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大黄素纳米囊调控脂类代谢重编程诱导巨噬细胞极化机制研究

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大黄素纳米囊调控脂类代谢重编程诱导巨噬细胞极化机制研究

作者：江欣玥大连医科大学

学位级别：硕士

背景:急性胰腺炎(Acute pancreatitis,AP)是由酒精、胆石症等引起胰蛋白酶过度激活导致的胰腺炎症,多伴有全身炎症反应综合征和多器官功能衰竭,病死率高,没有特效药。临床上多采用补液、抑制胰酶分泌、禁食水及对症治疗。巨噬细胞在急... 详细信息

背景:急性胰腺炎(Acute pancreatitis,AP)是由酒精、胆石症等引起胰蛋白酶过度激活导致的胰腺炎症,多伴有全身炎症反应综合征和多器官功能衰竭,病死率高,没有特效药。临床上多采用补液、抑制胰酶分泌、禁食水及对症治疗。巨噬细胞在急性胰腺炎的发生发展过程中扮演重要角色,在不同的体内环境或是经不同条件刺激时会以不同的方式激活,表现为促炎表型(M1型)或抑炎表型(M2型)。在脂多糖(LPS)的刺激下,巨噬细胞代谢方式由氧化磷酸化转变为糖酵解,称为代谢重编程。同样地,胞内线粒体的代谢方式也由ATP合成转为活性氧的产生,表现为刺激巨噬细胞向M1型极化、而M2型极化被抑制。因此,如何有效抑制巨噬细胞向M1型极化进而抑制炎症反应、诱导巨噬细胞向抑制炎症反应的M2型极化,是治疗急性胰腺炎的一种有效策略。本课题组前期研究证实,将中药单体大黄素制备成大黄素纳米囊,能够在显著提高大黄素生物利用度、降低生物毒性的基础上,诱导巨噬细胞向M2型极化(复极化)治疗急性胰腺炎。因此,本研究从代谢重编程角度初步探讨大黄素纳米囊诱导巨噬细胞复极化过程的可能机制。目的:(1)考察不同极化状态下巨噬细胞其脂质代谢方式的差异。(2)尝试探讨大黄素纳米囊调控巨噬细胞代谢重编程的作用靶点。(3)探究长链脂肪酸代谢相关蛋白肉碱棕榈酰转移酶1(cpt1)对巨噬细胞极化及大黄素纳米囊发挥药效的影响。方法:(1)利用非靶向脂质组学的方法对各实验分组的差异脂质进行比较分析,得到巨噬细胞复极化过程的主要变化脂质。(2)结合文献调研,采用基因敲降、过表达、免疫荧光、Real-time PCR等方法检测各实验组的cpt1蛋白的表达情况。(3)建立小鼠急性胰腺炎模型,并使用大黄素纳米囊治疗,通过体内实验验证上述实验结果。结果:(1)小鼠单核巨噬细胞白血病细胞RAW264.7在LPS的刺激下其脂质代谢物发生明显变化,主要表现为脂质代谢物种类(以磷脂酰胆碱、磷脂酰乙醇胺以及鞘磷脂为主,包括甘油磷脂代谢、鞘脂代谢、醚脂代谢、甘油酯代谢、肌醇磷酸盐代谢、亚油酸代谢、α-亚麻酸代谢以及脂肪酸代谢等相关脂质)及其含量的减少。(2)在大黄素纳米囊诱导巨噬细胞向M2型复极化的代谢重编程过程中,主要差异代谢物富集在长链脂肪酸的代谢途径。(3)利用基因敲降的方法,证明cpt1蛋白的表达量与巨噬细胞RAW264.7的M1型极化呈负相关。大黄素纳米囊的使用可显著促进M1型巨噬细胞cpt1蛋白的表达,使巨噬细胞从M1型向M2型极化。(4)经大黄素纳米囊治疗的急性胰腺炎模型小鼠,其胰腺内cpt1表达量显著上升。结论:(1)大黄素纳米囊诱导巨噬细胞由M1型向M2型极化过程中,巨噬细胞脂质代谢重编程,并且这种代谢方式的改变主要是通过以长链脂肪酸代谢变化实现的。(2)大黄素纳米囊通过促进cpt1的表达使长链脂肪酸向线粒体内转运增加,诱导巨噬细胞由促炎表型向抑炎表型转化,从而治疗急性胰腺炎。

