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Plant Communications 2022年第2期3卷 121-137页

作者： Shulei Wang Qingbin Sun Min Zhang Chengzhu Yin Min Ni National Key Laboratory of Crop Biology College of Life SciencesShandong Agricultural UniversityTaian 271018China Department of Plant and Microbial Biology University of Minnesota at Twin CitiesSaint PaulMN 55108USA

WRKY transcription factors are known mostly for their function in plant defense,abiotic stress responses,senescence,seed germination,and development of the pollen,embryo,and ***,we report the regulatory functions of two WRKY proteins in photomorphogenesis and PIF4 ***4 is a critical signaling hub in light,temperature,and hormonal signaling *** its expression or its accumulation peaks in the morning and ***2 and WRKY10 form heterodimers and recognize their target site in the PIF4 promoter near the MYB element that is bound by CCA1 and lhy under red and blue ***2 and WRKY10 interact directly with CCA1/lhy to enhance their targeting but interact indirectly with *** two WRKY proteins also interact with phyB,and their interaction enhances the targeting of CCA1 and lhy to the PIF4 ***1 associates with theWRKY2 andWRKY10 loci and enhances their expression in parallel with the PIF4 expression *** forward regulatory loop further sustains the accumulation of the two WRKY proteins and the targeting of CCA1/lhy to the PIF4 *** summary,interactions of two WRKY proteins with CCA1/lhy and phyB maintain an optimal expression level of PIF4 toward noon and afternoon,which is essential to sketch the circadian pattern of PIF4 expression.

关键词： CCA1 lhy light signaling PIF4 expression WRKY2 WRKY10

水曲柳节律基因lhy启动子的克隆和功能分析

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植物生理学报 2014年第11期50卷 1675-1682页

作者：王璇曾凡锁詹亚光何之龙东北林业大学生命科学学院哈尔滨150040 东北林业大学林木遗传育种国家重点实验室哈尔滨150040

以水曲柳基因组DNA为模板,用Site Finding-PCR法扩增得到节律基因lhy(late elongated hypocotyl)启动子序列,长度为1 360 bp。PLACE启动子预测工具分析表明,序列中含有转录必备的TATA box、CAAT box以及一些非生物胁迫和激素响应元件等... 详细信息

以水曲柳基因组DNA为模板,用Site Finding-PCR法扩增得到节律基因lhy(late elongated hypocotyl)启动子序列,长度为1 360 bp。PLACE启动子预测工具分析表明,序列中含有转录必备的TATA box、CAAT box以及一些非生物胁迫和激素响应元件等。构建植物GFP瞬时表达载体p PXGFP-P-lhy,农杆菌介导转化烟草叶片和白桦悬浮细胞,GFP检测结果表明,lhy启动子能够启动GFP基因在烟草和白桦细胞中表达,且对非生物胁迫(低温、高温、盐)产生响应;构建植物GUS报告基因整合表达载体p PCXGUS-P-lhy,农杆菌介导法瞬时转化烟草,GUS染色结果表明,lhy启动子的活性具有不同程度的时空特性。

关键词： lhy 启动子克隆瞬时表达

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紫云英(Astragalus sinicus)lhy基因克隆及鉴定

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农业生物技术学报 2023年第11期31卷 2263-2271页

作者：张贤庄俐曹卫东曹凯徐静斯林林王建红浙江省农业科学院环境资源与土壤肥料研究所中国农业科学院农业资源与农业区划研究所

紫云英(Astragalus sinicus)是我国南方稻区主要绿肥作物之一，对土壤资源可持续利用具有重要意义，花期调控是紫云英育种中的重要目标。生物钟基因响应昼夜节律变化，通过影响光周期途径中成花基因的表达参与植物开花调控，lhy (late e... 详细信息

