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虎斑乌贼(Sepia pharaonis)fmrfamide G蛋白偶联受体基因的克隆与表达定位研究

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海洋与湖沼 2022年第6期53卷 1548-1557页

作者：郭祖霆朱阳曹慧敏李双周旭迟长凤苗增良浙江海洋大学海洋科学与技术学院海洋生物种质资源发掘利用国家地方联合工程研究中心浙江舟山316022

以fmrfamide为典型代表的fmrfamide相关肽,是目前已知的最大的神经肽家族。fmrfamide广泛参与多种生理过程,包括摄食、心跳、渗透平衡、变态、防御和免疫等。采用同源克隆法与RACE技术获得了虎斑乌贼fmrfamide的G蛋白偶联受体基因cDNA... 详细信息

以fmrfamide为典型代表的fmrfamide相关肽,是目前已知的最大的神经肽家族。fmrfamide广泛参与多种生理过程,包括摄食、心跳、渗透平衡、变态、防御和免疫等。采用同源克隆法与RACE技术获得了虎斑乌贼fmrfamide的G蛋白偶联受体基因cDNA全长序列(命名为SpFaGPCR,OL765295),SpFaGPCR cDNA全长1514 bp,包括222 bp的5′-非编码区(5′-UTR)、35 bp的3′-UTR以及1257 bp的开放阅读框(ORF),共编码418个氨基酸。预测相对分子量(MW)为49.8 kDa,等电点(pI)为9.76,具有7个跨膜结构域、糖基化位点7个、磷酸化位点36个。同源序列比对分析表明,SpFaGPCR与曼氏无针乌贼的FaGPCR氨基酸序列相似度最高,达98%。系统发育分析显示SpFaGPCR与双壳纲的FaGPCR聚为姐妹支。荧光定量结果显示SpFaGPCR在视叶、视腺、脑、缠卵腺中表达量相对较高(Pfmrfamide通过FaGPCR的介导参与虎斑乌贼生理代谢功能奠定了前期基础。

关键词：虎斑乌贼头足类 fmrfamide G蛋白偶联受体表达定位

瘤背石磺fmrfamide基因的克隆、分析及其在炎症刺激下的表达变化

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南方水产科学 2021年第2期17卷 70-77页

作者：李称奇土志涵吴荣宇赵枫燊贾晶晶沈和定上海海洋大学水产种质资源发掘与利用教育部重点实验室/水产科学国家级实验教学示范中心/海洋动物系统分类与进化上海高校重点实验室上海201306

该文研究了瘤背石磺(Onchidium reevesii)在炎症刺激后体内fmrfamide基因的表达水平变化,以及fmrfamide多肽保持其自身稳态的分子机制。以瘤背石磺转录组中fmrfamide基因片段为基础,通过RACE(Rapid-amplification of cDNA ends)技术克... 详细信息

该文研究了瘤背石磺(Onchidium reevesii)在炎症刺激后体内fmrfamide基因的表达水平变化,以及fmrfamide多肽保持其自身稳态的分子机制。以瘤背石磺转录组中fmrfamide基因片段为基础,通过RACE(Rapid-amplification of cDNA ends)技术克隆得到该基因cDNA的全长为2618 bp,开放阅读框(Open reading frame,ORF)为882 bp,编码293个氨基酸,系统进化树显示该基因与静水椎实螺(Lymnaea stagnalis)fmrfamide基因的亲缘关系最近,这和传统形态学分类相吻合。实时荧光定量结果显示fmrfamide基因在瘤背石磺的不同组织中均有表达,但在神经节部位的相对表达量极显著高于皮肤、腹足、肝胰腺、血细胞、性腺和肌肉组织(Pfmrfamide多肽在组织中与mRNA分布的一致性。炎症刺激实验结果表明,注射脂多糖(LPS)后,实验组神经节、肝胰腺、血细胞和皮肤中fmrfamide基因的mRNA表达水平显著高于对照组(Pfmrfamide主要存在于神经节中,通过神经内分泌系统参与肌体的免疫调节,对炎症刺激下的瘤背石磺保持体内稳态具有重大作用。

关键词：瘤背石磺 fmrfamide 基因克隆炎症刺激

多肠目涡虫神经肽Myomodulin和fmrfamide的免疫组化定位及对肌细胞电位活动影响的研究

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多肠目涡虫神经肽Myomodulin和FMRFamide的免疫组化定位及对肌细...

