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gamyb transcription factor LoMYB65 from lily plays a vital role in pollen development

Horticultural Plant Journal 2024年第1期10卷 223-238页

作者： Xinyue Liu Ling He Ze Wu Nianjun Teng Key Laboratory of Landscaping Agriculture Ministry of Agriculture and Rural AffairsCollege of HorticultureNanjing Agricultural UniversityNanjingJiangsu 210095China Key Laboratory of Biology of Ornamental Plants in East China National Forestry and Grassland AdministrationCollege of HorticultureNanjing Agricultural UniversityNanjingJiangsu 210095China Jiangsu Graduate Workstation of Nanjing Agricultural University and Nanjing Oriole Island Modern Agricultural Development Co. Ltd.NanjingJiangsu 210043China

Lily(Lilium spp.)is an important horticultural crop,but its use is limited due to serious pollen contamination problems.There are many studies on pollen development in model plants,but few on flower crops such as lilies.Gibberellin(GA)is a large class of hormones and plays an important role in plant vegetative growth and reproductive development.gamyb is a group of the R2R3-MYB family upregulated by gibberellin,and plays an important role in anther development.Here,we isolated a novel gamyb,named LoMYB65,from lily,which was closely related to the AtMYB65 and AtMYB33 in Arabidopsis.Fluorescence quantitative PCR results showed that LoMYB65 was mainly expressed in lily anthers.LoMYB65 could be activated by 288μmol·L^(-1)GA3treatment and the LoMYB65 protein was located in the nucleus and cytoplasm,and had transactivation in yeast and tobacco leaf cells.The conserved motif within 226 amino acids of the C-terminal of LoMYB65 contributed to its transactivation.Overexpression of LoMYB65 caused dwarf phenotype,unnormal tapetum development,less seeds of siliques in transgenic Arabidopsis plants,the transgenic plants showed partly male sterile.Simultaneously,silencing of LoMYB65 with VIGS(Virus Induced Gene Silencing)in lily anthers caused unnormal pollen development and reduced the pollen amount.Overexpression of LoMYB65 in Arabidopsis and silencing of LoMYB65 in lily resulted in decreased pollen counts,so we speculate that LoMYB65 may be dose-dependent.Overall,these findings suggest that LoMYB65 may play an important role in anther development and pollen formation in lily.LoMYB65 may provide a useful candidate gene for pollenless breeding of lily.

关键词： Lily Anther development Pollen pollution gamyb VIGS

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gamyb转录因子LoMYB65在百合花粉发育中起着至关重要的作用

GAMYB转录因子LoMYB65在百合花粉发育中起着至关重要的作用

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第十七届中国球宿根花卉年会

作者：刘昕月何岭吴泽潘雪方倩倩余俊朋滕年军南京农业大学园艺学院/农业农村部景观农业重点实验南京农业大学—南京鹂岛现代农业发展有限公司江苏省研究生工作站/南京农业大学八卦洲现代园艺产业科技创新中心

百合（Lilium spp.）是一种重要的园艺作物,但由于花粉污染严重,其使用受到限制。关于模式植物花粉发育的研究很多,但对百合等花卉作物的研究很少。赤霉素（GA）是一大类激素,在植物营养生长和生殖发育中发挥着重要作用。gamyb是由赤霉... 详细信息

百合（Lilium spp.）是一种重要的园艺作物,但由于花粉污染严重,其使用受到限制。关于模式植物花粉发育的研究很多,但对百合等花卉作物的研究很少。赤霉素（GA）是一大类激素,在植物营养生长和生殖发育中发挥着重要作用。gamyb是由赤霉素上调的R2R3-MYB家族中的一组,在花药发育中发挥着重要作用。在这里,我们从百合中分离出一种新的gamyb,命名为LoMYB65,它与拟南芥中的AtMYB65和AtMYB33密切相关。荧光定量PCR结果表明,LoMYB65主要在百合花药中表达。288μmol/L GA处理可激活LoMYB65,且LoMYB65蛋白位于细胞核和细胞质中,在酵母和烟叶细胞中具有反式激活作用。LoMYB65 C末端226个氨基酸内的保守基序有助于其反式激活。LoMYB65的过表达导致转基因拟南芥植株矮化表型、绒毡层发育异常、角果种子减少,转基因植株表现出部分雄性不育。同时,用VIGS（病毒诱导的基因沉默）在百合花药中沉默LoMYB65导致花粉发育不正常,并减少了花粉量。LoMYB65在拟南芥中的过表达和在百合中的沉默导致花粉数量减少,因此我们推测LoMYB65可能是剂量依赖性的。总之,这些发现表明LoMYB65可能在百合花药发育和花粉形成中发挥重要作用。LoMYB65可能为百合无花粉育种提供有用的候选基因。

