf-yC1对PcCyP707A3启动子有明显抑制的效应。但酵母单杂实验结果显示相关Pcnf-ys成员并不能直接结合这些启动子。3.通过靶标预测,以及对休眠解除过程种胚种皮中的miR169的表达分析,发现PcmiR169与Pcnf-y的表达呈负相关,推测休眠解除过程中PcmiR169降解Pcnf-yA成员,进一步调控豆梨种子休眠解除。综上,转录因子nf-y转录调控ABA代谢和信号转导转录途径相关结构基因,参与豆梨种子休眠解除过程,但具体调控机制还需要进一步研究确认。

关键词：豆梨 nf-y 种子休眠解除 ABA

水稻nf-y转录因子家族基因Osnf-yA8的功能分析

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水稻NF-Y转录因子家族基因OsNF-YA8的功能分析

作者：许婧扬州大学

学位级别：硕士

水稻是我国乃至全世界最主要的粮食作物之一,也是重要的单子叶模式植物。深入挖掘参与水稻生长发育调控的转录因子,有利于培育新型高产优质水稻品种。nf-y家族转录因子普遍存在于真核生物中,在植物中参与调控胚胎发育、根系生长、抽穗... 详细信息

水稻是我国乃至全世界最主要的粮食作物之一,也是重要的单子叶模式植物。深入挖掘参与水稻生长发育调控的转录因子,有利于培育新型高产优质水稻品种。nf-y家族转录因子普遍存在于真核生物中,在植物中参与调控胚胎发育、根系生长、抽穗开花等生理过程。Osnf-yA8是水稻nf-y家族中的种子特异表达基因,其功能尚不清楚。本研究以Osnf-yA8过表达和功能缺失材料为研究对象,分析其在水稻生长发育中的功能。主要结果如下:1、nf-y转录因子Osnf-yA8属于nf-yA亚家族,主要在水稻种子中表达。与nf-yA家族其他成员相比,Osnf-yA8蛋白结构的保守性相对较低;进一步的进化分析表明Osnf-yA8可能是在稻属中新形成的基因。2、为研究Osnf-yA8的生物学功能,我们构建Osnf-yA8的过表达和CRISPR/Cas9功能缺失水稻转基因材料。获得了四个玉米泛素化启动子驱动的Osnf-yA8过表达（mUbi::Osnf-yA8-OE）以及两个水稻泛素化启动子驱动的过表达（o Ubi::Osnf-yA8::Flag）转基因系。实时荧光定量 PCR（Real Time Quantitative PCR,RT-qPCR）结果表明两种过表达材料中Osnf-yA8表达都显著上调。此外,免疫印迹检测法（Western Blot,WB）可以检测到Osnf-yA8-Flag转基因材料中明显的Flag信号。此外,获得了两个功能缺失突变体nf-ya8-1（2bp缺失）和nf-ya8-2（4bp缺失）,突变导致Osnf-yA8蛋白的移码突变,翻译提前终止。3、农艺性状考察分析发现,与野生型相比,oUbi:Osnf-yA8::Flag过表达系在幼苗期、抽穗期和成熟期株高均显著变矮;转基因材料成熟期节间显著变短。进一步节间树脂切片结果显示Csnf-yA8过表达系的细胞长度显著变短。以上结果表明Osnf-yA8过表达导致的植株变矮可能是节间细胞伸长受抑制引起的。4、本研究采用转录组测序技术对Osnf-yA8过表达和野生型抽穗期水稻节间组织进行转录组测序,鉴定到2014个差异表达基因。通过GO分析发现代谢、细胞周期和发育相关基因被富集,KEGG分析显示Osnf-yA8异位表达会影响茎秆中淀粉代谢、二萜类化合物生物合成以及光周期等通路。5、高效液相色谱分析赤霉素含量显示,Osnf-yA8过表达株系中活性赤霉素GA4的含量显著下降。此外,外施GA能部分恢复Osnf-yA8过表达导致的矮化表型。RT-qPCR分析发现,GA生物合成相关基因,如CPS1、GA20ox1、GA20ox2、GA20ox7等在o Ubi::Osnf-yA8::Flag中表达量都显著下降,暗示了 Osnf-yA8可能通过影响GA的生物合成调控水稻株高。6、双荧光素酶报告基因实验（Dual Luciferase Reporter）以及染色质免疫沉淀定量PCR（Chromatin Immunoprecipitation Quantitative PCR,ChIP-qPCR）结果表明:Osnf-yA8可以直接结合在GA合成相关基因CPS1、GA20ox1和GA20ox2启动子区域,并抑制这些基因表达。7、Osnf-yA8调控水稻种子的发育。考种结果显示:（1）Osnf-yA8功能缺失突变体结实率显著下降;（2）Osnf-yA8过表达系或功能缺失突变体籽粒都变长,厚度变薄,但千粒重无明显差异;（3）Csnf-yA8过表达或突变都会导致水稻垩白粒率和垩白度显著增加;（4）RT-qPCR结果表明发现蔗糖和淀粉合成代谢相关基因（如SPS1、BE1等）的表达显著改变。8、此外,Osnf-yA8异位表达还参与光周期过程,在短日照条件下Osnf-yA8过表达导致抽穗期显著晚于野生型;转录组和RT-PCR结果表明水稻抽穗开花进程的关键基因Hd3a、RFT1、CO3、FTL6和 FTT1 都下调,DTH8/Osnf-yB11 上调;进一步双荧光素酶报告基因实验以及ChIP-qPCR结果显示Osnf-yA8可以直接结合在抽穗开花相关基因Hd3a启动子区域,并抑制其表达。9、转录组和RT-PCR结果显示水稻nf-y家族其他基因的表达在Osnf-yA8过表达材料中发生明显变化,而酵母双杂实验和双分子荧光互补实验表明Osnf-yA8可以和Osnf-yC4、Osnf-yC7在体外互作,暗示nf-yA8异位表达可以和其他nf-y家族成员互作,共同参与下游基因的表达调控。综上所述,转录因子Osnf-yA8在水稻生长发育中具有重要调控功能,Osnf-yA8异位表达直接或间接抑制茎秆中GA合成相关基因的表达,抑制细胞伸长来调控水稻株高;还可以通过调控Hd3a的表达影响短日照条件下的抽穗;此外,Osnf-yA8可以通过调控淀粉合成相关基因的表达来调控水稻籽粒的发育。