作者：蔺洋春鲁东大学

学位级别：硕士

目的:神经肽myomodulin目前仅发现存在于无脊椎动物中,该家族神经肽在无脊椎动物的主要类群中都有分布。Myomodulin被证实可作为无脊椎动物的神经递质、神经调质和神经激素参与或影响多种重要的生命活动,如摄食,生殖,蜕皮及心脏功能等。... 详细信息

目的:神经肽myomodulin目前仅发现存在于无脊椎动物中,该家族神经肽在无脊椎动物的主要类群中都有分布。Myomodulin被证实可作为无脊椎动物的神经递质、神经调质和神经激素参与或影响多种重要的生命活动,如摄食,生殖,蜕皮及心脏功能等。fmrfamide（Phe-Met-Arg-Phe-NH2）是最早在双壳类软体动物发现并纯化的一种心脏活动调节肽,它可增加多种软体动物的心肌收缩力,可增快心率。在扁形动物中的研究发现,fmrfamide能影响三肠目涡虫咽部再生,其对于神经元的再生及咽功能的恢复具有重要作用。然而,关于神经肽myomodulin在扁形动物中的相关研究还未见详细报道,fmrfamide神经肽在多肠目涡虫的相关研究也不多见。在本研究中,我们以多肠目薄背涡虫（Notoplana humilis）为实验对象,对两种神经肽的形态学定位以及对肌肉活动的影响进行了研究。方法:首先利用生物信息学方法,从本实验室前期构建的薄背涡虫cDNA文库中筛选出了两种myomodulin类似物的序列,分析整理文献中报道的在涡虫中发现的六种myomodulin神经肽类似物的氨基酸序列,随后人工合成了这6种myomodulin类似物多肽,同时购买了商品化的myomodulin A和fmrfamide多肽。制备了部分多肽的多克隆抗体进行了免疫组织化学的定位研究;运用所获得的8种多肽对薄背涡虫进行外源性刺激,通过电生理手段实时记录薄背涡虫肌细胞外电信号变化,以确定外源性多肽对薄背涡虫肌肉活动的影响,以分析实验研究所用多肽的生理功能。结果:本研究探明了薄背涡虫myomodulin类似物和fmrfamide神经肽在其体内的定位和分布情况。两种神经肽在薄背涡虫的脑神经节、主要的神经索、肌肉下的神经丛,咽及咽部的神经系统,生殖孔周围的神经系统中均有分布。通过电生理记录发现,所有的八种神经肽对于薄背涡虫肌细胞外慢波电位振幅均具有不同程度的影响,主要体现在提高慢波电位振幅的峰值,如较低浓度的myomodulin A（PMSMLRLamide）能引起薄背涡虫肌肉慢波电位振幅的极显著变化（P＜0.01,n=3）,可由3.94±0.28mV增加至13.06±1.44mV。研究中还发现施加ML001（AMRLMRLamide）能够提高薄背涡虫肌细胞外慢波电位频率,可由3.22±0.19次/min增加至8.88±0.33次/min。结论:在薄背涡虫中克隆筛选出的myomodulin类似物与已知的神经肽myomodulin A不仅氨基酸序列相似,对肌细胞外电位的调节作用也十分相似,再结合免疫组织化学定位结果分析,可以确定该类似物应属于myomodulin神经肽家族的一个新成员。电生理结果表明,研究所用到的myomodulin类似物和fmrfamide均能提高薄背涡虫肌细胞外慢波电位振幅,并对频率产生一定影响,具有促进涡虫肌肉收缩的作用。不同的神经肽myomodulin对薄背涡虫肌细胞外电位的影响存在差异,说明神经肽氨基酸序列的不同可能导致作用部位（或受体）以及信号的转导机制上存在差异。上述结论为进一步开展神经肽myomodulin和fmrfamide的生理功能的研究以及可能参与涡虫再生的调节机制的研究提供了理论依据。

关键词： myomodulin fmrfamide 神经肽涡虫功能研究

虎斑乌贼两种fmrfamide受体基因的克隆和fmrfamide功能研究初探

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虎斑乌贼两种FMRFamide受体基因的克隆和FMRFamide功能研究初探