关键词：百合花药发育花粉污染 gamyb VIGS

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Molecular cloning, sequence analysis and expression studies of a novel gamyb homologous gene, hvmyb

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Science China(Life Sciences) 1998年第5期41卷 525-529页

作者：凌世昀祁放朱玉贤 Peking University Beijing China

Using a known gamyb gene as the probe, two fully identical clones were isolated from a barley aleurone cDNA library. Sequence analysis showed that their 5′ termini are highly homologous to the 3′ termini of gamyb (97%) and their 3′ termini share no significant homology with any myb genes. Therefore, the deduced protein may hold intact putative gamyb activation domain but lack the normal DNA binding domain. Northern blot reveals that hvmyb expression in barley aleurone layers is strongly up regulated by gibberellin (GA) and down regulated by abscisic acid (ABA). The tissue and developmental stage specificity of hvmyb was also found, which was only expressed in barley aleurone cells and dropped to non detectable level soon after germination.

关键词： barley aleurone gamyb GA ABA.

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miR159-gamyb途径调控植物生长发育的研究进展

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生物技术通报 2021年第9期37卷 234-247页

作者：黎猛陈跃胡凤荣南京林业大学风景园林学院南京210037 浙江省农业科学院园艺所杭州310000

miR159(microRNA159)是植物中一类古老而又保守的microRNA,其靶基因主要是一类编码R2R3 MYB转录因子的gamyb-like基因。miR159-gamyb途径高度保守,miR159通过转录后调控gamyb在植物营养生长、开花诱导、雄性生殖、花器官发育、植物育性... 详细信息

miR159(microRNA159)是植物中一类古老而又保守的microRNA,其靶基因主要是一类编码R2R3 MYB转录因子的gamyb-like基因。miR159-gamyb途径高度保守,miR159通过转录后调控gamyb在植物营养生长、开花诱导、雄性生殖、花器官发育、植物育性、果实发育、种子萌发和胁迫响应中发挥着重要作用。主要探讨了近些年来miR159-gamyb途径对植物生长发育的影响,为今后相关研究提供参考。

关键词： miR159 gamyb 营养生长花药胁迫响应赤霉素

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MiR319-targeted OsTCP21 and Osgamyb regulate tillering and grain yield in rice

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Journal of Integrative Plant Biology 2021年第7期63卷 1260-1272页

作者： Rongna Wang Xiuyan Yang Shuang Guo Zhaohui Wang Zhanhui Zhang Zhongming Fang Key Laboratory of Plant Resource Conservation and Germplasm Innovation in Mountainous Region(Ministry of Education) College of Agricultural SciencesGuizhou UniversityGuiyang 550025China Hubei Engineering Research Center of Viral Vector Wuhan University of BioengineeringWuhan 430415China National Key Laboratory of Wheat and Maize Crop Science College of AgronomyHenan Agricultural UniversityZhengzhou 450002China

Multiple genes and microRNAs(miRNAs)improve grain yield by promoting tillering.MiR319s are known to regulate several aspects of plant development;however,whether miR319s are essential for tillering regulation remains unclear.Here,we report that miR319 is highly expressed in the basal part of rice plant at different development stages.The miR319 knockdown line Short Tandem Target Mimic 319(STTM319)showed higher tiller bud length in seedlings under low nitrogen(N)condition and higher tiller bud number under high N condition compared with the miR319a-overexpression line.Through targets prediction,we identified OsTCP21 and Osgamyb as downstream targets of miR319.Moreover,OsTCP21 and Osgamyb overexpression lines and STTM319 had increased tiller bud length and biomass,whereas both were decreased in OsTCP21 and Osgamyb knockout lines and OE319a.These data suggest that miR319 regulates rice tiller bud development and tillering through targeting OsTCP21 and Osgamyb.Notably,the tiller number and grain yield increased in STTM319 and overexpression lines of OsTCP21 and Osgamyb but decreased in OE319a and knockout lines of OsTCP21 and Osgamyb.Taken together,our findings indicate that miR319s negatively affect tiller number and grain yield by targeting OsTCP21 and Osgamyb,revealing a novel function for miR319 in rice.