关键词：大黄素纳米囊急性胰腺炎巨噬细胞极化脂质组学 cpt1

有氧运动对糖尿病大鼠PPARα信号通路的影响及其与PPARγ关系

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中国应用生理学杂志 2020年第4期36卷 312-317页

作者：王天源王晓慧上海体育学院运动科学学院上海200438

目的:探讨4周有氧运动对糖尿病大鼠血糖血脂的改善作用及其与PPARα和PPARγ的调控关系。方法:6周龄雄性SD大鼠8周高脂饮食喂养后一次性腹腔注射链脲佐菌素以建立糖尿病模型大鼠。除普通膳食对照组(Con)外,建模成功的糖尿病大鼠随机分... 详细信息

目的:探讨4周有氧运动对糖尿病大鼠血糖血脂的改善作用及其与PPARα和PPARγ的调控关系。方法:6周龄雄性SD大鼠8周高脂饮食喂养后一次性腹腔注射链脲佐菌素以建立糖尿病模型大鼠。除普通膳食对照组(Con)外,建模成功的糖尿病大鼠随机分成糖尿病对照组(DM)、糖尿病运动组(TDM)、糖尿病运动加PPARγ激动剂吡格列酮组(TDP)和糖尿病运动加PPARγ抑制剂GW9662组(TDG),每组8只。TDP组和TDG组大鼠在运动前分别补充吡格列酮和GW9662,TDM、TDP和TDG组大鼠进行4周中等强度递增负荷跑台运动(第1周15 m/min,30 min;第2周15 m/min,60 min;第3周20 m/min,60 min;第4周20 m/min,90 min),每周运动6 d,每天1次。运动期间所有大鼠给予普通饲料。最后一次运动结束后36 h,大鼠麻醉、取血,然后处死大鼠、收集肝和腓肠肌。检测空腹血糖血脂指标(血糖、血胰岛素和血脂四项)。Western blot方法检测肝和腓肠肌PPARα、PPARα上游分子腺苷酸活化蛋白激酶(AMPK)和下游分子肉碱棕榈酰转移酶-1(cpt1)的蛋白水平。结果:①与Con组大鼠比较,DM大鼠FBG(>11.1 mmol/L)和血清TC、TG、LDL水平显著升高(P均1),表明DM造模成功。②与DM大鼠比较,TDM大鼠血糖血脂改善的同时,肝和腓肠肌PPARα、AMPK和cpt1的蛋白水平均显著升高(P均1)。③与TDM大鼠比较,TDG大鼠肝和腓肠肌的PPARα和cpt1,以及肝AMPK的蛋白水平无显著变化(仅腓肠肌AMPK显著降低(Pcpt1蛋白水平均显著提高(P均1)。结论:有氧运动对DM大鼠血糖血脂的改善作用-与运动激活肝和腓肠肌的AMPK-PPARα-cpt1通路有关。运动对DM大鼠PPARα通路的激活与PPARγ无关,但PPARγ激活可进一步增强运动对AMPK-PPARα-cpt1蛋白水平上调的作用。

关键词：有氧运动 PPARα PPARγ AMPK cpt1 糖尿病大鼠

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饲料脂肪水平对大口黑鲈cpt1表达的影响

水产学报 2019年第10期43卷 2166-2174页

作者：宋铭琪钟云飞郭佳玲陈拥军罗莉林仕梅西南大学动物科技学院淡水鱼类资源与生殖发育教育部重点实验室

为研究脂肪水平对大口黑鲈鱼体组织中肉碱棕榈酰转移酶I (cpt1)基因表达的影响及不同生长阶段的表达规律。实验设计6%(低脂)、12%(中脂)和18%(高脂)3种脂肪水平的等氮不等脂饲料,饲养初始体质量为(23.60±1.26)g的大口黑鲈,分别在饲养... 详细信息

为研究脂肪水平对大口黑鲈鱼体组织中肉碱棕榈酰转移酶I (cpt1)基因表达的影响及不同生长阶段的表达规律。实验设计6%(低脂)、12%(中脂)和18%(高脂)3种脂肪水平的等氮不等脂饲料,饲养初始体质量为(23.60±1.26)g的大口黑鲈,分别在饲养第30、60和90天取肝脏、肠道、肾脏和肌肉等组织样品,以18S为内参基因,用cpt1特异性引物进行实时荧光定量实验,使用2法得到cpt1基因的相对表达数据。结果显示,cpt1基因在肝脏中表达量最高,在肠道和肾脏中次之,在鳃丝、心脏、肌肉、胃、脑以及脾脏中表达量较低;在不同脂肪水平处理下,cpt1表达量随脂肪水平的增加而增加;在不同生长阶段中,cpt1表达量随饲养时间的延长而增加。研究表明,饲料脂肪水平及饲养时间会诱导大口黑鲈组织cpt1基因的表达,表明cpt1可能参与机体脂肪的分解代谢。