作者：朱阳浙江海洋大学

学位级别：硕士

虎斑乌贼（Sepia pharaonis）是我国重要的海洋经济头足类。由于过度捕捞、栖息地破坏和生境退化,虎斑乌贼的渔业资源自1980年代以来逐年降低,逐渐沦为濒危物种。虎斑乌贼资源的恢复和利用取决于该物种生殖特性的相关研究,然而当前我们... 详细信息

虎斑乌贼（Sepia pharaonis）是我国重要的海洋经济头足类。由于过度捕捞、栖息地破坏和生境退化,虎斑乌贼的渔业资源自1980年代以来逐年降低,逐渐沦为濒危物种。虎斑乌贼资源的恢复和利用取决于该物种生殖特性的相关研究,然而当前我们对虎斑乌贼的生殖发育分子机制仍知之甚少。神经肽广泛分布在无脊椎动物和脊椎动物中,通常充当神经递质、神经调节剂和神经激素。神经肽fmrfamide（FLP）是已知的最大的神经肽家族,以四肽fmrfamide（Phe-Met-Arg-Phe-NH2;FMRFa）为代表。前期研究证明,fmrfamide与GnRH（Gonadotropin-releasing hormone）共同参与了头足类生殖发育的调控,而此过程中fmrfamide的两种受体扮演着重要的角色。本文在此基础上,首次开展了虎斑乌贼fmrfamide两种受体基因的克隆和序列特征分析;开展了两种受体的组织表达特异性研究,并对两种fmrfamide的受体和fmrfamide前体的mRNA进行了定位;最后,我们通过体外细胞实验检测了fmrfamide对细胞蛋白分泌活动的影响。研究结果如下:1.原位杂交实验表明,虎斑乌贼视叶的中央髓质区、边缘髓质区和深层视网膜中均有fmrfamide前体基因的表达。fmrfamide前体基因的mRNA在视叶组织中的分布基本与视叶细胞中细胞核的分布一致。在食道上神经团的基叶（bl）与垂直叶（vl）的连接处和嗅叶（olf）发现有密集的fmrfamide前体基因mRNA杂交信号;免疫组化实验结果表明,虎斑乌贼视叶中的fmrfamide免疫活性区域有以下特征:在视叶的深层视网膜的网织层检测到了fmrfamide免疫活性;在边缘髓质区中检测到不规则的fmrfamide免疫反应信号纤维束向各个方向延伸;在中央髓质存在密集的免疫反应。食道上神经团中也存在着大量的fmrfamide免疫信号,这些免疫反应区域主要分布在垂直叶、亚垂直叶、嗅叶、视腺和基叶间的神经细胞和神经纤维,并且可以看到这些铁锈色的区域沿垂直叶和基叶的连接成扩散状;神经肽体外刺激细胞实验证明,Spfmrfamide单独刺激CHO-K1细胞时不会影响细胞蛋白的分泌,但与SpGnRH共同刺激细胞时却会抑制CHO-K1细胞的总蛋白分泌。2.采用同源克隆法与RACE技术获得了虎斑乌贼fmrfamide的G蛋白受体基因cDNA序列全长,命名为SpFaGPCR。虎斑乌贼FaGPCR基因的cDNA全长1518bp,包括225bp的5’非编码区（UTR）、36bp的3’UTR以及1257 bp的开放阅读框（ORF）,总共编码418个氨基酸。预测SpFaGPCR相对分子量（MW）为49.8 kDa,等电点（pI）为9.76。发现该蛋白是一个具有7次跨膜（TM）区域的G蛋白偶联受体;含有7个糖基化位点和35个磷酸化位点。同源序列比对显示,SpFaGPCR氨基酸序列与曼氏无针乌贼（Sepiella japonica）的FaGPCR序列（SjFaGPCR）相似度最高。系统发育树显示,虎斑乌贼FaGPCR与双壳纲物种的FaGPCR聚为一类,与节肢动物关系较远;组织差异性实验结果显示,相对于其它组织FaGPCR在虎斑乌贼的视叶、脑、缠卵腺中表达量较高;原位杂交实验结果显示,在视叶的髓质区、视网膜的感光细胞、缠卵腺的瓣叶外层均能观察到明显的SpFaGPCR mRNA阳性信号。另外,根据Spfmrfamide前体mRNA在视叶中的表达,我们推测深层视网膜细胞可能通过旁分泌机制影响了髓质区域细胞的生理活性,而髓质中的神经细胞可能通过自分泌机制对分泌fmrfamide的微环境进行调节。3.采用同源克隆法与RACE技术获得了虎斑乌贼fmrfamide的钠离子通道受体基因cDNA序列,命名为SpFaNaC。SpFaNaC基因的cDNA全长2090p,其中包括265bp的5’-UTR、46bp的3’-UTR以及1799 bp的ORF,编码593个氨基酸。预测其MW为63.9KDa,pI为12.5。预测SpFaNaC含有6个糖基化位点和70个磷酸化位点。对SpFaNaC的三级结构进行预测发现其包含45%的α螺旋结构、12%的扩展链和43%的无规则卷曲。系统发育树结果显示,虎斑乌贼FaNaC与腹足纲物种的FaNaC聚为一类,与双壳纲相对较远;组织差异性实验显示,相对于其它组织SpFaNaC在虎斑乌贼的视叶、脑中有较高的表达;原位杂交实验结果显示,在视叶的深层视网膜、视网膜的感光细胞体、食道上神经团内均能观察到阳性信号。