关键词： gamyb grain yield microR319 rice TCP tillering

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葡萄miR159及其靶基因Vvgamyb在花发育过程中的作用分析

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园艺学报 2017年第6期44卷 1061-1072页

作者：王梦琦解振强孙欣李晓鹏朱旭东王晨房经贵南京农业大学园艺学院南京210095 江苏农林职业技术学院江苏句容212400

以‘魏可’葡萄(Vitis vinifera L.‘Wink’)为试材,克隆得到一个葡萄赤霉素信号途径中的MYB转录因子基因Vv gamyb。该基因开放阅读框(ORF)长1 680 bp,编码559个氨基酸,该蛋白序列含有gamyb基因家族保守的R2R3 DNA结合域以及Box1、Box2... 详细信息

以‘魏可’葡萄(Vitis vinifera L.‘Wink’)为试材,克隆得到一个葡萄赤霉素信号途径中的MYB转录因子基因Vv gamyb。该基因开放阅读框(ORF)长1 680 bp,编码559个氨基酸,该蛋白序列含有gamyb基因家族保守的R2R3 DNA结合域以及Box1、Box2、Box3保守域。洋葱表皮细胞的瞬时表达结果显示,Vvgamyb定位于细胞核中。Vvgamyb和其下游基因Vv LFY在葡萄花发育过程中的表达都呈现先上升后下降的趋势,而赤霉素处理促进了Vvgamyb和VvLFY的表达,从而使开花提前。Vvgamyb是miR159的靶基因,其作用受到miR159的调控。miR159和Vvgamyb的表达负相关,赤霉素处理下调miR159表达从而也降低了对Vvgamyb的裂解作用。由上述结果可以看出,Vvgamyb通过赤霉素开花途径参与葡萄的开花过程。在这一过程中,赤霉素抑制miR159裂解Vvgamyb的作用,从而上调VvLFY的基因表达,参与了调控葡萄开花过程。

关键词：葡萄 gamyb miR159 赤霉素花发育基因表达

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hvmyb,一个gamyb同源cDNA的克隆、序列分析和表达行为

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中国科学（C辑） 1998年第3期28卷 226-230页

作者：凌世昀祁放朱玉贤北京大学蛋白质工程及植物基因工程国家重点实验室北京100871

利用已发表的gamyb序列作探针 ,筛选大麦糊粉层cDNA文库 ,得到 2个序列完全相同的阳性克隆 .序列分析发现这 2个cDNA的 5′端与gamyb基因的 3′端有 97%的同源性 ,其 3′端与任何myb基因都没有同源性 ,所以其开放读码框编码的产物事实... 详细信息

利用已发表的gamyb序列作探针 ,筛选大麦糊粉层cDNA文库 ,得到 2个序列完全相同的阳性克隆 .序列分析发现这 2个cDNA的 5′端与gamyb基因的 3′端有 97%的同源性 ,其 3′端与任何myb基因都没有同源性 ,所以其开放读码框编码的产物事实上拥有完整的gamyb转录激活区 ,但没有常规的DNA结合区 ,它很可能是一个新的基因 ,被命名为hvmyb (Hordeumvulgare,myb homologous) .Northernblot分析表明 ,在大麦糊粉层中 ,hvmyb受赤霉素 (GA)诱导后大量表达 ,并且受脱落酸 (ABA)的抑制 .研究还发现hvmyb的表达具有时空特异性 ,它只在大麦糊粉层中得到表达 ,种子发芽后该基因就不再表达 ,幼苗中检测不到hvmyb基因活性 .

