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基于数量性状混合分析模型和gwas挖掘锈色棕榈象色斑变化基因

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基于数量性状混合分析模型和GWAS挖掘锈色棕榈象色斑变化基因

作者：林城四川农业大学

学位级别：硕士

锈色棕榈象Rhynchophorus ferrugineus是一种为害棕榈科植物的蛀干害虫,严重制约着棕榈科植物的观赏价值和经济价值的开发利用,同时锈色棕榈象也是一种典型的色斑型多态物种,对于遗传学、生物学和进化方面的研究具有重要意义。对于锈色... 详细信息

锈色棕榈象Rhynchophorus ferrugineus是一种为害棕榈科植物的蛀干害虫,严重制约着棕榈科植物的观赏价值和经济价值的开发利用,同时锈色棕榈象也是一种典型的色斑型多态物种,对于遗传学、生物学和进化方面的研究具有重要意义。对于锈色棕榈象色斑的研究,不少学者仅从统计学角度对其色斑数量和色斑形状进行简单描述,并未深入研究其内在机理和遗传机制。为了探究锈色棕榈象色斑数量变化与其内在分子机制,挖掘可能调控色斑数量变化的潜在基因。本研究从遗传学实验和分子生物学的全基因组关联分析(Genome-wide association study,gwas)两个方向对锈色棕榈象色斑变化进行研究,从遗传角度分析了锈色棕榈象前胸背板色斑性状的遗传规律,并利用全基因组重测序和四种gwas技术对其调控色斑性状的潜在基因进行了挖掘和验证,主要结果有:1、通过连续自交和双列杂交实验,构建了锈色棕榈象P、P、F和F代分离群体,并记录表型观测值,共获得9种表型,分别为两点型(2D)、三点型(3D)、四点型(4D)、五点型(5D)、六点型(6D)、七点型(7D)、八点型(8D)、十点型(10D)和花斑(HD),根据色斑分型结果和分离比,初步确定了锈色棕榈象胸背板色斑的遗传规律;进一步利用数量性状混合分析模型R软件包SEAv2.0对统计结果进行了分析,结果表明锈色棕榈象前胸背板色斑多样性存在两个主基因控制,主要表现为加性-显性效应。2、利用全基因组重测序技术对120个色斑性状差异样本的单核苷酸多态性(SNP)进行高密度扫描测序,获得了高覆盖的大量基因组序列信息(即SNP标记)。本研究共获得了600Gb的原始数据,质控后得到548.79Gb的干净数据;Q20和Q30分别为99.10%和96.43%,GC含量在32.71%～42.67%之间。以上结果表明,测序深度和覆盖度较高,可以用于后续生物信息分析。3、本研究结合连锁分析共获得19个锈色棕榈象色斑变化相关的数量性状基因座(Quantitative trait locus,QTL);通过4种多位点全基因组关联分析方法得到8个锈色棕榈象调控色斑性状的显著数量性状基因(Quantitative trait nucleotides,QTN);结合连锁分析和关联分析共发现12个性状关联QTN。4、利用生物信息数据库(KEGG和GO注释)对连锁分析结果进行注释,发现了3个潜在的候选基因,分别为GWI33＿021103、GWI33＿007852和GWI33＿001443。对多位点gwas分析结果进行注释,发现了3个可能的潜在基因,分别是GWI33＿009061、GWI33＿012518和GWI33＿015311。对连锁分析与单一gwas分析结合的结果进行注释,确定了3个潜在的候选基因为GWI33＿009807、GWI33＿007410和GWI33＿002411。利用q RT-PCR验证了三个可能的候选基因在不同色斑数量锈色棕榈象中的相对表达量,初步确定了2个可能参与调控锈色棕榈象色斑变化的关键基因,分别为GWI33＿007410和GWI33＿002411。5、综上所述,从锈色棕榈象群体数量性状混合分析模型结果、连锁分析和gwas结果以及q RT-PCR验证结果表明,GWI33＿007410和GWI33＿002411基因可能与锈色棕榈象色斑变化高度关联,本研究可为后续锈色棕榈象色斑变化机制研究提供理论依据。

关键词：锈色棕榈象色斑性状数量性状混合分析模型全基因组重测序 gwas

葡萄果实发育期性状的SSR遗传分析及相关品质性状的gwas分析

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葡萄果实发育期性状的SSR遗传分析及相关品质性状的GWAS分析