紫云英(Astragalus sinicus)是我国南方稻区主要绿肥作物之一，对土壤资源可持续利用具有重要意义，花期调控是紫云英育种中的重要目标。生物钟基因响应昼夜节律变化，通过影响光周期途径中成花基因的表达参与植物开花调控，lhy (late elongated hypocoty l)基因是关键生物钟基因之一。为探究紫云英中lhy基因的功能，本研究利用Illumina Hiseq方法和RACE(rapid-amplification of cDNA ends)克隆技术分离了紫云英lhy基因全长序列；利用生物信息学分析软件进行lhy基因的生物信息学分析；q RTPCR分析lhy基因在不同组织中的表达模式，揭示基因表达与紫云英成花的关系；并通过拟南芥(Arabidopsis thaliana)遗传转化，进一步鉴定紫云英lhy基因的功能，明确其对成花的影响。结果表明，本文首次克隆了紫云英lhy基因(GenBank No. OP455117),cDNA全长为2 865 bp，含开放阅读框长度为2259 bp，编码752个氨基酸，lhy基因的同源蛋白在不同植物间具有较高的相似性，尤其与蒺藜苜蓿(Medicago truncatula)、鹰嘴豆(Cicer arietinum)、野生大豆(Glycine soja)等豆科植物相似性达75%以上。qRT-PCR分析结果显示，在紫云英叶片、花和花芽中lhy基因的表达量最高。超表达紫云英lhy基因的转基因拟南芥株系，表现出了显著的晚花性状，抽薹天数平均比野生型晚18.36 d，开花天数平均比野生型晚20.72 d，表明紫云英lhy基因可能具有晚花功能，抑制植物开花。本研究为解析紫云英开花调控机理提供了科学依据。

关键词：紫云英 lhy 成花生物信息学分析表达分析

拟南芥生物节律调节基因CCA1/lhy的研究进展

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分子植物育种 2020年第21期18卷 7080-7087页

作者：史勇郭莎董世凤温岩朋金维环河南农业大学农学院省部共建小麦玉米作物学国家重点实验室郑州450046 河南农业大学生命科学学院郑州450002

生物钟基于基因转录激活和抑制组成的反馈调节环形成接近24h的节律,它整合植物自身发育时期和包括光周期在内的环境因素,在时间上协调各种生物学功能使之达到效率最优化,从而增强对环境的适应能力。CCA1和lhy编码同源性高且功能部分冗余... 详细信息

生物钟基于基因转录激活和抑制组成的反馈调节环形成接近24h的节律,它整合植物自身发育时期和包括光周期在内的环境因素,在时间上协调各种生物学功能使之达到效率最优化,从而增强对环境的适应能力。CCA1和lhy编码同源性高且功能部分冗余的Myb转录因子,是生物钟的重要组分,它们在光周期节律的诱导和保持机制中起重要作用.其功能受转录水平和转录后水平的调节。目前,对CCA1和lhy的研究主要集中于生物钟功能的调节,而它们在生物和非生物逆境胁迫反应中的作用研究则刚刚起步。本研究就CCA1和lhy基因的生物学功能及调节机制的研究进展进行综述,总结了现阶段存在的问题,为其功能进-一步完善提供参考。

关键词：光周期 CCA1 lhy 生物钟调节机制拟南芥

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生物节律钟基因lhy、CCA1调控拟南芥营养生长时相转变的研究

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生物节律钟基因LHY、CCA1调控拟南芥营养生长时相转变的研究

作者：傅钰天津农学院

学位级别：硕士

高等植物的生长发育是一个复杂的过程,可划分为营养生长和生殖生长两个阶段,其中营养生长阶段又可分为幼龄期和成熟期,而幼龄期（juvenile stage）到成熟期（adult phase）的转变被称为营养生长时相转变（vegetative phase change,VPC）... 详细信息