关键词： gamyb 转录调节因子 hvmyb cDNA 无性系

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Sly-miR159a调控番茄果实形状的机理研究

Sly-miR159a调控番茄果实形状的机理研究

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作者：邓因娇深圳大学

学位级别：硕士

植物中MicroRNAs（miRNAs）是一类长度约为20-24nt非编码小RNA。能够对靶基因mRNA特异的剪切或抑制共翻译过程,从而对基因进行转录后水平的表达调控。在植物生长发育中miRNA起着重要的调控作用。番茄是一种世界性的蔬菜,也是研究浆果果... 详细信息

植物中MicroRNAs（miRNAs）是一类长度约为20-24nt非编码小RNA。能够对靶基因mRNA特异的剪切或抑制共翻译过程,从而对基因进行转录后水平的表达调控。在植物生长发育中miRNA起着重要的调控作用。番茄是一种世界性的蔬菜,也是研究浆果果实发育与成熟的模式植物。Slymi R159作为一种高度保守、重要的基因表达调控因子,对番茄叶、花、花药、种子的发育以及育性等重要性状有调控作用,但是Sly-mi R159a在番茄果实发育中的功能,特别是关于番茄果形发育中的功能还未有相关报道。本研究以番茄为研究材料,通过反向遗传学方法研究Sly-mi R159a在番茄果形形成中的功能,同时利用组织形态学、细胞形态学及分子生物学等方法深入解析Sly-mi R159a在番茄果形形成中分子机理,阐明Sly-mi R159a在转录后介导靶基因调控GA合成和信号转导途径来影响番茄果实形状的作用机制。本文主要结果如下:1、荧光定量PCR实验结果显示,Sly-mi R159a存在时空特异表达模式。成熟的Sly-mi R159a在根中表达丰度较低,在茎、花器官和果实中表达较高。在果实中主要在绿熟时期特异表达。2、分别构建Artifical miRNA过表达载体（35S:ami R159a）、STTM沉默小RNA表达载体（STTM159a）和CRISPR/Cas9敲除载体（CR-mi R159a）,转化农杆菌并通过农杆菌介导法侵染番茄子叶进行遗传转化,并获得相应的转基因材料。3、对转基因植株表型鉴定发现,35S:ami R159a转基因植株早期花发育异常,变黄脱落,果实育性降低,无种子产生。而STTM159a和CR-mi R159a转基因植株花发育正常,育性正常,与野生型相比果实果形指数变小,果实变扁。4、利用石蜡切片方法观察STTM159a转基因植株果实细胞,结果显示与野生型相比,果实中果皮细胞层数没有显著变化,但果皮细胞变小并且细胞指数降低,细胞变扁,说明Sly-mi R159a可以同时影响番茄果实细胞大小和形状。5、利用5’RACE技术鉴定Sly-mi R159a在果实中的靶基因,鉴定Sly-mi R159a的靶基因为Sl gamyb1和Sl gamyb2,同时Sl gamyb1/2在STTM159a植株果实中的表达量显著升高,说明Sl gamyb1/2可能是Sly-mi R159a在果实果形发育中的靶基因。6、对STTM159a转基因植株进行外源GA和PAC处理,发现GA处理后果实果形有部分恢复,而PAC处理则果形指数更小。表明Sly-mi R159a可能参与调控赤霉素的合成或者信号路径进而影响番茄果形。7、对STTM159a转基因植株开花当天的子房进行GA含量检测发现活性赤霉素GA1和GA3含量较野生型含量显著降低。同时对催化GA1和GA3合成的赤霉素3-β-双氧化酶（GA3ox）进行q RT-PCR检测,Sl GA3ox1和Sl GA3ox2的表达量均显著下调。进一步说明Sly-mi R159a可能通过调控Sl GA3ox1和Sl GA3ox2影响GA3合成进而调节番茄果形。8、此外,q RT-PCR检测发现Sly-mi R159a同时也受GA诱导,而靶基因Sl gamyb1/2与此相反,说明Sly-mi R159a及靶基因可能参与GA合成与信号的反馈循环调控。综合以上实验结果说明在果实果形发育中,Sly-mi R159a可能通过其靶基因Sl gamyb1/2参与GA合成和信号转导途径的调控,并对番茄果形形成起着重要的调控作用。

关键词：番茄 Sly-miR59a 果实果形 GA gamyb

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参与苹果花芽孕育调控的GA氧化酶和Mdgamyb的鉴定与分析

参与苹果花芽孕育调控的GA氧化酶和MdGAMYB的鉴定与分析

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作者：董凤西北农林科技大学

学位级别：硕士

占我国苹果栽培面积70%的‘富士’品种成花难、大小年结果现象普遍发生,是产业转型升级的关键瓶颈问题之一。GA具有抑制苹果等木本植物成花的效应,苹果花芽孕育及大小年形成与幼果种子中合成的GA调控密切相关,相关调控机制有待深入解析... 详细信息