作者：赵慧利河南科技大学

学位级别：硕士

为寻找控制葡萄果实发育期性状及其他品质性状的基因位点,本研究对‘莎巴珍珠’SSR标记在后代衍生品种中的遗传传递情况进行分析。并以179个葡萄品种为材料,基于GBS测序结果对8个葡萄果实品质性状进行了全基因组关联分析研究。1.对‘莎... 详细信息

为寻找控制葡萄果实发育期性状及其他品质性状的基因位点,本研究对‘莎巴珍珠’SSR标记在后代衍生品种中的遗传传递情况进行分析。并以179个葡萄品种为材料,基于GBS测序结果对8个葡萄果实品质性状进行了全基因组关联分析研究。1.对‘莎巴珍珠’衍生系(‘莎巴珍珠’及其后代32个衍生品种以及5个其他亲本)进行SSR标记。选取50对分布在葡萄19条染色体上的SSR标记,对‘莎巴珍珠’SSR标记在其衍生后代中的遗传传递情况进行了分析。经筛选得到3个高遗传稳定且遗传频率均在80%以上的‘莎巴珍珠’特异SSR标记——VVMD5、VVMD32和VMC4F8分别位于16、4和1号染色体上。注释发现,其所在区域基因分别注释为受体蛋白激酶、未知蛋白和WRKY转录因子。研究结果表明,这些基因与‘莎巴珍珠’衍生品种果实发育期性状相关。2.对收集到的179份葡萄材料进行GBS测序。经筛选共获得的32,311个分布于葡萄全基因组的高质量SNP标记,用于全基因组关联分析(gwas)。(1)以葡萄果粒颜色的定位结果为参照选择最优统计模型——GEMMA,作为本研究gwas分析的模型对葡萄果实品质性状进行分析。(2)研究结果表明,葡萄果粒颜色与2号染色体上mybAs转录因子显著相关。果实发育期与两个位于16号染色体的SNPs标记显著相关,对该区间的进行基因注释发现该区间大多数候选基因为受体蛋白激酶。在17、18和19号染色体上均发现了与单果重显著相关的SNP位点。与葡萄果肉质地相关位点定位在16号染色体上,且在这一区间相关的候选基因与钙有关。5号染色体上检测到一个与果实香味相关的SNP标记,本研究找到的与葡萄发育期性状相关SNP与前人的QTL分析结果相一致。

关键词：葡萄果实发育期 SSR GBS gwas

稻瘟病胁迫下水稻的叶际宏基因组组装及gwas分析

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稻瘟病胁迫下水稻的叶际宏基因组组装及GWAS分析

作者：王妍琪湖南大学

学位级别：硕士

叶际微生物群落在维持植物健康和生产力方面起着至关重要的作用。有研究表明,寄主的基因组调控着植物微生物组成。目前,在水稻叶际中的鸟枪法宏基因组数据集较为匮乏,而水稻和叶际微生物在稻瘟病胁迫下的相互作用也少有研究。基于此,本... 详细信息

