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The RING E3 ligase CLG1 targets gs3 for degradation via the endosome pathway to determine grain size in rice

Molecular Plant 2021年第10期14卷 1699-1713页

作者： Wensi Yang Kun Wu Bo Wang Huanhuan Liu Siyi Guo Xiaoyu Guo Wei Luo Shengyuan Sun Yidan Ouyang Xiangdong Fu Kang Chong Qifa Zhang Yunyuan Xu Key Laboratory of Plant Molecular Physiology Institute of BotanyChinese Academy of SciencesBeijing 100093China National Key Laboratory of Crop Genetic Improvement and National Centre of Plant Gene Research(Wuhan) Huazhong Agricultural UniversityWuhan 430070China National Key Laboratory of Crop Genetic Improvement and National Centre of Plant Gene Research(Wuhan) Hubei Hongshan LaboratoryHuazhong Agricultural UniversityWuhan 430070China University of Chinese Academy of Sciences Beijing 100049China The State Key Laboratory of Plant Cell and Chromosome Engineering Institute of Genetics and Developmental BiologyChinese Academy of SciencesBeijing 100101China Innovation Academy for Seed Design CASBeijing 100101China

G-protein signaling and ubiquitin-dependent degradation are both involved in grain development in rice,but how these pathways are coordinated in regulating this process is unknown.Here,we show that Chang Li Geng 1(CLG1),which encodes an E3 ligase,regulates grain size by targeting the Gγprotein gs3,a negative regulator of grain length,for degradation.Overexpression of CLG1 led to increased grain length,while overexpression of mutated CLG1 with changes in three conserved amino acids decreased grain length.We found that CLG1 physically interacts with and ubiquitinats gs3which is subsequently degraded through the endosome degradation pathway,leading to increased grain size.Furthermore,we identified a critical SNP in the exon 3 of CLG1 that is significantly associated with grain size variation in a core collection of cultivated rice.This SNP results in an amino acid substitution from Arg to Ser at position 163 of CLG1 that enhances the E3 ligase activity of CLG1 and thus increases rice grain size.Both the expression level of CLG1 and the SNP CLG1163S may be useful variations for manipulating grain size in rice.

关键词： grain size CLG1 gs3 E3 ligase endosome

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Effects of gs3 and GL3.1 for Grain Size Editing by CRISPR/Cas9 in Rice

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Rice science 2020年第5期27卷 405-413,I0024页

作者： Chen Yuyu Zhu Aike Xue Pao Wen Xiaoxia Cao Yongrun Wang Beifang Zhang Yue Shah Liaqat Cheng Shihua Cao Liyong Zhang Yingxin State Key Laboratory of Rice Biology and Chinese National Center for Rice Improvement China National Rice Research InstituteHangzhou 311401China National Key Laboratory of Crop Genetic Improvement Huazhong Agricultural UniversityWuhan 430070China Nanch ong Academy of Agricultural Sciences Ncmchong 637000China

Grain size is one of key agronomic traits associated with grain yield and grain quality. Both major quantitative trait loci gs3 and GL3.1 play a predominant role in negative regulation of grain size. In this study, a CRISPR/Cas9-mediated multiplex genome editing system was used to simultaneously edit gs3 and GL3.1 in a typical japonica rice Nipponbare. In T1 generation, we found that gs3 formed slender grain with lower chalkiness percentage, while gs3gl3.1 produced larger grain with higher chalkiness percentage. In terms of other agronomic traits, flag leaf size, grain number and grain yield of both gs3 and gs3gl3.1 mutants were affected. It is noteworthy that gs3 and gs3gl3.1 mutants both led to dramatical reduction of grain number, thereby decreased grain yield. In conclusion, these results indicated that knockout of gs3 and GL3.1 could rapidly improve grain size, but probably have some negative influences on grain quality and grain yield.