占我国苹果栽培面积70%的‘富士’品种成花难、大小年结果现象普遍发生,是产业转型升级的关键瓶颈问题之一。GA具有抑制苹果等木本植物成花的效应,苹果花芽孕育及大小年形成与幼果种子中合成的GA调控密切相关,相关调控机制有待深入解析。本研究通过对苹果赤霉素合成通路中的氧化酶基因GA2ox、GA3ox和GA20ox进行全基因组鉴定与分析,测定其表达模式,筛选参与花芽孕育调控的候选基因,并进行克隆与分析;同时对GA信号转导途径中的Mdgamyb基因的表达模式、基因和启动子克隆序列、外源转化番茄的功能及互作蛋白进行研究分析。主要结果如下:1、苹果赤霉素氧化酶家族成员鉴定、进化、表达特性及候选成员的克隆。(1)从苹果基因组里鉴定出41个赤霉素氧化酶基因,其中GA2ox类20个,GA3ox类14个,GA20ox类7个;苹果表达量数据库组织特异性分析发现其在不同品种不同组织部位差异表达,其中花和果实中高表达。(2)结合生物信息学和‘长富2号’花芽孕育过程的转录组数据分析结果,挑选出8个表达较高的基因MdGA2ox4/6/9/12,MdGA3ox5/12和MdGA20ox1/5。GA处理后,花芽孕育不同时期GA20ox类氧化酶基因表达均下调,GA2ox类氧化酶基因表达均上调,GA3ox类氧化酶基因表达模式不一致,基本符合负反馈调节机制。PAC处理后,这3类基因表达整体下调,大部分基因表达不符合负反馈调节机制。(3)克隆了‘长富2号’和‘烟富6号’的MdGA2ox9、MdGA3ox12和MdGA20ox5基因,序列比对发现,2个品种中MdGA2ox9和MdGA20ox5的碱基序列完全一致,而MdGA3ox12基因在‘烟富6号’中克隆得到两种序列,存在2个氨基酸的突变,第66个氨基酸由缬氨酸(V)突变为亮氨酸(L),第137个氨基酸由精氨酸(R)突变为甘氨酸(G),且突变发生在的保守结构域区域。(4)对3个基因MdGA2ox9、MdGA3ox12和MdGA20ox5表达分析显示,这3个基因在不同组织中均有表达,MdGA2ox9和MdGA20ox5在花和芽中表达都相对较高;在难成花的‘长富2号’中赤霉素合成类的基因MdGA20ox5和MdGA3ox12较易成花‘烟富6号’表达更高,相反分解类基因MdGA2ox9则在‘长富2号’中表达较低;不同大小年花芽中,MdGA3ox12和MdGA20ox5在大年芽中均高于小年芽,MdGA2ox9则相反。这些结果暗示了它们可能参与苹果的花芽孕育和大小年调控。2、Mdgamyb基因编码区和启动子序列克隆,表达特性和功能分析。(1)克隆了苹果6个成花特性不同的栽培品种和2个砧木材料的Mdgamyb的序列,结果显示:8份材料中Mdgamyb的基因序列存在差异,蛋白比对结果显示,保守区域未发生较大差异。克隆了3个成花特性不同的苹果品种的Mdgamyb启动子序列,结果显示‘秦冠’与‘富士’品种(‘烟富6号’和‘玉华早富’)存在较大片段差异,启动子顺式作用元件分析发现,在不同品种中也出现了激素响应元件和光响应元件的差异。(2)表达模式分析发现,Mdgamyb在叶、花和芽中表达量较高;GA处理后,Mdgamyb的表达受到了显著抑制,在PAC处理后,则呈现相反趋势;在难成花的‘长富2号’中表达显著低于易成花的‘烟富6号’;在‘长富2号’大年、小年花芽中没有明显的趋势。这些结果表明Mdgamyb受GA的负调控,可能参与苹果花芽孕育。(3)在番茄中异源过表达Mdgamyb。结果发现过表达Mdgamyb转基因阳性番茄株系开花时间相较于野生型提前,且过表达阳性株系中与番茄花芽孕育相关基因的表达也受到显著的影响。为探讨Mdgamyb调控单性结实的功能,对苹果进行单性结实处理,结果表明在GA处理后15 d内,Mdgamyb的表达量显著低于授粉对照。处理后120 d的幼果中Mdgamyb的表达量显著高于授粉对照。3、Mdgamyb的酵母双杂交筛库获得39个阳性结果,经过序列比对和功能预测,获得3个激素相关的基因,3个在植物生长发育中发挥重要功能的基因和9个功能酶蛋白。