关键词：大口黑鲈脂肪水平 cpt1 基因表达 qPCR

运动、EGCG和肉碱对肥胖大鼠体重、内脏脂肪及肝脏cpt1表达的影响

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中国运动医学杂志 2012年第4期31卷 331-335,352页

作者：魏冰白厚增靳一哲杨则宜北京康比特运动营养研究所北京100029

目的:探讨运动、表没食子儿茶素没食子酸酯(EGCG)和肉碱(LC)对肥胖大鼠体重、内脏脂肪及肝脏肉毒碱棕榈酰转移酶1(cpt1)基因、蛋白表达的影响。方法:选取造模成功的肥胖大鼠50只,随机分为5组:肥胖对照组(F),运动组(S),运动+EGCG组(S+E)... 详细信息

目的:探讨运动、表没食子儿茶素没食子酸酯(EGCG)和肉碱(LC)对肥胖大鼠体重、内脏脂肪及肝脏肉毒碱棕榈酰转移酶1(cpt1)基因、蛋白表达的影响。方法:选取造模成功的肥胖大鼠50只,随机分为5组:肥胖对照组(F),运动组(S),运动+EGCG组(S+E),运动+肉碱组(S+L),运动+EGCG+肉碱组(S+E+L),每组10只。用蒸馏水将EGCG、LC溶解成无色透明的溶液,EGCG和LC的补充量均按80 mg/kg体重计算,灌胃容量为1 ml/100g体重(体重超过500g的大鼠,灌胃容量都按5ml配比),F组、S组大鼠则按照1 ml/100g体重灌胃蒸馏水。除F组外,其他四组大鼠进行低强度有氧跑台训练,负荷设定为16m/min,60min/day,大约相当于大鼠58%最大摄氧量。7周后比较各组大鼠体重、内脏脂肪系数、肝脏甘油三酯(TG)水平及肝脏cpt1基因及蛋白表达水平。结果:S组、S+E组、S+L组、S+E+L组大鼠体重显著低于F组(Pcpt1基因及蛋白水平与F组无显著差异(P>0.05),S+E组、S+L组、S+E+L组大鼠cpt1基因水平较F组和S组显著增高(Pcpt1蛋白量较F组显著增加(Pcpt1表达可能是其机制之一。

关键词：肥胖运动 EGCG 肉碱 cpt1

津力达对胰岛素抵抗大鼠骨骼肌脂质沉积及线粒体功能的影响

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中成药 2014年第7期36卷 1371-1376页

作者：臧莎莎刘颐轩宋光耀王超河北医科大学研究生学院河北石家庄050017 河北省人民医院河北石家庄050051

目的探讨津力达(人参、黄精、苍术、苦参、麦冬、地黄等)对胰岛素抵抗大鼠骨骼肌脂质水平及线粒体功能的影响。方法清洁级雄性SD大鼠36只分成正常组、高脂组、吡格列酮治疗组和津力达治疗组。检测大鼠血清血糖、血清胆固醇(TC)、甘油三... 详细信息

目的探讨津力达(人参、黄精、苍术、苦参、麦冬、地黄等)对胰岛素抵抗大鼠骨骼肌脂质水平及线粒体功能的影响。方法清洁级雄性SD大鼠36只分成正常组、高脂组、吡格列酮治疗组和津力达治疗组。检测大鼠血清血糖、血清胆固醇(TC)、甘油三酯(TG)、游离脂肪酸(FFA)和胰岛素;同时测定骨骼肌组织的TG、FFA及长链脂酰辅酶A(LCACoA)水平;RT-PCR检测骨骼肌线粒体核基因的表达,Western-blotting法测定骨骼肌过氧化物酶体增殖物激活受体γ共激活因子α(PGC-1α)、肉碱脂酰转移酶1(cpt1)的表达;电镜观察骨骼肌线粒体形态。结果与高脂组相比,津力达组和吡格列酮组的大鼠治疗后明显地降低了空腹血糖、胰岛素、FFA、TG、TC水平,骨骼肌脂质沉积得以改善,上调了葡萄糖输注速率(P1α和cpt1蛋白表达(P<0.05);电镜显示经津力达和吡格列酮治疗后均能改善线粒体状态。结论津力达能够明显改善因高脂饮食诱导的胰岛素抵抗和伴随的骨骼肌脂质沉积以及线粒体功能。