关键词： rice gs3 GL3.1 grain size grain quality grain yield CRISPR/Cas9

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缺失OSR结构域功能的gs3蛋白正向调控水稻籽粒大小

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植物遗传资源学报 2023年第4期24卷 1133-1140页

作者：谷玉娟梁大安郝天琪高倩刘磊淮阴师范学院生命科学学院江苏淮安223300

水稻种子粒型是影响产量的重要因素。gs3基因是水稻第一个被克隆的粒型基因,主要调控籽粒的粒长和粒重。gs3蛋白包含N端的OSR(Organ size regulation)和C端的Cys-rich功能结构域。gs3基因主要存在4种自然变异类型,分别为gs3-1至gs3-4。... 详细信息

水稻种子粒型是影响产量的重要因素。gs3基因是水稻第一个被克隆的粒型基因,主要调控籽粒的粒长和粒重。gs3蛋白包含N端的OSR(Organ size regulation)和C端的Cys-rich功能结构域。gs3基因主要存在4种自然变异类型,分别为gs3-1至gs3-4。其中,gs3-1编码全长gs3蛋白;gs3-2编码的蛋白质插入1个氨基酸;gs3-3导致gs3完整蛋白缺失,表现为籽粒变长;gs3-4编码N端的OSR结构域,表现为籽粒明显变短。截至目前,在水稻自然变异中仍未发现仅编码C端的Cysrich结构域的gs3变异类型,其对籽粒大小的调控也不清楚。本研究利用CRISPR/Cas9基因编辑技术在DNA序列两侧设计靶点删除大片段序列,创制出仅编码C端Cys-rich功能结构域的突变类型gs3-5,并获得纯合突变株系。与受体背景中花11相比,gs3-5纯合突变株系表现为粒长和千粒重增加。上述结果表明OSR结构域是gs3蛋白作为籽粒大小的负调控因子所必需的,为进一步解析OSR结构域对籽粒大小的调控以及探索新的育种改良方法提供了参考。

关键词： CRISPR/Cas9 gs3 粒长粒重水稻

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利用CRISPR/Cas9技术敲除gs3和gs9基因改良水稻粒型性状

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华北农学报 2022年第2期37卷 9-17页

作者：韩政宏段宇轩徐善斌王敬国刘化龙杨洛淼贾琰辛威郑洪亮邹德堂东北农业大学寒地粮食作物种质创新与生理生态教育部重点实验室黑龙江哈尔滨150030

为促进长粒型粳稻品种的选育,以粳稻品种东富139、龙粳31和东农427为试验材料,利用CRISPR/Cas9基因编辑技术构建了pYLCRISPR/Cas9-gs3-RNA和pYLCRISPR/Cas9-gs3-gs9-RNA 2个敲除载体,通过农杆菌转化法侵染受体材料的愈伤组织,对gs3和gs... 详细信息

为促进长粒型粳稻品种的选育,以粳稻品种东富139、龙粳31和东农427为试验材料,利用CRISPR/Cas9基因编辑技术构建了pYLCRISPR/Cas9-gs3-RNA和pYLCRISPR/Cas9-gs3-gs9-RNA 2个敲除载体,通过农杆菌转化法侵染受体材料的愈伤组织,对gs3和gs9基因进行定点编辑。最终,3个品种在T_(2)都获得了gs3单基因突变、gs9单基因突变和gs3、gs9双基因突变,且无T-DNA元件的纯合植株。在成熟期对T_(2)突变体及其野生型的农艺性状进行考察分析,结果表明,与野生型相比,3个品种的gs3突变植株的粒长、千粒质量均显著增加,粒宽、结实率和穗粒数无显著变化;gs9突变体粒长显著增加,粒宽显著减少,千粒质量、结实率和穗粒数无显著变化;gs3gs9突变体粒长增加,且增幅大于gs3和gs9,同时粒宽显著减少,千粒质量显著增加,而结实率和穗粒数无显著变化。综上,利用CRISPR/Cas9技术对东富139、龙粳31和东农427等3个粳稻品种的粒型进行改良,加快了长粒型粳稻新品种的选育进程。

关键词：水稻粒型 gs3 gs9 CRISPR/Cas9

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CRISPR/Cas9编辑gs3和qGL3基因创制大粒水稻新种质

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植物遗传资源学报 2022年第6期23卷 1709-1717页

作者：赵春芳梁文化赫磊姚姝赵凌周丽慧赵庆勇陈涛朱镇路凯王才林张亚东江苏省农业科学院粮食作物研究所/国家耐盐碱水稻技术创新中心华东中心/江苏省优质水稻工程技术研究中心南京210014