关键词：虎斑乌贼 fmrfamide FaNaC FaGPCR 原位杂交 qRT-PCR

虎斑乌贼神经肽LFRFamide、GnRH和fmrfamide基因克隆与组织表达定位分析

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虎斑乌贼神经肽LFRFamide、GnRH和FMRFamide基因克隆与组织表达定...

作者：孙连莲浙江海洋大学

学位级别：硕士

虎斑乌贼(Sepia pharaonis)是重要的经济头足类,在海洋生态系统中占有重要地位。其肉质新鲜可口,富含丰富的营养元素,还具有潜在的药用价值,经常食用对提高身体的免疫力有重要作用。但是自20世纪80年代以来,由于过度捕捞和海域生态环境... 详细信息

虎斑乌贼(Sepia pharaonis)是重要的经济头足类,在海洋生态系统中占有重要地位。其肉质新鲜可口,富含丰富的营养元素,还具有潜在的药用价值,经常食用对提高身体的免疫力有重要作用。但是自20世纪80年代以来,由于过度捕捞和海域生态环境恶化,虎斑乌贼自然资源遭到极大破坏,并开始出现衰退现象。神经肽LFRFamide、GnRH和fmrfamide是三种由神经内分泌组织分泌产生小分子多肽,可能具有生殖调控等多种功能。基于LFRFamide、GnRH和fmrfamide可能参与乌贼的生殖等多种调控。本文以虎斑乌贼为研究对象,克隆三种神经肽基因的核心序列,并利用RACE技术扩增LFRFamide、GnRH和fmrfamide的3’端序列和5’端序列,通过序列拼接软件获得基因全长并对序列进行分析。采用荧光定量PCR的方法,检测3个不同发育阶段的雌、雄虎斑乌贼LFRFamide、GnRH和fmrfamide基因在不同组织的表达特异性,并利用原位杂交技术对虎斑乌贼三个基因m RNA在脑组织中的表达位点进行定位。虎斑乌贼神经肽LFRFamide基因cDNA全长860bp,开放阅读框(open reading frame,ORF)567bp,编码188个氨基酸,5’非编码区(5’-UTR)91bp,3’非编码区(3’-UTR)202bp,前体蛋白相对分子质量(MW)为21.5k Da,等电点(p I)为9.40。前体蛋白包含一段长22个氨基酸的信号肽和4种不同拷贝数的成熟多肽产物:1拷贝的六肽NSLFRFamide、3拷贝的六肽GNLFRFamide、1拷贝的五肽TIFRFamide、1拷贝的七肽PHTPFRFamide。成熟多肽C-端Phe-Arg-Phe(FRF)残基较为保守,构建进化树分析后将其归属到LFRFamide亚族。荧光定量PCR结果显示LFRFamide基因在Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ期的乌贼脑组织中均有显著表达,在视叶中亦有表达。不同是的,LFRFamide在Ⅳ、Ⅴ期雌性乌贼缠卵腺、副缠卵腺以及卵巢中有微量表达。