关键词：津力达胰岛素抵抗骨骼肌脂质沉积线粒体功能 PGC-1α cpt1

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cpt1基因在肿瘤中的研究进展

基础医学与临床 2016年第2期36卷 262-266页

作者：沈天允史志周昆明理工大学医学院云南昆明650500

肉碱棕榈酰转移酶1(cpt1)是肝脏组织细胞中长链脂肪酸β-氧化的关键调节酶和限速酶。其亚型cpt1A和cpt1C能够促进肿瘤的生长。cpt1A在胶质母细胞瘤、淋巴瘤、食管癌和乳腺癌等多种恶性肿瘤中扩增且高表达,抑制cpt1A活性和表达的药物具... 详细信息

肉碱棕榈酰转移酶1(cpt1)是肝脏组织细胞中长链脂肪酸β-氧化的关键调节酶和限速酶。其亚型cpt1A和cpt1C能够促进肿瘤的生长。cpt1A在胶质母细胞瘤、淋巴瘤、食管癌和乳腺癌等多种恶性肿瘤中扩增且高表达,抑制cpt1A活性和表达的药物具有明显的抗肿瘤作用。因此cpt1在肿瘤癌变中具有重要促进作用,可能成为肿瘤诊断的分子标志物和抗肿瘤治疗的新靶点。

关键词： cpt1 β-氧化恶性肿瘤肿瘤癌变

大鼠哺乳期营养过剩对脂代谢及成年肥胖的影响及其机制研究

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现代预防医学 2021年第14期48卷 2617-2621页

作者：于广娜陈玲林亚梅韩云峰于清崔莉莉张方董艳梅齐齐哈尔医学院附属三院齐齐哈尔市妇幼保健院齐齐哈尔医学院公共卫生学院

目的阐明哺乳期过量喂养对脂代谢基因、蛋白和成年肥胖的影响,明确成年肥胖的发育源机制及早期防治策略。方法 109只Wistar新生雄性大鼠,通过调整哺乳期母亲哺乳子代的数目形成正常喂养(对照组)和高能喂养(高能组),干预3周后断乳,断乳... 详细信息

目的阐明哺乳期过量喂养对脂代谢基因、蛋白和成年肥胖的影响,明确成年肥胖的发育源机制及早期防治策略。方法 109只Wistar新生雄性大鼠,通过调整哺乳期母亲哺乳子代的数目形成正常喂养(对照组)和高能喂养(高能组),干预3周后断乳,断乳后各组均基础膳食喂养至成年,高脂膳食诱导肥胖。在不同生长发育阶段各组各处死8只鼠以动态观察,酶法测量血脂,计算体脂质量,FQ-PCR法和WB法检测ACC1、FAS、cpt1、UCP3基因和/或蛋白的含量。结果与对照组相比,高能组大鼠在成年高脂诱导肥胖后的体脂质量(F=11.840,P=0.008,P=0.009)、体重(F=11.913,P=0.008,P=0.008)增加;血清TG(F=9.871,P=0.013,P=0.011)、血清TC增加(F=7.436,P=0.024,P=0.022),HDL-C减少(F=9.407,P=0.014,P=0.013);ACC1(F=121.782,P1,P1)、FAS基因(F=92.354,P1,P1)的含量增加,UCP3(F=36.236,P1,P1)、cpt1基因(F=21.427,P=0.002,P=0.001)和UCP3(F=29.016,P=0.001,P=0.001)、cpt1蛋白(F=41.222,P1,P1)的含量减少。结论大鼠哺乳期营养过剩可通过持续降低脂肪分解,增加脂肪合成而导致脂代谢紊乱、体脂质量增加和成年肥胖。

关键词：肥胖基因哺乳期 cpt1 营养过剩

大口黑鲈cpt1基因cDNA克隆及饲料脂肪水平对肠道微生物和cpt1表达的影响

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大口黑鲈cpt1基因cDNA克隆及饲料脂肪水平对肠道微生物和cpt1表达...