关键词： nf-y Osnf-yA8 株高籽粒发育水稻

番茄nf-y转录因子生物信息学分析及其与RIN共同调控果实成熟研究

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食品科学 2017年第22期38卷 1-7页

作者：李珊许蕙金兰朱本忠罗云波中国农业大学食品科学与营养工程学院北京100083

运用生物信息学分析方法,对番茄nf-y家族59个成员的结构域和进化关系进行分析,并比较番茄nf-y基因在番茄野生型AC及rin突变体果实成熟过程中的表达量变化,结合转录因子RIN对nf-y基因DNA的结合能力,分析其可能的互作关系。研究结果为阐... 详细信息

运用生物信息学分析方法,对番茄nf-y家族59个成员的结构域和进化关系进行分析,并比较番茄nf-y基因在番茄野生型AC及rin突变体果实成熟过程中的表达量变化,结合转录因子RIN对nf-y基因DNA的结合能力,分析其可能的互作关系。研究结果为阐述番茄nf-y转录因子与RIN共同调控果实成熟的功能提供理论依据。

关键词：番茄果实 nf-y RIN 生物信息学分析

鸡Piwil1基因启动子区转录调控元件的初步分析

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畜牧兽医学报 2013年第9期44卷 1349-1354页

作者：夏明秀常国斌陈蓉翟飞戴爱琴马腾王洪志徐璐陈静刘璐陈国宏扬州大学动物科学与技术学院扬州225009

旨在确定Piwil1基因核心启动子活性调控区,预测转录因子结合位点,并探讨转录因子对家禽Piwil1基因核心启动子活性的影响。通过将Piwil1基因启动子系列缺失片段插入到pGL3-basic载体,构建重组体质粒,将重组体分别转染COS-7和GC-1细胞系,... 详细信息

旨在确定Piwil1基因核心启动子活性调控区,预测转录因子结合位点,并探讨转录因子对家禽Piwil1基因核心启动子活性的影响。通过将Piwil1基因启动子系列缺失片段插入到pGL3-basic载体,构建重组体质粒,将重组体分别转染COS-7和GC-1细胞系,使用双荧光素酶报告基因检测系统测定其转录活性,确定Piwil1基因核心启动子活性调控区,并对调控区进行转录因子结合位点预测;对预测的转录因子nf-y结合位点进行定点突变,构建重组体质粒,并通过双荧光素酶报告基因检测系统分析其对启动子活性的影响。狼山鸡Piwil1基因的-1 377^-268bp区域在COS-7和GC-1细胞中都有不同程度的启动活性,-221^+1bp启动子活性几乎完全丧失,在-268^-221bp区域有转录因子nf-y结合位点,定点突变后启动子活性显著下降,认为转录因子nf-y对启动子活性可能起着重要的调控作用。转录因子nf-y为Piwil1基因核心启动子区的重要调控元件,为进一步研究Piwil1基因的转录调控机制奠定了理论基础。

