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Expression of cenh3 alleles in synthesized allopolyploid Oryza species

Journal of Genetics and Genomics 2010年第10期37卷 703-711页

作者： Hui Li Li Lu Yanfang Heng Rui Qin Yongzhong Xing Weiwei Jin National Maize Improvement Center of China Key Laboratory of Crop Genetic Improvement and Genome of Ministry of AgricultureBeijing Key Laboratory of Crop Genetic Improvement China Agricultural University Beijing 100193 China National Key Laboratory of Crop Genetic Improvement and National Center of Plant Gene Research (Wuhan) Huazhong Agricultural University Wuhan 430070 China Key Laboratory of State Ethnic Affairs Commission for Biological Technology College of Life Sciences South-Central University for Nationalities Wahan 430074 China

Synthesized allopolyploids are valuable materials for comparative analyses of two or more distinct genomes, such as the expression changes （activation, inactivation or differential expression） of orthologous genes following allopolyploidization. cenh3 is a centromerespecific histone H3 variant and has been regarded as a central component in kinetochore formation and centromere function. In this study, interspecific hybrids of Oryza genus （AA × CC, AA × CCDD） and their backcross progenies were produced, and the genome constitutions were identified as AC, ACC, ACD, AACD, or AA（CD） by Genomic in situ hybridization （GISH）. We further cloned and sequenced the cenh3 genes from O. sativa （AA）, O. officinalis （CC） and O. latifolia （CCDD）. Sequencing of RT-PCR products revealed that cenh3_C2 and cenh3_D, the two cenh3 alleles from O. latifolia, showed polymophism in several sites, while cenh3_C2 and cenh3_C1 from O. officinalis were different at only two amino acids positions. Moreover, we found that the cenh3 genes from both parents are expressed in interspecific hybrids and their progenies. Specifically, based on our cDNA sequencing data, the ratio of expres- sion level between cenh3_A and cenh3_C1 was approximately 1 in AC and 0.5 in ACC genomes, respectively. As a result, the cenh3 expression patterns shed more light on the inter-coordination between varied centromeric DNA sequences and highly conserved kinetochore protein in synthesized allopolyploids of Oryza genus.

关键词： synthesized allopolyploid Oryza genus cenh3 gene expression

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Competitive Expression of Endogenous Wheat cenh3 May Lead to Suppression of Alien Zmcenh3 in Transgenic Wheat × Maize Hybrids

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Journal of Genetics and Genomics 2015年第11期42卷 639-649页

作者： Wei Chen Qilin Zhu Haiyan Wang Jin Xiao Liping Xing Peidu Chen Weiwei Jin Xiu-E.Wang State Key Laboratory of Crop Genetics and Germplasm Enhancement Cytogenetics InstituteNanjing Agricultural University/JCIC-MCP National Maize Improvmental Center China Agricultural University

Uniparental chromosome elimination in wheat × maize hybrid embryos is widely used in double haploid production of wheat. Several explanations have been proposed for this phenomenon, one of which is that the lack of cross-species cenh3 incorporation may act as a barrier to interspecies hybridization. However, it is unknown if this mechanism applies universally. To study the role of cenh3 in maize chromosome elimination of wheat x maize hybrid embryos,？cos, maize Zmcenh3 and wheat aTacenh3-B driven by the constitutive CaMV35S promoter were transformed into wheat variety Yangmai 158. Five transgenic lines for Zmcenh3 and six transgenic lines for ctTacenh3-B were identified. RT-PCP analysis showed that the transgene could be transcribed at a low level in all Zmcenh3 transgenic lines, whereas transcription of endogenous wheat cenh3 was significantly up-regulated. Interestingly, the expression levels of both wheat cenh3 and Zmcenh3 in the Zmcenh3 transgenic wheat × maize hybrid embryos were higher than those in the non-transformed Yangmai 158 × maize hybrid embryos. This indicates that the alien Zmcenh3 in wheat may induce competitive expression of endogenous wheat cenh3, leading to suppression of Zmcenh3 over-expression. Eliminations of maize chromosomes in hybrid embryos of Zmcenh3 transgenic wheat ×maize and Yangmai 158 x maize were compared by observations on micronuelei presence, by marker analysis using maize SSRs （simple sequence repeats）, and by FISH （fluorescence in situ hybridization） using 45S rDNA as a probe. The results indicate that maize chromosome elimination events in the two crosses are not sigmficantly different. Fusion protein Zmcenh3- YFP could not be detected in Zmcenh3 transgenic wheat by either Western blotting or immnunostaining, whereas accumulation and loading of the αTacenh3-B-GFP fusion protein was normal in aTacenh3-B transgenic lines. As Zmcenh3-YFP did not accumulate after AM114 treatment, we speculate that low levels of Zmcenh3 protein in transgenic wheat may be one of the factors that