高等植物的生长发育是一个复杂的过程,可划分为营养生长和生殖生长两个阶段,其中营养生长阶段又可分为幼龄期和成熟期,而幼龄期（juvenile stage）到成熟期（adult phase）的转变被称为营养生长时相转变（vegetative phase change,VPC）。VPC是植株生长过程中不可缺少的过程,受基因表达的调控。VPC与叶片形态学、细胞学以及分子层面上的变化有相关联系。其中远轴面表皮毛的出现常常作为VPC出现标志;茎顶端分生组织的凸起程度可作为划分幼龄期到成熟期的分界线;VPC与小分子RNA-miR156与靶基因SPL3表达水平的变化相联系。植物体内存在一个生物钟控制机制,在长期进化过程中,生物钟随环境及昼夜变化的影响,从而完成植物的生长发育进程,调控生物钟的内在循环机制叫做生物节律钟（circadian clock）。尽管生物节律钟的研究比较透彻,但生物节律钟基因对植株VPC的作用还有待深入研究。本研究以拟南芥生物节律钟基因双突变体thycca1以及lhy、CCA1超表达植株为研究对象,分别通过形态学、细胞学和分子层面进行研究并分析生物节律钟基因lhy、CCA1对VPC的影响。本实验首先提取野生型拟南芥总RNA,利用RT-PCR技术扩增出lhy及CCA1的全长编码序列,长度大约有2 kb,进而构建植物表达载体pCAMBIA-3301-35S::lhy和pRI101-AN-35S::CCA1。通过浸花法侵染野生型拟南芥花序,利用Basta及卡那霉素分别进行抗性筛选,最终得到转基因阳性纯合植株。将双突变体以及各超表达植株分别与野生型进行三个层面的对比,结果表明:双突变体thycca1比野生型生长周期较短,lhy、CCA1超表达植株比野生型生长周期较长,其中野生型植株在20 d出现抽薹现象,而双突变体thycca1在15 d出现抽薹现象,lhy、CCA1超表达植株分别在33 d、41 d出现抽薹;野生型、双突变体thycca1、lhy及CCA1超表达植株分别在莲座叶第6（第15 d）、第5（第10 d）、7（第19 d）、8（第21 d）片时出现远轴面表皮毛,且叶基角及叶片长宽比增大;与此同时,茎顶端分生组织发生明显凸起,miR156和SPL3的表达水平显著升高或下降。说明与野生型相比,双突变体lhycca1的营养生长时相转变被提前,lhy、CCA1超表达植株的营养生长时相转变被延迟。

关键词：拟南芥营养生长时相转变 lhy CCA1 生物节律钟

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水曲柳节律基因lhy启动子克隆及功能研究

水曲柳节律基因LHY启动子克隆及功能研究

作者：王璇东北林业大学

学位级别：硕士

本研究以水曲柳(Fraxinus mandshurica Rupr.)为材料,运用改良Site Finding-PCR法分离了lhy基因启动子序列,并对其顺式作用元件进行分析。构建了植物瞬时表达载体pPXGFP-P-lhy和植物表达载体pPCXGUS-P-lhy,通过GFP检测、GUS组织化学染... 详细信息