叶际微生物群落在维持植物健康和生产力方面起着至关重要的作用。有研究表明,寄主的基因组调控着植物微生物组成。目前,在水稻叶际中的鸟枪法宏基因组数据集较为匮乏,而水稻和叶际微生物在稻瘟病胁迫下的相互作用也少有研究。基于此,本研究利用感稻瘟病后的水稻多样性小组Ⅱ核心种质(Rice Diversity PanelⅡ core collection,C-RDP-Ⅱ)群体部分品种,通过下一代测序技术完成宏基因组数据组装,利用相对丰度数据对水稻应用全基因组关联分析(genome-wide association study,gwas),筛选出了调控叶际微生物的候选基因;并选择了一株广泛存在于叶际的车甲基杆菌进行测序分析。结果如下:(1)利用水稻多样性小组Ⅱ核心种质中挑选的110份水稻品种,完成了抗稻瘟病表型的鉴定分析。在110份水稻品种中,感病品种占86.36%,其中3个主要亚群感病材料的比例分别为95.45%(Aus)、84.78%(IND)和73.33%(TRJ),达到了胁迫的条件。(2)收集不同品种水稻叶际的微生物群落,对其进行宏基因组测序,构建完整的叶际微生物文库。共产生1.34 Tb的片段,恢复了 569个中等质量的MAG草图,其中的MAG主要分类于以下三个纲:α-变形菌纲(Alphaproteobacteria)出现153 个 MAG,γ-变形菌纲(Gammaproteobacteria)有 226 个 MAG,在拟杆菌纲(Bacteroidia)组装到106个MAG。在多样性分析中,不动杆菌属(Acinetobacter)在接近一半的样品中相对丰度大于50,还有泛菌属(Pantoea)、假单胞菌属(Pseudomonas)等相对丰度最高。(3)根据(1)中获得的表型结果和结果(2)中获得的宏基因组数据及文库,结合已测序上传的水稻基因组资源,进行gwas分析。筛选出487个菌株,关联到的单核苷酸多态性(single nucleotide polymorphism,SNP)覆盖于全部染色体上约235个位点。其中假单胞菌属和黄单胞菌属与水稻位点关联的菌种最多,locus145、locus228、locus143等位点与多种菌种相关联并处在关联关系网络的重要位置。(4)选取了前期从番茄叶际分离而来的车甲基杆菌进行基因组测序分析。TP-3具有2条染色体和4个质粒,共7 740 048 bp,GC含量为70.38%。通过五个基础数据库对基因组分析,共预测到7 588个基因,通过许多特定功能数据库或软件,预测了 655个Ⅲ型分泌系统(type Ⅲ secretion system,TTSS)效应蛋白相关基因,以及2 196个病原宿主互作相关基因。

关键词：叶际微生物 gwas 稻瘟病甲基杆菌

运用全基因组重测序对大足黑山羊体型与繁殖性状的gwas分析

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运用全基因组重测序对大足黑山羊体型与繁殖性状的GWAS分析

作者：古博文西南大学

学位级别：硕士

作为最古老的家畜之一,山羊提供了丰富的肉、奶、皮、毛(绒)等畜产品。由于世界人口的快速增长以及对多样化畜产品需求的增加,山羊养殖在畜牧业中变得越来越重要。山羊的体型特征直接反映了山羊的生长发育、体型和结构,与生理功能和生... 详细信息

作为最古老的家畜之一,山羊提供了丰富的肉、奶、皮、毛(绒)等畜产品。由于世界人口的快速增长以及对多样化畜产品需求的增加,山羊养殖在畜牧业中变得越来越重要。山羊的体型特征直接反映了山羊的生长发育、体型和结构,与生理功能和生产性能密切相关。体高(Body height,BH)、体长(Body length,BL)、胸围(Chest measurement,CM)、胸宽(Chest width,CW)、胸深(Chest depth,CD)和管围(Cannon circumference,CC)是山羊性能测定的主要指标。山羊的繁殖性能是主要生产性能之一,产羔数对山羊种群发展和山羊养殖行业有着重大影响。大足黑山羊(DBG)是主产于重庆市大足区的一种遗传性稳定、繁殖性能高、多胎性十分突出的国家级畜禽遗传资源。本研究将饲养在大足区腾达牧业有限公司石马保种场的DBGs(n=150)作为研究对象,采集颈静脉全血样本,提取DNA,将经检测合格后基于DNBSEQT7平台进行全基因组测序运用第二代高通量测序技术(Next genome sequencing,NGS),与系统测定6个体型相关性状(体高、体长、管围、胸深、胸宽和胸围)体型与7个繁殖性状(乳房长度、乳头直径、乳头长度、副乳头数量、平均产羔数、前三胎平均产羔数、前六胎平均产羔数)进行全基因组关联分析(Genome-wide association study,gwas),筛选单核苷酸多态性位点(Single nucleotide polymorphism,SNP),并分析它们的相关候选基因和信号通路。主要的研究结果如下:1、大足黑山羊全基因组重测序结果大足黑山羊(DBGs,n=150)进行了全基因组测序或低覆盖度测序,每个个体平均获得17.83 GB的原始数据,平均深度为5.99×,平均映射率为99.06%。通过BWA软件将原始数据进行过滤后比对到山羊参考基因组(ARS1)上,然后使用Picard和Samtools软件对BAM文件进行排序,接着用GATK检测基因组SNPs并用ANNOVAR软件注释。整个群体内共检测出25,269,456个SNPs和294,0245个small indels,其中有17,286,575个转换和8,127,462个颠倒,Ti/Tv比为2.13。通过R语言Facto Mine R软件包,应用主成分分析(Principal components analysis,PCA)评估山羊的种群结构,发现大足黑山羊与其他山羊品种之间存在着一定程度的遗传漂变。2、大足黑山羊体型性状的gwas分析对150只大足黑山羊的6个体型相关性状(体高、体长、管围、胸深、胸宽和胸围)进行gwas分析,筛选到53个全基因组水平显著的SNPs,注释了45个候选基因。在与管围性状显著相关的28个候选基因中,其中UBAP1、CNTFR、RPP25L、CCL19、CCL21、TLR4、BRINP1和CDK5RAP2位于8号染色体上。通过GO富集、KEGG通路分析,发现这些基因主要富集于山羊肌肉和骨骼发育调控通路。本研究所筛选出的PSTPIP2、C7orf57、CDKAL1、CCL19、FGF9、SGCG、SIPA1L1和FIGN等基因可作为调控山羊体型性状的候选基因。3、大足黑山羊繁殖性状的gwas分析本研究筛选出了与山羊产羔数和乳房相关性状的候选基因。在第3号、15号、18号、23号、24号、26号、29号染色体上总检测到了10个与乳房性状(乳房长度、乳头直径、乳头长度、副乳头数量)相关的显著差异SNPs。在第6号、11号、13号、17号、19号、27号、28号染色体上共定位到18个与产羔数(平均产羔数、前六胎平均产羔数)相关的候选SNPs,其中有9个SNPs位于第17号染色体上。经过对关联位点进行基因注释并结合相关参考文献,与大足黑山羊的乳房性状性状相关的候选基因分别是ATP1、LRRC4C、SPCS2、XRRA1、CELF4、NTM、TMEM45B、ATE1、FGFR2等;与大足黑山羊的产羔数性状相关的候选基因,分别是ENSCHIG00000017110、SLC9A8、GLRB、GRIA2、GASK1B、ENSCHIG00000026285等。