关键词： cenh3 Transgenic wheat Uniparental chromosome elimation Triticum aestivura Zea mays

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利用基因编辑技术创制单倍体诱导系的研究进展

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分子植物育种 2024年

作者：王雨王桂香韩硕宗梅郭宁段蒙蒙刘凡北京市农林科学院蔬菜研究所农业部华北地区园艺作物生物学与种质创制重点实验室蔬菜种质改良北京市重点实验室

单倍体育种是培育作物新品种的主要技术之一，对缩短育种年限，提高育种效率起重要作用，已被广泛应用于许多植物的育种研究中。但是，单倍体的获得一直存在受组织培养和基因型限制的技术瓶颈。近年来，利用基因编辑技术创制主要作物单... 详细信息

单倍体育种是培育作物新品种的主要技术之一，对缩短育种年限，提高育种效率起重要作用，已被广泛应用于许多植物的育种研究中。但是，单倍体的获得一直存在受组织培养和基因型限制的技术瓶颈。近年来，利用基因编辑技术创制主要作物单倍体诱导系的研究取得飞速进展，该技术仅需要改造个别基因就可以创制单倍体诱导系，使野生型植株与其杂交直接产生单倍体后代。这种单倍体诱导方式不受物种和基因型限制，在生产中具有极大的应用价值。为了总结单倍体诱导相关基因的应用技术和难点，本研究主要综述了通过基因编辑技术改造cenh3、MATL、DMP、PLD3、KNL2等基因创制单倍体诱导系的研究进展，为基因编辑创制单倍体诱导系的广泛应用提供参考。

关键词：基因编辑单倍体诱导系 cenh3 MATL DMP

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基于Prime editing的myb突变基因功能重建及甘蓝cenh3基因编辑

基于Prime editing的myb突变基因功能重建及甘蓝CENH3基因编辑

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作者：李文平西南大学

学位级别：硕士

甘蓝是十字花科芸薹属绿叶蔬菜,在世界各国有着广泛的种植,也是我国种植较多的蔬菜作物之一,在我国蔬菜周年均衡供应上有着不可替代的地位。甘蓝是典型的异花授粉作物,具有明显的杂种优势,杂种一代品种选育是甘蓝育种的主要途径。甘蓝... 详细信息