本研究以水曲柳(Fraxinus mandshurica Rupr.)为材料,运用改良Site Finding-PCR法分离了lhy基因启动子序列,并对其顺式作用元件进行分析。构建了植物瞬时表达载体pPXGFP-P-lhy和植物表达载体pPCXGUS-P-lhy,通过GFP检测、GUS组织化学染色研究lhy基因启动子的启动活性;通过GFP检测、GUS酶活力检测、GUS基因定量分析研究lhy基因启动子对非生物胁迫的响应。研究干旱诱导的水曲柳亲本及杂交F1代DNA甲基化模式的变化,探究其与水曲柳耐旱杂种优势的关系。主要结果如下：1、水曲柳lhy基因启动子的克隆及其活性分析克隆了水曲柳lhy基因上游启动子区(1360 bp)。生物信息分析表明该启动子中含有重要的转录必备元件(TATA box、CAAT box)、逆境调控元件(如抗旱响应元件)、激素响应元件(如赤霉素、茉莉酸等的调控元件)、光响应元件(AE-box、BOXI、GAG-motif、 LAMP-element等)及节律相关的Circadian元件。转化烟草并进行GFP检测和GUS组织染色结果显示,lhy基因启动子具有启动活性。2、lhy启动子对非生物胁迫的响应pPXGFP-P-lhy侵染的白桦悬浮细胞,测定其对非生物胁迫(NaCl)下的响应。GFP检测结果显示,重组表达载体pPXGFP-P-lhy中的启动子lhy能够启动表达。在非生物胁迫下,启动子仍可启动表达,从荧光的明亮程度看,与对照相比较,在盐胁迫下表达水平相对升高了。pPCXGUS-P-lhy侵染的烟草植株,测定其对非生物胁迫(NaCl、PEG)下的响应。GUS酶活力和GUS基因转录表达的定量分析显示,GUS酶活力/GUS基因相对表达量随着干旱、盐胁迫时间的增加先升高后降低,在干旱胁迫3h的时候GUS酶活力/GUS基因相对表达量最高,在盐胁迫6h的时候GUS酶活力/GUS基因相对表达量最高,高于对照组。说明在非生物胁迫下,lhy启动子仍可启动表达。且lhy基因启动子中的逆境调控元件对非生物胁迫产生了响应。3、节律基因lhy启动子区及编码区甲基化分析以干旱处理的父本、母本、杂交子代(水曲柳做母本、大叶白蜡做父本杂交所得的白蜡属种间杂种F1)水曲柳为材料。用亚硫酸盐处理测序法对lhy基因启动子区及编码区甲基化分析显示,和对照组及处理组亲本相比,只有干旱处理的杂交子代中某些甲基化水平降低且某些原本甲基化的位点发生了去甲基化。lhy基因荧光定量结果显示,干旱胁迫下杂交子代的相对表达量高于亲本。

关键词： lhy 启动子克隆瞬时表达非生物胁迫甲基化

萱草属植物生物钟基因lhy的克隆及功能验证

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萱草属植物生物钟基因LHY的克隆及功能验证

作者：公菲菲山西农业大学

学位级别：硕士

萱草属植物是重要的可食可药的观赏植物之一,由于其单朵花花期只有24 h左右,且自然存在夜间开花和白天开花类群,是研究花开放和生物钟现象很好的模式材料。本研究基于课题组前期筛选的多态性标记,对155份萱草属植物开花时间进行关联分析... 详细信息