作者：宋铭琪西南大学

学位级别：硕士

当代水产养殖业可持续发展的必要保证是优质高能的饲料。适宜的饲料脂肪水平能够促进养殖鱼类的生长,但目前鱼类对脂肪的适应能力以及适应机制尚不明确。本研究以大口黑鲈(Micropterus salmoides)为研究对象,从高脂饲料饲喂大口黑鲈后... 详细信息

当代水产养殖业可持续发展的必要保证是优质高能的饲料。适宜的饲料脂肪水平能够促进养殖鱼类的生长,但目前鱼类对脂肪的适应能力以及适应机制尚不明确。本研究以大口黑鲈(Micropterus salmoides)为研究对象,从高脂饲料饲喂大口黑鲈后肝脏转录组学的分析找出重点研究对象——脂肪酸氧化关键调节酶——肉碱棕榈酰转移酶I(carnitine palmitoyl transferase I,cpt1)。进一步探究cpt1基因在大口黑鲈组织中的表达差异及对脂肪水平和生长阶段的应答情况。研究结果可以从分子层面分析大口黑鲈对高脂饲料的营养生理适应机制,为开发最适脂肪水平的优质高能饲料提供理论依据。主要研究结果和结论如下:1、高脂饲料饲喂后大口黑鲈肝脏转录组、肠道微生物分析及cpt1基因克隆本实验旨在通过高通量测序找到脂肪因子重要的调控基因,探讨大口黑鲈对高脂饲料的营养生理适应机制。实验共设置3个处理组,每组3个重复,每个重复25尾鱼,分别配制低脂(6%)、中脂(12%)和高脂(18%)三种脂肪水平梯度的等氮试验饲料,饲养的大口黑鲈初始质量为(23.6±1.0)g,实验周期为10周。提取大口黑鲈肝脏mRNA,测序并对低质量数据进行过滤后共得到了315645776个clean reads,用Trinity软件进行拼接筛选,最终共得到130613个Unigene,其中65683个Unigene成功注释到7大公共数据库中,占总Unigene数目的50.28%。有30.25%的Unigene注释到NR数据库中,43.5%在NT数据库中得到注释。而根据差异表达分析(fpkm>0.3)鉴定出,相较低脂组而言,在高脂组中共有761个差异基因,其中289个差异基因上调表达,472个差异基因下调表达。由KEGG-pathway富集分析可知,差异表达基因主要富集在脂肪细胞因子信号通路、AMPK信号通路、PPAR信号通路、脂肪细胞中的脂肪分解调节、脂肪消化吸收和不饱和脂肪酸的生物合成等6个脂肪代谢相关的重要通路中(padjcpt1作为脂肪代谢的主要研究基因。采用RT-PCR和SMART RACE技术,克隆了cpt1基因的全长序列。结果表明,大口黑鲈cpt1序列包括完整开放阅读框1251bp,编码一个由417个氨基酸组成的蛋白质。由氨基酸序列分析可知,大口黑鲈cpt1相对分子质量为47.3 kD,理论等电点为5.78,脂质指数是80.26,且其亲水指数为-0.405;主要定位于细胞质中,且无跨膜结构域;蛋白质结构预测发现大口黑鲈cpt1存在28个Ser磷酸化位点,19个Thr和14个Tyr磷酸化位点;蛋白质不稳定系数为42.56,属于不稳定蛋白,这可能与其作为酶参与催化反应的特性有关。通过序列的blast鉴定、ClustalwX多序列比对及系统进化树的分析,得知大口黑鲈cpt1基因具有高度保守性。该数据为从信号通路和分子生物层面研究大口黑鲈cpt1基因的调控机理提供了宝贵的理论依据。2、大口黑鲈组织中cpt1表达的差异及其应答规律为了探究取样时间对大口黑鲈cpt1表达的影响,确定合适的取样时间,并从分子层面探究cpt1在大口黑鲈组织中的表达差异及不同脂肪水平和不同生长阶段对该基因表达的影响。1、本试验在大口黑鲈禁食48h后对其饱食投喂,并分别在投喂第0h、1h、2h、4h、6h、9h、12h、24h、36h和48h取肝脏样品,每个时间点取3尾鱼,每尾鱼在肝脏固定位点取3个样品作为生物学重复进行实时荧光定量实验,使用2法得到cpt1基因的相对表达数据。结果显示,在饲喂后第1-2h大口黑鲈肝脏中cpt1的表达量达到最高(P12h和48h表达量次之;在饲喂后第24h和36h cpt1的表达量较低;而在饲喂后4-6h肝脏中cpt1的表达量达到最低(Pcpt1基因的表达有显著影响(P1-2h是研究大口黑鲈肝脏中cpt1表达量的最佳取样时间。2、阶段取样时,在饲喂大口黑鲈1h后,取低脂组、中脂组和高脂组大口黑鲈的肝脏、前肠、肾脏、脾脏、胃、肌肉、鳃丝、脑和心等9个组织进行荧光定量。数据结果显示:cpt1基因在肝脏和前肠中表达量最高,在肾脏和脾脏中次之,在胃、脑、心、鳃丝以及肌肉中表达量较低(P12%)的组织中cpt1表达量最高,高脂组(18%)次之,低脂组(6%)的表达量最低(Pcpt1表达量随饲养时间的延长而增加。以上结果表明,饲料脂肪水平及饲养时间