原位杂交方法检测出LFRFamide基因在乌贼脑的食道上神经团中的脑亚脚叶(subpeduncle lobe,SPL)、亚垂直叶(subvertical lobe,SVL)、前基叶(anterior basal lobe,ABL)、后基叶(posterior basal lobe,PBL)和上额叶(superior frontal lobe,SFL),食道下神经团的(subraoesophageal mass,SEM)的前足叶(anterior pedal lobe,APL)和腕神经叶(brachial lobe,BL)、前色素细胞叶(anterior chromatophore lobe,ACL)、巨细胞叶(magnocellular lobe,MAG)、外套内脏叶(palliorisceral lobe,PVL)以及视叶中有表达。根据以上实验结果初步推测LFRFamide可能参与调控色素囊变化、取食和生殖活动。虎斑乌贼GnRH基因cDNA全序列长432 bp,ORF 273 bp,编码90个氨基酸,5’-UTR 86 bp,3’-UTR 73bp。ORF包括一段长31个氨基酸的信号肽和44个氨基酸的辅助序列,以及12个氨基酸的成熟肽:p QNYHFSNGWHPG。预测前体蛋白MW为10.1k Da,p I为7.73。GnRH氨基酸序列比对结果显示仅成熟多肽部分比较保守,在进化树分析中与无脊椎动物GnRH聚类为一支。通过荧光定量PCR方法检测出神经肽GnRH基因在Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ期的乌贼脑组织中均有显著表达。不同是的,Ⅲ期时,GnRH在视叶中微量表达,Ⅴ期时,GnRH在雌性乌贼卵巢、缠卵腺和副缠卵腺中微量表达。原位杂交结果显示GnRH基因在乌贼脑的食道上神经团中的SVL、SPL、ABL、PBL和下额叶(inferior frontal lobe,IFL),食道下神经团的MAG、PVL、ACL、足叶(pedal lobe,PL)和腕神经叶BL,以及视叶中有表达。根据以上数据推测GnRH可能参与调控虎斑乌贼生殖活动。fmrfamide基因cDNA序列全长约1856 bp,ORF 996 bp,编码331个氨基酸,5’-UTR 334 bp,3’-UTR 526 bp,前体蛋白预测MW 38.7k Da,p I 9.09。fmrfamide氨基酸序列比对发现虎斑乌贼fmrfamide基因与曼氏无针乌贼和商乌贼核酸序列同源性最高,相似度均为97%,根据系统进化树分析虎斑乌贼与曼氏无针乌贼、商乌贼、位于同一进化分支,该结果与传统的分类方法一致。对三个不同发育阶段的雌、雄虎斑乌贼进行荧光定量PCR组织特异性,结果显示,雌、雄2种性别的虎斑乌贼fmrfamide基因在Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ期的乌贼脑组织中均有显著性表达,不同是的,Ⅲ期时,FMRFami

关键词：虎斑乌贼 LFRFamide GnRH fmrfamide 生殖调控

曼氏无针乌贼神经肽fmrfamide受体的鉴定、表达及生殖调控作用初探

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曼氏无针乌贼神经肽FMRFamide受体的鉴定、表达及生殖调控作用初探

作者：吴俊虹浙江海洋大学

学位级别：硕士

曼氏无针乌贼（Sepiella japonica）是我国沿海地区重要的经济头足类之一。上世纪70年代由于过度的人工捕捞以及环境条件的变化,导致曼氏无针乌贼资源急剧衰退,濒临灭绝。近年来,随着多个沿海地区曼氏无针乌贼人工繁育以及增殖放流等技... 详细信息