关键词：山羊基因组重测序体型性状繁殖性状 gwas

猪内脏与胴体重的gwas分析以及猪肉C20:0脂肪酸含量变异的遗传解析

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猪内脏与胴体重的GWAS分析以及猪肉C20:0脂肪酸含量变异的遗传解析

作者：何玉娜江西农业大学

学位级别：硕士

随着基因组学研究以及基因芯片技术的发展,人们通过全基因组关联分析(gwas)的研究策略发现了大量影响复杂性状的遗传变异。近年来,该方法在筛选和鉴定农业动物重要经济性状的主效基因和因果位点中得到了广泛应用。猪作为国内最重要的肉... 详细信息

随着基因组学研究以及基因芯片技术的发展,人们通过全基因组关联分析(gwas)的研究策略发现了大量影响复杂性状的遗传变异。近年来,该方法在筛选和鉴定农业动物重要经济性状的主效基因和因果位点中得到了广泛应用。猪作为国内最重要的肉类供应动物,对其重要经济性状的研究更受关注。本研究以五个实验群体:F2资源家系群体、苏太群体、莱芜群体、二花脸群体和杜长大商业群体共2650个体为研究对象,利用猪60K SNP芯片对这些个体进行高通量基因分型,并记录内脏(心脏、肝脏、脾脏和肾脏)重和胴体重以及C20:0脂肪酸含量等重要经济性状,采用gwas及Meta-gwas的策略进行分析,拟定位与这些性状显著相关的主效位点。在此基础上,综合运用单倍型分析、IBD分析、断点重组分析等多种统计学手段精细定位影响C20:0含量相关的数量性状位点(QTL),旨在找到影响C20:0的数量性状基因(QTG)以及找到相应的数量性状核苷酸(QTN),进一步深入解析猪16号染色体上影响肌肉中C20:0的主效QTL的分子遗传机理。结果表明:1)利用猪60K芯片在五个群体中共检测到10个基因组显著水平的QTL,4个与心脏重相关,2个与肝脏重相关,2个与脾脏重相关,1个与胴体重相关,1个与C20:0相关。此外,本研究还定为到一个一因多效的QTL,7号染色体上的QTL同时影响心脏重和肝脏重。2)采用meta-gwas分析后,有62%的达到基因组显著水平的QTL在Meta分析中得到了验证,并且新现了4个显著影胴体重的QTL。3)利用单倍型分析、IBD分析以及Meta分析等研究策略,将C20:0含量定位于41.3-43.4 Mb处,并在这一区间找到了影响C20:0的候选基因ELOVL7。4)利用实验室6头F0重测序数据,挖掘出11个与QTL基因型相符合的SNPs,经过在苏太群体中的验证,最后剩下(42561841和42564441bp)2个候选SNPs。5)为了验证ELOVL7对C20:0脂肪酸的生物学影响,随机选取120个F2个体的眼肌进行RNA定量表达实验,利用60K芯片结果进行eQTL gwas分析,在SSC16 40.7Mb(位于ELOVL7附近)处检测到显著影响C20:0 RNA表达量的标记ALGA0090412。本研究将为后期鉴别内脏和胴体重的遗传结构以及深入解析猪肉中C20:0含量变异的遗传结构奠定基础。