关键词：大口黑鲈 cpt1 脂肪水平高通量测序基因克隆基因表达

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关于水稻根负向光性中信号转导的初步研究

关于水稻根负向光性中信号转导的初步研究

作者：钱晓旦扬州大学

学位级别：硕士

水稻根系的负向光性生长属植物向性运动,是个信号转导过程。本研究以奇妙香,扬稻六号,日本晴等水稻品种为材料,以自制的实验装置定点定时记录了稻根的负向光性运动;通过根冠剥离、光质改变、根冠可溶蛋白电泳等试验初步确定了稻根负向... 详细信息

水稻根系的负向光性生长属植物向性运动,是个信号转导过程。本研究以奇妙香,扬稻六号,日本晴等水稻品种为材料,以自制的实验装置定点定时记录了稻根的负向光性运动;通过根冠剥离、光质改变、根冠可溶蛋白电泳等试验初步确定了稻根负向光性的感光部位及光受体;同时,还重点研究了生长素（Auxin）和活性氧（reactive oxygen species ROS）等信号组分在稻根负向光性中的作用。结果如下: 1.水稻的种子根和不定根,以及这些根上长出的分枝根都具有明显的负向光性生长特性。在不同水稻品种间,稻根的负向光性具有差异性。 2.稻根感受光刺激的部位为根冠;蓝紫光能显著诱导稻根负向光性,而红光则无效;根冠中有120 KD的蛋白条带。推测稻根负向光性中的光受体可能为向光素。 3.单侧光照下,稻根的负向光性弯曲生长是由于根尖向光侧细胞的扩张生长大于背光侧细胞的扩张生长所致。 4.单侧光照1.5 h,不定根根尖背光侧的吲哚乙酸（indoleacetic acid IAA）含量明显大于向光侧的。水培条件下,0.01mg·L-1以下的IAA对种子根的负向光性具有促进作用,大于0.01mg·L-1IAA显著抑制种子根的负向光性;在0～100mg·L-1范围内,0.1mg·L-1的三碘苯甲酸（triodobenzoic acid TIBA,生长素运输抑制剂）便可明显抑制种子根的负向光性;气培条件下,暗中生长的水稻根尖向粘有IAA琼脂块的一侧弯曲生长;单侧光照实验组与黑暗对照组相比,水稻根尖cpt1（COLEOPTILE PHOTOTROPISM 1）基因的表达增强。 5.单侧光照1.5h,不定根根尖向光侧的ROS含量明显大于背光侧。水培条件下,0.01μmol·L-1的过氧化氢（hydrogen peroxide?H2O2）对种子根的负向光性具有最适促进作用,在0.01~100μmol·L-1范围内,随着H2O2浓度的增加,稻根的生长受到抑制;在0~100mg·L-1范围内,0.1mg·L-1的还原型抗坏血酸（reduced ascorbic acid Asc）和还原型谷胱甘肽（reduced glutathione?GSH）促进稻根的生长和负向光性;气培条件下,暗中生长的水稻根尖背向粘有H2O2琼脂块的一侧弯曲生长。 6.单侧光照下,水稻根系的生长会受到明显的抑制,且过氧化氢酶（catalase CAT）活性大幅下降。但水稻根尖超氧化物岐化酶（superoxide dismutase SOD）活性略有升高,过氧化物酶（peroxidase POD）活性大幅升高,且POD同工酶谱发生较大变化。

关键词：水稻稻根负向光性光受体生长素 cpt1 ROS H2O2 SOD CAT POD