关键词：苹果花芽孕育赤霉素氧化酶 gamyb

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Zma-miR159c参与籽粒灌浆的调控研究

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作者：王琪月河南农业大学

学位级别：硕士

作为重要的粮食与饲料作物,玉米(Zea may L.)在保证世界粮食安全、促进经济发展等方面起着不可代替的作用。籽粒是玉米产量最重要的构成因子,而籽粒灌浆速率的高低和灌浆持续的长短直接决定了籽粒产量。课题组前期的研究表明,zma-mi R1... 详细信息

作为重要的粮食与饲料作物,玉米(Zea may L.)在保证世界粮食安全、促进经济发展等方面起着不可代替的作用。籽粒是玉米产量最重要的构成因子,而籽粒灌浆速率的高低和灌浆持续的长短直接决定了籽粒产量。课题组前期的研究表明,zma-mi R159c在玉米不同灌浆时期表现出持续降低的表达趋势。本研究对玉米不同灌浆时期的籽粒进行了降解组测序和生物信息学预测,确定了zma-mi R159c的3个靶基因,均为gamyb转录因子。为了探索zma-mi R159c参与籽粒灌浆的调控机制,采用玉米的遗传转化对zma-mi R159c过表达载体及其靶基因gamyb敲除载体进行转化并获得转基因阳性株系,对阳性株系进行表型鉴定。随后,通过q RT-PCR分析了过表达mi R159c阳性植株中mi R159c、靶基因gamybs及其下游调控基因在籽粒发育过程中的表达谱;同时利用DAP-seq分析了gamyb转录因子的全基因组结合谱。以上工作为zma-mi R159c通过其靶基因参与玉米籽粒灌浆的级联分子调控网络的构建奠定基础。主要研究结论如下:1、利用生物信息学预测获得了2个与拟南芥Myb基因同源性很高的玉米基因gamyb1、gamyb2,推测其为zma-mi R159c可能的靶基因。利用降解组测序对玉米自交系郑58不同发育时期的籽粒zma-mi R159c的靶基因进行了分析,确定gamyb1,gamyb3为zma-mi R159c的2个靶基因。综上,gamyb1、gamyb2、gamyb3为zma-mi R159c的候选靶基因,且编码gamyb转录因子。2、构建了zma-mi R159c过表达载体和同时含3个候选靶基因的敲除载体,并进行了玉米的遗传转化。与野生型相比,过表达mi R159c的阳性植株的粒长、粒宽、百粒重显著增加;通过对过表达mi R159c玉米阳性植株mi RNA159及3个候选靶基因的表达量分析,表明过表达mi R159c植株里mi RNA159c表达量升高,同时gamyb1、gamyb2、gamyb3表达量下降。暗示mi R159c与候选靶基因存在明显的负相关性。3、构建了3个候选靶基因的原核表达载体,并利用无细胞表达系统表达gamyb1-Halo Tag、gamyb2-Halo Tag、gamyb3-Halo Tag的融合蛋白,并通过Halo Tag标签抗体的Western blot实验证实蛋白被成功表达;构建了玉米自交系B73叶片组织的DAP文库,将融合蛋白gamyb1-Halo Tag与DAP文库结合,对富集到的DNA进行测序。共得到6094个与gamyb1结合的Peaks,涉及到865个基因。gamyb1结合的DNA序列Peaks主要分布在基因间区。与gamyb1结合的motif为TAACTTCCTA。该motif在包括mi R169,SDN3、CDK、MPK等在内的357个基因的启动子区域被检测到。对其中244功能基因的GO注释表明gamyb1调控参与激素响应、细胞分裂、环境胁迫应答等多种生物学过程。基于gamyb1的DAP-seq数据获得的直接互作关系,构建了zma-mi R159c-gamyb调控籽粒灌浆的初级基因互作网络。

关键词：玉米籽粒灌浆 miR159c gamyb DAP-seq

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