关键词：猪 gwas QTL 精细定位

Extreme-phenotype gwas unravels a complex nexus between apple(Malus domestica)red-flesh colour and internal flesh browning

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Fruit Research 2022年第1期2卷 110-123页

作者： Satish Kumar Cecilia H.Deng Claire Molloy Chris Kirk Blue Plunkett Kui Lin-Wang Andrew Allan Richard Espley The New Zealand Institute for Plant and Food Research Limited Hawke's Bay Research CentreHavelock North 4130New Zealand The New Zealand Institute for Plant and Food Research Limited Mount Albert Research CentreAuckland 1025New Zealand The New Zealand Institute for Plant and Food Research Limited Palmerston North Research CentrePalmerston North 4410New Zealand

The genetic link between apple red flesh(RF)coloration and the internal flesh browning disorder(FBD)is a major challenge when breeding high fruit quality RF apple cultivars.A genome-wide association study(gwas)was conducted in a population of about 900 red-leaved seedlings to identify genomic regions and putative candidate genes using whole genome sequencing of the pools of extreme phenotypes(XP)for the RF colour coverage(using the weighted cortex index(WCI))and *** study identified novel genomic regions contributing to WCI and FBD variation in the red-leaved *** FBD-associated regions were enriched for genes regulating senescence,heat shock proteins,cytochrome P450,ascorbate metabolism and pectin methyl *** there were no significant regions in common for WCI and FBD,there were several genes(***85,MYB66,ethylene insensitive 3,DNAJ heat shock protein,WRKY7,and NAC42)enriched commonly between the genomic regions associated with these traits,potentially underpinning the genetic connection between WCI and *** of the differentially expressed genes between the R6:MdMYB10 and white-fleshed‘control’apples resided within the gwas hotspot for WCI(*** synthase,UDP-Glycosyl transferase)and FBD(*** GTPase activating protein,lipoxygenase 1,phytoene synthase)–validating the XP-gwas *** of several genes resided in the trait-associated genomic regions,suggesting that whole genome duplication plays an important role in the regulation of these *** genetic correlations between WCI and sensory traits were observed,and strategies to develop FBD-free high fruit quality RF cultivars are discussed.

关键词： cultivar breeding gwas

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gwas在葫芦科作物遗传改良中的研究进展

中国农学通报 2023年第22期39卷 23-33页

作者：徐颖超陆森张思程孟琦涛林惠境薛舒丹刘洪标郭汉权傅曼琴宋东光钟玉娟广东省农业科学院蔬菜研究所/广东省蔬菜新技术研究重点实验室广州510640 佛山科学技术学院食品科学与工程学院广东佛山528231 广东省农业科学院蚕业与农产品加工研究所/农业农村部功能食品重点实验室/广东省农产品加工重点实验室广州510610

为推进全基因组关联分析(gwas,genome-wide association study)在葫芦科瓜类作物重要农艺性状关键遗传变异位点精准挖掘中的应用,文章介绍了gwas的原理和统计模型,归纳了gwas在鉴定群体中的遗传变异位点、解析植物代谢机制,并对其在实... 详细信息