CRISPR/Cas9基因编辑技术已成为植物新种质创制和性状定向改良的重要手段。gs3和qGL3是调控水稻籽粒伸长的主效基因,功能缺失后产生大粒表型。本研究拟以小粒型粳稻品种南粳5055为试验材料,对gs3和qGL3基因进行编辑,以期获得能稳定遗传... 详细信息

CRISPR/Cas9基因编辑技术已成为植物新种质创制和性状定向改良的重要手段。gs3和qGL3是调控水稻籽粒伸长的主效基因,功能缺失后产生大粒表型。本研究拟以小粒型粳稻品种南粳5055为试验材料,对gs3和qGL3基因进行编辑,以期获得能稳定遗传的大粒水稻新种质。利用CRISPR/Cas9系统构建了分别携带gs3-gRNA和qGL3-gRNA双靶点的pYLCRISPR/Cas9编辑载体,通过农杆菌介导的遗传转化法,成功获得了gs3和qGL3基因编辑植株,编辑效率分别为90.0%和88.9%。与南粳5055相比,gs3编辑植株在T2、T3世代中平均粒长增幅约9.0%,千粒重增幅平均为12.7%,每穗粒数降低约9.3%,穗数、穗长、结实率和单株产量差异不明显;qGL3编辑植株的粒长增幅约21.0%,千粒重增幅平均为31.7%,每穗粒数降低约31.5%,且穗数表现出增加而结实率表现降低趋势,而穗长和单株产量差异不明显。qGL3基因对粒形和粒重的贡献明显大于gs3。综上所述,通过CRISPR/Cas9技术编辑南粳5055的gs3和qGL3基因,获得了一系列大粒水稻新种质,该结果为水稻粒形改良研究提供了重要参考。

关键词：水稻粒形 gs3 qGL3 CRISPR/Cas9

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Identification of a major quantitative trait locus and its candidate underlying genetic variation for rice stigma exsertion rate

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The Crop Journal 2019年第3期7卷 350-359页

作者： Shouling Xu Yunchao Zheng Yang Liu Xiaohao Guo Yuanyuan Tan Qiuping Qian Qingyao Shu Jianzhong Huang National Key Laboratory of Rice Biology Institute of Nuclear Agricultural SciencesZhejiang UniversityHangzhou 310058ZhejiangChina Hubei Collaborative Innovation Center for Grain Industry Jingzhou 434025HubeiChina Institute of Crop Sciences Zhejiang UniversityHangzhou 310058ZhejiangChina Jinhua Academy of Agricultural Sciences Jinhua 321017ZhejiangChina

Stigma exsertion in male sterile lines of hybrid rice is important for seed yield.In the present study, ZS616 [Oryza sativa subsp.Xian(indica)], a male sterile line with a stigma exsertion rate(SER) as high as 94.5%, was crossed to DS552, a japonica line with almost no exserted stigmas.F3 plants with extremely low and high SER were sequenced to identify SER-associated quantitative trait loci(QTL).A major QTL for SER, qSER-3.1, was identified along with other QTL on chromosome 3 in a 3.9 Mb region.A total of 307 nonsynonymous single-nucleotide polymorphisms(SNPs) and 27 frame-shift insertion/deletions(InDels)differentiating ZS616 and DS552 were identified in the region containing qSER-3.1.Most SNPs(294) and InDels(25) were excluded after further analysis because they were shared by ZS616 and low(3 G0689400 as the most likely causal genetic variant underlying qSER-3.1.ZS616-type accessions(n = 54, with the 17-bp insertion) in the HAU collection had minimum(16.5%)and mean(39.6%) SERs significantly greater than those(n = 424) without the insertion(with minimum and mean SERs of 0.2% and 20.6%, respectively).Thus, this study identified a major QTL for stigma exsertion and revealed the mutation in a candidate gene for the QTL.