曼氏无针乌贼（Sepiella japonica）是我国沿海地区重要的经济头足类之一。上世纪70年代由于过度的人工捕捞以及环境条件的变化,导致曼氏无针乌贼资源急剧衰退,濒临灭绝。近年来,随着多个沿海地区曼氏无针乌贼人工繁育以及增殖放流等技术的推广,其野生资源量得到了显著恢复。然而在曼氏无针乌贼人工养殖过程中,问题也接踵而至,容易出现如性早熟、个体偏小、产卵量少等问题,因此,阐明曼氏无针乌贼在人工苗种繁育中的生殖发育分子调控机制势在必行。在这种背景下,鉴于fmrfamide目前备受关注的参与生殖发育调控的神经肽,因此本文主要围绕神经肽fmrfamide的两个受体展开:克隆、鉴定了 fmrfamide的Na+通道受体,并开展了该受体基因的组织表达特异性研究;对fmrfamide成熟肽进行了免疫组化定位;对fmrfamide的G蛋白偶联受体与Na+通道受体进行了 mRNA水平定位分析、亚细胞定位、生殖发育功能等方面的初探,主要结果如下:1.采用RACE技术获得曼氏无针乌贼FMRFr-NaC基因的cDNA全长,命名为SjFMRFr-NaC。SjFMRFr-NaC基因的cDNA全长为3004 bp,其中包括5’-非编码区（5’-UTR）262bp、3’-UTR930 bp 以及 1812 bp 的开放阅读框（ORF）,编码 603 个氨基酸残基;预测其MW为67.58 KDa,pI为5.51;预测SjFMRFr-NaC含有5个糖基化位点和69个磷酸化位点;其氨基酸序列N端无信号肽且具有2个跨膜区;系统发育树结果显示,SjFMRFr-NaC与虎斑乌贼（Sepia pharaonis）、双斑蛸（Octopus bimaculoides）、真蛸（Octopus vulgaris）等头足类聚于一类;氨基酸比对结果显示:SjFMRFr-NaC与虎斑乌贼的序列相似度达93.54%,与双斑蛸的序列相似度达74.48%,与真蛸的序列相似度达71.79%;由RT-PCR和qRT-PCR实验得出:在不同性腺发育时期的雌性曼氏无针乌贼中,SjFMRFr-NaC基因在视叶中的表达量显著高于其它组织（p＜0.05）,且在第Ⅳ与Ⅵ时期的表达量相比于其它时期有显著上升（p＜0.05）;SjFMRFr-NaC基因在Ⅲ期脑、Ⅳ期脑、肝脏和缠卵腺、V期的胰脏以及Ⅵ时期的脑和副缠卵腺中也有显著表达（p＜0.05）。2.原位杂交实验结果表明:在曼氏无针乌贼的视叶组织中,SjFMRFr-NaC与SjFMRFr-GP的阳性信号在髓质区与深层视网膜区均有分布,但SjFMRFr-GP主要表达在髓质区,而SjFMRFr-NaC主要表达在深层视网膜区;在脑组织中,SjFMRFr-NaC与SjFMRFr-GP的阳性信号在食道上神经团与食道下神经团中均有分布。3.免疫组化实验结果表明:fmrfamide免疫活性区域定位在视叶组织的深层视网膜与网织层放射状神经纤维,在脑组织的食道上神经团与食道下神经团也检测到了fmrfamide免疫信号;通过质粒pEGFP-N1构建了 fmrfamide及其受体的真核载体,转染至HEK 293细胞中进行亚细胞定位分析,结果表明,Sjfmrfamide-EGFP定位在HEK293细胞质中,而SjFMRFr-GP-EGFP与SjFMRFr-NaC-EGFP均定位在细胞膜上。

关键词：曼氏无针乌贼 fmrfamide SjFMRFr-GP SjFMRFr-NaC 生殖调控

Peptide actions on oviduct contractions in the large pine weevil, Hylobius abietis

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Insect Science 2011年第2期18卷 160-165页

作者： Grzegorz Rosinski Ignacy Korczynski Malgorzata Slocinska Robert Kuzminski Department of Animal Physiology and Development Poznen University Poznan Department of Forest Entomology Agricultural University of Poznan Poznan Poland

The peptides proctolin, crustacean cardioactive peptide （CCAP） and fmrfamide, which are known to modulate insect muscle contractions, were assayed for their action on oviduct contractions in Hylobius abietis. A video microscopy technique and computer-based method of data acquisition and analysis were used to investigate the effects of theses peptides on spontaneous contractions of continuously perfused oviducts. All three peptides tested stimulate spontaneous contraction activity of the pine weevil oviduct, increasing the frequency and amplitude of phasic contractions in a dose-dependent manner. Proctolin is more potent as a stimulator than CCAR For proctolin a threshold response of oviduct muscles is at concentration of peptide 10-11-10^-10mol/L and for CCAP at concentration range 10-10-10-9 mol/L. fmrfamide exerts a weak stimulatory effect on the oviduct, and at higher concentrations of the peptide （above 10.8 mol/L）. The peptides exert different responses on oviduct contractions and they may play a role as functional regulators in such processes as egg movement and oviposition.

关键词： crustacean cardioactive peptide fmrfamide Hylobius abietis oviductcontraction proctolin