关键词： Piwil1基因核心启动子定点突变双荧光素酶活性检测系统 nf-y

转录因子nf-y在植物生长发育和逆境胁迫响应中的作用

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中国细胞生物学学报 2019年第12期41卷 2434-2442页

作者：李娟高凯安新民北京林业大学林木育种国家工程实验室北京林业大学生物科学与技术学院北京100083

核因子y(nuclear factor-y,nf-y),又名为亚铁血红素激活蛋白或CCAAT结合因子,它是一种几乎存于所有真核生物中且进化比较保守的三聚体转录因子复合物,该复合物由nf-yA、nf-yB和nf-yC 3个亚基所组成。在酵母和动物中,每个亚基通常只有单... 详细信息

核因子y(nuclear factor-y,nf-y),又名为亚铁血红素激活蛋白或CCAAT结合因子,它是一种几乎存于所有真核生物中且进化比较保守的三聚体转录因子复合物,该复合物由nf-yA、nf-yB和nf-yC 3个亚基所组成。在酵母和动物中,每个亚基通常只有单个基因编码,而在植物中每个亚甲基都有多个基因编码,并且通常是形成三聚体复合物来发挥作用的。nf-y在植物生长发育的多个阶段均发挥着重要的作用,如胚胎形成、根的生长、开花年龄及果实成熟等。另外,它也具有较强的抗逆能力。该文阐述了nf-y单个亚基的结构和作用机制,并综述了该转录因子在植物生长发育过程中的重要作用。最后,对nf-y的研究前景进行了展望。

关键词：植物 nf-y 生长发育抗逆性

人Ska2/FAM33A核心启动子区域的初步鉴定与分析

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中国细胞生物学学报 2013年第5期35卷 589-594页

作者：艾青翁华莉张莹刘竹王义涛李轶朱慧芳张春冬卜友泉重庆医科大学生物化学与分子生物学教研室重庆400016 重庆医科大学分子医学与肿瘤研究中心重庆400016

Ska2(spindle and KT associated 2),也称FAM33A(family with sequence similarity 33,member A),是新近发现的一个与细胞周期调控和肿瘤发生发展均密切相关的新基因,但其表达调控机制仍不清楚。该研究是在此前对Ska2基因启动子鉴定分... 详细信息

Ska2(spindle and KT associated 2),也称FAM33A(family with sequence similarity 33,member A),是新近发现的一个与细胞周期调控和肿瘤发生发展均密切相关的新基因,但其表达调控机制仍不清楚。该研究是在此前对Ska2基因启动子鉴定分析的基础上,进一步对Ska2基因的核心启动子区域进行初步鉴定和分析。采用PCR技术,构建5个Ska2基因启动子的系列删除体,并对Ska2核心启动子区中的2个潜在nf-y结合位点进行单独或联合定点突变,构建3个定点突变重组体,采用荧光素酶双报告基因分析技术检测各重组体的启动子活性。启动子活性分析结果表明,所构建删除体均具有较强启动子活性;2个潜在nf-y结合位点单独或联合定点突变均可导致Ska2启动子活性的降低;共转染nf-y表达质粒后,Ska2的启动子活性明显提高。该研究结果不仅将Ska2的核心启动子区域定位于一个80 bp的范围内,并且也提示nf-y是一个调节Ska2转录的重要转录因子。

关键词： Ska2 FAM33A 启动子转录调控 nf-y

西瓜nf-y家族基因的鉴定、表达模式和功能研究

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西瓜NF-Y家族基因的鉴定、表达模式和功能研究

作者：江思雨浙江大学

学位级别：硕士

植物在整个生命周期,不断遭受多种生物及非生物逆境胁迫,使植物正常的生长发育遭受严重影响。核因子y(nuclearfactory,nf-y)是一类转录因子,可结合基因启动子区域CCAAT盒,一般由nf-yA、nf-yB和nf-yC三种不同亚基组成。大量研究表明拟南... 详细信息