关键词： Hybrid rice Stigma exsertion Seed production QTL-seq qSER-3.1 gs3

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gs3可变剪接精细调控籽粒大小的机制研究

GS3可变剪接精细调控籽粒大小的机制研究

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首届植物科学前沿学术大会

作者：刘磊毛丰谷玉娟赵祥祥江苏省环洪泽湖生态农业生物技术重点实验室淮阴师范学院

水稻籽粒大小调控方式主要集中在转录水平和翻译后水平,而转录后水平调控的研究相对较少。可变剪接是在转录后水平调控基因表达的重要方式。目前,可变剪接参与调控籽粒大小的研究还未被报道。gs3在调控籽粒和器官大小中发挥负调的功能,... 详细信息

水稻籽粒大小调控方式主要集中在转录水平和翻译后水平,而转录后水平调控的研究相对较少。可变剪接是在转录后水平调控基因表达的重要方式。目前,可变剪接参与调控籽粒大小的研究还未被报道。gs3在调控籽粒和器官大小中发挥负调的功能,其编码的蛋白包含OSR、TM、TNFR和VWFC四个结构域(Mao et al., 2010)。研究表明,gs3在转录水平和翻译后水平均受到严格的调控(Mao et al., 2010;Yang et al., 2021),而对其转录后水平的调控还未见报道。最新研究发现,gs3存在可变剪接,并且可变剪接产物多达6种以上,包含内含子保留、外显子跳跃和可变3’剪接等多种类型。其中,全长转录本和含有14bp内含子保留的转录本转录水平较高,分别命名为gs3.1和gs3.2。gs3.1和gs3.2分别占总转录本的50%和40%左右,其余形式总共占10%左右。gs3.2由于14bp的插入导致编码提前终止,只编码gs3的OSR结构域。与gs3.1蛋白膜定位不同,gs3.2蛋白在细胞膜和细胞核中均定位。转基因过表达分析表明,gs3.1过表达导致籽粒长降低8%,籽粒宽降低10.6%,千粒重降低47.9%。然而,与野生型相比,gs3.2过表达籽粒大小并没有明显变化。进一步分子生化实验表明,gs3.2竞争性地抑制gs3.1的信号通路,进而抑制gs3.1的负调控功能,最终实现gs3在转录后水平对籽粒大小的精细调控。进一步,对水稻祖先种、小麦、大麦及其近缘种中gs3的转录本进行了检测分析,发现可变剪接在上述禾本科植物中进化保守。另外,在拟南芥及其甘蓝型油菜中gs3的同源基因并不存在可变剪接。因此推测,这可能与gs3及其同源基因在相应物种中对籽粒大小的正、负调控功能的分化相关。综上所述,研究表明水稻gs3的可变剪接在籽粒大小的精细调控方面发挥重要的功能,并且这一作用方式在禾本科植物中是进化保守的。研究结果为在转录后水平调控籽粒大小的遗传改良方式提供了理论支持,同时也丰富了禾本科植物籽粒大小的调控机制。

关键词：籽粒大小千粒重 gs3 可变剪接转录后调控水稻

来源： cnki会议评论

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黑龙江省4个主栽水稻品种gs3基因克隆及表达模式分析

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东北农业科学 2023年第5期48卷 61-65页

作者：张擘杨学文赵北平郑福余孙中义孟庆英吴立成肖明纲黑龙江省农业科学院生物技术研究所/黑龙江省作物与家畜分子育种重点实验室哈尔滨150028 佳木斯大学生物与农业学院黑龙江佳木斯154007 黑龙江省农业科学院佳木斯分院黑龙江佳木斯154007

gs3是克隆的第一个负调控水稻粒长和粒重的基因。本研究在黑龙江省4个主栽水稻品种龙粳31、绥粳18、龙稻18和龙稻21中克隆gs3基因编码区并进行序列分析,发现4个品种的gs3基因都存在可变剪切,共检测到5种剪切类型。根据编码蛋白序列预测,... 详细信息

gs3是克隆的第一个负调控水稻粒长和粒重的基因。本研究在黑龙江省4个主栽水稻品种龙粳31、绥粳18、龙稻18和龙稻21中克隆gs3基因编码区并进行序列分析,发现4个品种的gs3基因都存在可变剪切,共检测到5种剪切类型。根据编码蛋白序列预测,有3种剪切类型是有功能类型。实时定量PCR检测结果表明,4个品种gs3基因均以有功能的剪切类型为主,在穗发育过程中表达呈现逐渐降低的趋势,长粒品种幼穗中表达量低于圆粒品种。本试验结果表明,这4个品种中gs3基因在穗发育过程中对粒长起负调控作用,可作为遗传操作靶位点进行粒形改良。