萱草属植物是重要的可食可药的观赏植物之一,由于其单朵花花期只有24 h左右,且自然存在夜间开花和白天开花类群,是研究花开放和生物钟现象很好的模式材料。本研究基于课题组前期筛选的多态性标记,对155份萱草属植物开花时间进行关联分析,挖掘与性状相关联的分子标记及其对应基因;选取同一时间点黄花菜‘大同黄花’（Hemerocallis citrina cv.‘Datong Huanghua’）和萱草‘宿迁3号’（Hemerocallis fulva‘Suqian3’）的花进行转录组测序,在差异基因中进一步挖掘与开花时间有关的候选基因;克隆萱草属植物开花时间候选基因,分析该基因的生物信息学特性;对候选基因进行亚细胞定位研究和时空表达特性分析;利用VIGS技术对其生物学功能进行初步鉴定,以期为解析萱草属植物开花时间的分子机理奠定基础,为进一步通过遗传和外源物质调控开花时间提供理论依据。主要研究结论如下:基于课题组前期从‘大同黄花’转录组开发的43对EST-SSR多态性标记,对155份萱草属种质开花时间进行关联分析,在GLM模型中共检测到12个标记与开花时间存在关联,在MLM模型中有8个标记与开花时间相关联,在GLM和MLM关联模型中,有10个标记与开花时间显着关联。以同一时间点黄花菜‘大同黄花’和萱草‘宿迁3号’的花为材料,提取RNA构建c DNA测序文库,基于Illumina平台进行转录组测序,共获得了约50 Gb的数据量,过滤后得到了335,897,532的reads数,组装出72828个unigene,从而构建了萱草属植物花器官转录组数据库。两样品组间比对共有41594条差异基因,22289条上调,19305条下调。在Circadian rhythm-plant代谢通路中共有46条差异基因。关联分析和转录组联合分析指出Unigene0049603和***＿c0是同一基因,注释为lhy（LATE ELONGATED HYPOCOTYL）,生物钟核心振荡器的关键基因之一。以黄花菜‘大同黄花’为材料,通过PCR技术克隆了黄花菜生物钟基因Hc lhy,该基因c DNA全长共计1929 bp,编码642个氨基酸,蛋白相对分子量为69470.67 Da,理论等电点（p I）为5.82。同时又以萱草‘宿迁3号’为材料克隆了萱草生物钟基因Hf lhy,片段长1833 bp,编码610个氨基酸,相对分子量为65943.38 Da,理论等电点（p I）为5.81。DNAMAN比对Hc lhy和Hf lhy相似性为94.42%。生物信息学预测lhy是一个典型的Myb转录因子,定位于细胞核中;lhy蛋白为亲水蛋白,不具有跨膜结构域,不具备信号肽;lhy基因编码蛋白的主要结构为无规则卷曲,其次为α-螺旋;lhy蛋白含有大量磷酸化位点,推测lhy蛋白功能的实现与可逆磷酸化调控有重要关系。系统发育分析显示,萱草属植物lhy与芦笋Ao lhy（XP＿020245416.1）亲缘关系最近,同时发现不同植物的lhy蛋白保守结构域也有较高的相似性,在被子植物生物钟系统中的功能高度保守。运用qRT-PCR分析了lhy基因的时空表达特性,结果显示:lhy表达有明显的节律现象,且在花瓣中表达量最高,显著高于叶片、雌蕊、雄蕊、花萼及根。将Hc lhy和Hf lhy的ORF全长通过DNA重组技术构建到p CAMBIA1300-super1300-GFP（C）载体中,成功构建出亚细胞定位载体。利用农杆菌侵染烟草叶肉细胞中,通过激光共聚焦显微镜观察,证明lhy蛋白定位于细胞核中。本研究以PDS为报告基因通过构建TRV-PDS重组载体,通过真空侵染的方法侵染黄花菜‘大同黄花’4周大的实生苗,诱导基因沉默,从而证明TRV-VIGS体系可以在萱草属植物基因功能验证上得到应用。进一步使用该体系验证Hf lhy在萱草常见品种‘金娃娃’上的功能。利用农杆菌真空抽气法侵染‘金娃娃’的花葶,结果表明在萱草花朵中沉默lhy后,开花时间比对照植株早4 h且开花进程加快,并且TRV2-Hf lhy中内源lhy基因的表达量相对于TRV2则显著降低。

关键词：萱草属植物 lhy 关联分析表达分析 VIGS

拟南芥生物节律钟相关基因LHY、CCA1和GI对其营养生长时相转变的...

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作者：郭蕊天津农学院

学位级别：硕士

高等植物的生长发育在整个生命周期中是一个连续的过程,包括胚胎发育和胚后发育。胚后发育也能够划分为营养发育期和生殖发育期,唯有通过营养生长时期中的幼龄期和成熟期,才会完成营养生长时相转变(vegetative phase change,VPC)。VPC... 详细信息