植物在整个生命周期,不断遭受多种生物及非生物逆境胁迫,使植物正常的生长发育遭受严重影响。核因子y(nuclearfactory,nf-y)是一类转录因子,可结合基因启动子区域CCAAT盒,一般由nf-yA、nf-yB和nf-yC三种不同亚基组成。大量研究表明拟南芥和水稻的nf-y可参与胚胎和种子发育、开花时间调控和脱落酸信号传导等多个生物学进程,是一个复杂且神秘的基因家族。但西瓜中相关基因的报道十分有限,因此本研究对西瓜nf-y家族基因进行克隆、鉴定、表达模式分析和功能研究,主要得到以下结果:(1)采用生物信息学研究方法,在西瓜基因组数据库中搜索并鉴定25个西瓜nf-y家族成员(7个nf-yA、10个nf-yB和8个nf-yC),完成其中22个基因的克隆及鉴定。蛋白保守结构域分析表明,西瓜nf-yA亚家族的7个成员均含有CBFBFyA结构域,nf-yB亚家族的10个成员和nf-yC亚家族的8个成员均含有 CBFDFyBMF 结构域。(2)qRT-PCR分析表明西瓜幼苗受到SA、ABA和ACC诱导的过程中,大多数西瓜nf-y家族基因上调表达;在MeJA诱导的过程中,大部分西瓜nf-y家族基因下调表达;西瓜枯萎病菌侵染后,PR5、Chitinase防卫基因大量表达,根部和叶部组织中大量nf-y家族基因显著上调表达,且在根部组织中的上调表达幅度更大。(3)蛋白亚细胞定位结果表明:西瓜nf-yA亚基蛋白主要定位于细胞核,nf-yB和nf-yC亚基蛋白定位于细胞膜和细胞核上。(4)利用双分子荧光互补技术明确了西瓜nf-y家族nf-yB亚基的Clnf-yB4、Clnf-yB5、Clnf-yB6、Clnf-yB7、Clnf-yB8 和 Clnf-yB10均分别与nf-yC亚基的Clnf-yC1、Clnf-yC2、Clnf-yC3、Clnf-yC4、Clnf-yC5、Clnf-yC7和Clnf-yC8互作,互作定位于细胞膜和细胞核上,Clnf-yB1和Clnf-yB9分别仅与Clnf-yC6互作,且互作定位于细胞核。应用酵母三杂交系统初步明确部分西瓜nf-y家族异源三聚体的组合。(5)构建西瓜nf-y家族中10个基因过量表达载体,获得能稳定遗传的转西瓜nf-y家族基因拟南芥单拷贝株系。研究了西瓜nf-y家族中这10个基因在拟南芥中异源表达后对植株长势的影响及在植株抵抗逆境胁迫过程中的作用。转基因拟南芥活体喷雾和离体叶片点滴接种Botrytis cinrea后,与野生型拟南芥Col-0相比,Clnf-yB7-OE植株对B.cinere 的敏感性降低,PR1和PR5基因相对表达量高于野生型Col-0,Clnf-y42-OE、Clnf-yC5-OE拟南芥对B.cinerea的侵染更加敏感,PR1和PR5基因相对表达量均低于野生型Col-0。说明在拟南芥对B.cinerea的抗病反应中Clnf-yB7起正调控作用,而Clnf-yA2和Clnf-yC5起负调控作用,其中Clnf-yC5的负调控作用更强。西瓜nf-y家族10个基因过表达拟南芥经注射接种Pseudomonas syrinage pv.tomato(Pst)DC3000 后,Clnf-yA3-OE、Clnf-yB1-OE和Clnf-yC2-OE植株叶片中Pst DC3000的菌量显著低于野生型,PR1和PR5基因均上调表达,说明Clnf-yA3、Clnf-yB1和Clnf-yC2正调控拟南芥对PstDC3000抗性。Clnf-yA2-OE和Clnf-yB7-OE拟南芥叶片中PstDC3000菌量显著高于野生型Col-0,PR 和PR5基因表达下调,说明Clnf-yA2和Clnf-yB7负调控拟南芥对PstDC3000抗性。在种子萌发阶段,与野生型相比,Clnf-yA2-OE拟南芥对ABA、甘露醇和NaCl的敏感性降低;Clnf-yA3-OE拟南芥提高对甘露醇和NaCl的敏感性;Clnf-yB5-OE拟南芥对ABA的敏感性加强;Clnf-yC4-OE拟南芥减弱对NaCl的敏感性。

关键词：西瓜 nf-y 表达模式蛋白互作转基因拟南芥抗病反应