关键词：水稻粒长 gs3 可变剪切基因表达

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利用CRISPR/Cas9技术编辑粒长基因gs3改善粳稻花时

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中国水稻科学 2018年第2期32卷 119-127页

作者：孟帅徐鹏张迎信王宏曹立勇程式华沈希宏中国水稻研究所/浙江省超级稻研究重点实验室/水稻生物学国家重点实验室杭州311401

【目的】花时不遇是影响杂交水稻制种产量的直接因素之一,已有研究表明水稻粒型差异对花时有影响。本研究采用gs3功能缺失突变来研究粳稻花时差异,以期为粒型影响花时提供佐证。【方法】利用CRISPR/Cas9技术来定向编辑控制粒长基因gs3,... 详细信息

【目的】花时不遇是影响杂交水稻制种产量的直接因素之一,已有研究表明水稻粒型差异对花时有影响。本研究采用gs3功能缺失突变来研究粳稻花时差异,以期为粒型影响花时提供佐证。【方法】利用CRISPR/Cas9技术来定向编辑控制粒长基因gs3,获得13对粒型差异的近等基因系粳稻,小区种植,采用目测法来调查花时。【结果】获得转基因T0植株并对其T1植株测序分析,发现长白25、吉粳102、浙粳88、武运粳27和J42均发生单碱基插入移码突变,垦鉴稻6号、空育131、浙粳22、扬粳4227、南粳9108、J5933、J6167和J5938均发生部分碱基缺失突变。对T1植株粒型考查表明,gs3突变体的粒长均显著长于野生型。对稳定的后代花时统计分析发现,粒型变长的突变体均比野生型花时有所提前,且吉粳102、空育131、浙粳88、武运粳27、扬粳4227这5个材料的gs3突变体花时均显著早于野生型,其余材料开花也提早,但不显著。【结论】长粒型粳稻gs3突变体的花时早于短粒粳稻野生型,这一研究可为粳稻粒型育种提供参考,加速长粒粳稻亲本选育,有望推动杂交粳稻发展。

关键词：粳稻花时 CRISPR/Cas9 gs3

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利用CRISPR/Cas9系统定向改良水稻粒长和穗粒数性状

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中国水稻科学 2017年第3期31卷 223-231页

作者：沈兰李健付亚萍王俊杰华宇峰焦晓真严长杰王克剑扬州大学农学院/江苏省作物遗传生理国家重点实验室培育点/江苏省现代粮食作物生产协同创新中心/教育部植物功能基因组学重点实验室江苏扬州225009 中国水稻研究所水稻生物学国家重点实验室杭州310006 连云港市农业科学院江苏连云港222000

【目的】基因组定点编辑技术已成为分子育种的重要手段。本研究拟对gs3和Gn1a功能缺失突变对目标性状的改良效应进行分析,以期为培育高产水稻提供理论基础。【方法】利用CRISPR/Cas9系统,以控制粒型基因gs3和控制每穗粒数基因Gn1a为编... 详细信息

【目的】基因组定点编辑技术已成为分子育种的重要手段。本研究拟对gs3和Gn1a功能缺失突变对目标性状的改良效应进行分析,以期为培育高产水稻提供理论基础。【方法】利用CRISPR/Cas9系统,以控制粒型基因gs3和控制每穗粒数基因Gn1a为编辑对象,构建了共敲除载体p C1300-2×35S::Cas9-g^(gs3)-g^(Gn1a)a,用农杆菌介导法转化4个优质水稻品种,分析了基因突变的特征和相应农艺性状。【结果】构建的敲除载体成功地实现了对gs3和Gn1a基因的定点编辑。在4个转化受体的T_0代均分别获得了gs3和gs3gn1a的移码突变体。对T_1 代中无选择标记突变体的农艺性状分析表明,突变体gs3和gs3gn1a与野生型相比粒长变长,千粒重增加;突变体gs3gn1a与突变体gs3相比,每穗粒数显著增加。【结论】利用CRISPR/Cas9系统进行水稻基因编辑可以快速改良品种的目标性状,在水稻品种的定向改良方面具有巨大的潜力。

关键词： CRISPR/Cas9 基因编辑水稻 gs3 Gn1a

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