高等植物的生长发育在整个生命周期中是一个连续的过程,包括胚胎发育和胚后发育。胚后发育也能够划分为营养发育期和生殖发育期,唯有通过营养生长时期中的幼龄期和成熟期,才会完成营养生长时相转变(vegetative phase change,VPC)。VPC是植物生长发育的一个重要生理过程,只有经历这一转变,植物体才能进入生殖生长,完成开花、结果。植物在生长发育过程中,一些表型变化、茎顶端分生组织的变化以及在分子表达水平上的不同等,都与营养生长时相转变有着密不可分的联系。最早莲座叶远轴面表皮毛可作为划分幼龄期和成熟期的一个标记;茎尖分生组织在植株生长中起着重要作用,是植物生长发育的重要途径;miR156及其靶基因家族SPLs(SQUAMOSA PROMOTER BINDING PROTEIN LIKE)中的SPL3基因在VPC中发挥重要作用。植物通过一个内在的“钟”来达到对夜长的应答进行调控的目的,在一定条件下,植物每天都能维持24 h的节律,调控这种节律的内在机制叫做生物节律钟(circadian clock)。营养生长时相转变与植物自身生物钟节律密切相关,但生物节律钟相关基因在此转变中的作用仍不明确。本研究从形态特点、解剖结构以及调控VPC的miR156和SPL3表达的分子检测等各方面分析了拟南芥(Arabidopsis thaliana)生物节律钟(circadian clock)相关基因突变体lhy、cca1、gi的营养生长时相转变特点。结果表明,突变体lhy、cca1生长周期与野生型Col-0的相差不大,但gi的生长周期比Col-0的延长;从莲座叶叶片的状态、叶片长宽比、远轴面表皮毛出现等营养生长形态特点和茎尖分生组织解剖组织特点剖析,lhy、cca1、gi突变体都延迟了营养生长时相转变。此外,RT-PCR和Q-PCR检测营养生长时相转变过程中关键调控因子miR156和SPL3的表达量结果也显示,lhy、cca1、gi突变体也延迟了营养生长时相转变。

关键词：营养生长时相转变 lhy cca1 gi 生物节律钟拟南芥

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低散热(lhy)柴油机的模拟技术及其发展

车辆与动力技术 1987年第4期 55-62页

作者：周全保王荣生魏象仪朱铁柱

本文对国内外低散热柴油机模拟技术的现状和发展趋势作了概要介绍。针对隔热前后缸内燃烧,传热,产物热分解,和零件热负荷等问题根据作者近几年来的工作作了较深入的分析。希望能对以后的低散热柴油机的研究工作有所帮助。

关键词：柴油机缸套压燃发动机 lhy 可用能对流传热模拟技术碳粒缸内流动辐射传热燃烧过程壁温表面温度柴油机润滑油传热模型活塞环摩擦功热分解分解反应

拟南芥生物钟突变体lhy、cca1营养生长时相转变

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天津农学院学报 2017年第4期24卷 11-14页

作者：郭蕊傅钰龙鸿天津农学院园艺园林学院天津300384

高等植物营养生长过程中,从幼龄期到成熟期的转变称营养生长时相转变(vegetative phase change,VPC),转变过程中会伴随着营养生长状态的变化。VPC与植物自身的生物节律联系紧密,但是生物钟(circadian clock)相关基因对VPC的影响还不清... 详细信息

高等植物营养生长过程中,从幼龄期到成熟期的转变称营养生长时相转变(vegetative phase change,VPC),转变过程中会伴随着营养生长状态的变化。VPC与植物自身的生物节律联系紧密,但是生物钟(circadian clock)相关基因对VPC的影响还不清楚。本研究通过观察研究拟南芥生物钟相关突变体lhy、cca1在VPC过程中的变化,来探讨lhy、CCA1基因对VPC的影响。结果表明,野生型和突变体在经历VPC时,最早出现远轴面表皮毛莲座叶叶序数、叶片基角、茎尖分生组织解剖结构特征以及mi R156表达水平的不同,都说明了突变体的VPC被延迟。这种延迟与茎尖分生组织原套、原体和髓分生组织的发育迟缓相关,受mi R156调控。

关键词：营养生长时相转变 lhy cca1 生物钟拟南芥

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