为推进全基因组关联分析(gwas,genome-wide association study)在葫芦科瓜类作物重要农艺性状关键遗传变异位点精准挖掘中的应用,文章介绍了gwas的原理和统计模型,归纳了gwas在鉴定群体中的遗传变异位点、解析植物代谢机制,并对其在实施精准遗传改良策略中体现出的优势进行了概述,系统梳理了gwas在西瓜、甜瓜、黄瓜、南瓜等主要葫芦科瓜类作物遗传改良研究中的最新进展,同时对葫芦科作物育种研究中的多组学联合分析和数据库构建进行了展望,以期为葫芦科作物的遗传改良过程中提供更多的依据和参考。

关键词： gwas 葫芦科农艺性状单核苷酸多态性遗传改良基因定位

基于gwas和eQTL数据识别重症疟疾风险基因

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热带医学杂志 2022年第4期22卷 451-456,463页

作者：龙奇涵薛超李淼新中山大学中山医学院广东广州510080

目的基于生物信息学方法识别重症疟疾(SM)风险基因,揭示SM遗传基础,协助深入了解其发病机制并为改进治疗措施提供科学依据。方法从疟疾基因组流行病学网络的全基因组关联研究(gwas)荟萃分析项目中获取SM的gwas汇总数据(8699例SM病例和8... 详细信息

目的基于生物信息学方法识别重症疟疾(SM)风险基因,揭示SM遗传基础,协助深入了解其发病机制并为改进治疗措施提供科学依据。方法从疟疾基因组流行病学网络的全基因组关联研究(gwas)荟萃分析项目中获取SM的gwas汇总数据(8699例SM病例和8357例对照),从GTEx、CAGE数据库中下载表达数量性状位点(eQTL)数据。应用复杂疾病驱动组织检测框架(DESE)确定SM驱动组织和关联基因,基因本体(GO)富集分析揭示基因本体信息;应用基于汇总数据的孟德尔随机化(SMR)分析方法,整合gwas数据与各组织e QTL数据,确定SM潜在因果基因;应用S-PrediXcan软件和基于GTEx eQTL数据集的预训练模型,对SM进行全转录组关联分析(TWAS)。结果DESE确定3种驱动组织和24个关联基因,其中血液是最重要驱动组织,GO分析提示关联基因主要涉及嗅觉转导和红细胞相关功能;SMR和TWAS分析共定位了3个潜在因果基因ABO、HBG1、LINC00886,分别在血液、肾上腺、神经等多组织中表达并影响SM风险。结论基于大规模gwas和e QTL数据识别了新的SM风险基因HBG1和LINC00886,其有潜力作为风险识别和预防治疗的候选基因。

关键词： gwas eQTL 疟疾重症疟疾关联基因生物信息学

基于gwas和WGCNA分析挖掘玉米花期相关候选基因

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作物学报 2023年第12期49卷 3261-3276页

作者：钱甫张占琴陈树宾丁永福桑志勤李卫华石河子大学农学院/绿洲生态农业兵团重点实验室新疆石河子832000 新疆农垦科学院新疆石河子832000

花期是玉米重要性状之一,解析玉米花期的遗传基础,挖掘玉米花期关键基因,对于选育广适玉米品种具有重要意义。在580份玉米自交系构成的自然群体中,3年种植测定散粉期、吐丝期和散粉吐丝间隔期等3个花期性状,利用分布全基因组的31,826个S... 详细信息

花期是玉米重要性状之一,解析玉米花期的遗传基础,挖掘玉米花期关键基因,对于选育广适玉米品种具有重要意义。在580份玉米自交系构成的自然群体中,3年种植测定散粉期、吐丝期和散粉吐丝间隔期等3个花期性状,利用分布全基因组的31,826个SNPs(single nucleotide polymorphisms)标记进行全基因组关联分析(genome wide association study,gwas),结合自交系B73的14个不同发育阶段的转录组数据进行权重基因共表达网络分析(weighted gene co-expression network analysis,WGCNA),挑选与玉米开花相关的组织特异性模块和关键基因。gwas在多环境(2个环境以上)下共定位标记14个,挖掘到潜在候选基因10个,WGCNA挖掘到花期潜在候选基因17个,2种方法共同挖掘到候选基因3个。Zm00001d052180编码一个MADS-box转录因子19,Zm00001d016814编码NAC转录因子133,Zm00001d048082编码MADS-box转录因子8,这些基因主要参与调节花序生长发育。研究结果为解析玉米花期遗传基础及分子机制提供参考。

关键词：玉米花期性状 gwas WGCNA 候选基因