甘蓝是十字花科芸薹属绿叶蔬菜,在世界各国有着广泛的种植,也是我国种植较多的蔬菜作物之一,在我国蔬菜周年均衡供应上有着不可替代的地位。甘蓝是典型的异花授粉作物,具有明显的杂种优势,杂种一代品种选育是甘蓝育种的主要途径。甘蓝属于典型的二年生作物,具有自交不亲和的特性,开花需要通过严格的低温春化,使用传统方法培育杂种一代纯合自交系耗时费力占空间,所以研发快速便捷精准可靠的甘蓝育种新技术迫在眉睫。单倍体诱导系已经在多种农作物中被发现或创制,因此,在甘蓝中开发单倍体诱导系对推动甘蓝杂种一代品种选育具有重要的价值。着丝粒组蛋白cenh3基因的突变在多种植物中被证明具有单倍体诱导能力,因此,针对甘蓝中cenh3基因,利用能够实现特定碱基任意变换的Prime editing(PE)编辑器进行特定氨基酸的突变将有可能直接获得甘蓝的单倍体诱导系,从而推动甘蓝自交系的快速选育。本研究中,使用根据植物密码子优化的n Cas9(H840A)和经过甘蓝密码子优化的莫洛尼鼠白血病病毒反转录酶五重突变体MLV构建PE编辑器。并将其导入到烟草和甘蓝,验证其编辑能力和编辑效率。另外针对再生植株为嵌合体的问题,设计了PE编辑的富集系统,研究是否能够提高编辑效率。据此,做了如下试验:1、在烟草中验证PE编辑系统的编辑能力和编辑效率。首先将外源MYB基因提前做无义突变,将其插入到p BI525中间载体表达盒中,再将表达盒装载到p CAMBIA2300载体构建出p CA2300-MYB(TAG)编辑指示载体。然后根据无义突变位点设计peg RNA和g RNA,将其装载到PE编辑载体上,构建出PE-MYB靶向编辑载体。通过农杆菌介导将p CA2300-MYB(TAG)和PE-MYB共同转入烟草叶片中,经过Kan和PPT的双重筛选,最终获得了75个愈伤组织,其中一个愈伤有紫红色斑点,所以PE编辑器在烟草中对MYB基因的编辑效率为1.3%(1/75)。为进一步确定编辑结果的可靠性,将紫红色愈伤继代培养,共获得了11株再生植株,其中10株只含有紫红色斑点叶片,1株含有完整的紫红色叶片。使用CTAB法提取11株再生植株的DNA,并克隆MYB基因进行sanger测序分析,发现10株含有紫红色斑点的植株均为检测到突变,而拥有完整紫红色叶片的植株检测到了预期突变。试验结果表明我们构建的PE编辑系统能够进行精准编辑。2、PE系统对甘蓝cenh3基因的编辑。根据前人研究,对甘蓝cenh3基因设计G83E、Δ83G84T、E89K、R124C四个靶点突变(含氨基酸替换和删除),并分别通过GG反应获得相应的peg RNA和g RNA,并将其加载到PE载体中,分别构建出PE-G83E、PE-83G84T、PE-E89K、PE-R124C载体。使用农杆菌介导转化法侵染To1000甘蓝下胚轴,经PPT筛选,获得再生植株。PE-G83E、PE-83G84T、PE-E89K、PE-R124C分别筛选出17、25、30、15个愈伤,分别获得82、91、135、120株再生植株,对所有株植株进行PCR鉴定,均含有Cas、MLV基因片段,其中部分植株MLV基因片段琼脂糖凝胶电泳条带较弱。对所有植株cenh3基因靶点进行sanger测序分析,其中PE-G83E、PE-83G84T未发现编辑植株,PE-E89K第107号植株在g RNA靶点处出现套峰,其他植株未发现编辑,PE-R124C第1号和9号植株在peg RNA靶点处出现套峰,其他植株未检测出编辑。综上所诉,PE编辑器未能在甘蓝中获得预期编辑,编辑效率为0%,但在PE-E89K再生植株g RNA靶点处出现编辑副产物,编辑效率为0.7%(1/135),在PE-R124C再生植株peg RNA靶点处出现编辑副产物,编辑效率为1.7%(2/120)。3、PE编辑在烟草中的富集。本试验将NPTⅡ基因融合在MYB基因无义突变的3′端,将其插入p BI525中间载体表达盒,再将表达盒装载到p CAMBIA1300载体构建出p CA1300-MYB(TAG)-NPTⅡ载体。将p CA1300-MYB(TAG)-NPTⅡ载体和PE-MYB载体共转化烟草叶片,经过kan和PPT的双重筛选,得到了32个愈伤,其中6个愈伤出现紫红色斑点,其编辑效率高达18.8%(6/32)。对紫红色愈伤形成的芽进行sanger测序检测,发现预期编辑。试验表明利用富集系统,可以极大提高获得编辑植株的几率,但要解决再生植株为嵌合体的问题,还需要更多的研究。

关键词：甘蓝 prime editing 编辑烟草 cenh3 MYB

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植物单倍体诱导的方法、应用及展望

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自然杂志 2024年

作者：杨延铭王娜上海师范大学生命科学学院

单倍体的产生可以极大地提高育种效率。单倍体诱导的产生主要包括体外配子体组织培养和体内染色体消除。文章综述了体内单倍体诱导的几种策略及其发展和应用，还对目前单倍体诱导系的作用机制进行了介绍，并重点介绍了着丝粒蛋白cenh3... 详细信息

单倍体的产生可以极大地提高育种效率。单倍体诱导的产生主要包括体外配子体组织培养和体内染色体消除。文章综述了体内单倍体诱导的几种策略及其发展和应用，还对目前单倍体诱导系的作用机制进行了介绍，并重点介绍了着丝粒蛋白cenh3介导的单倍体诱导机制。

关键词：单倍体染色体消除 cenh3 Stock6 着丝粒

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烟草cenh3-1和cenh3-2基因克隆及表达分析

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贵州农业科学 2023年第11期51卷 1-8页

作者：曹领改张莉莉张盼张吉顺张孝廉贵州省烟草科学研究院贵州贵阳550081 中国农业大学农学院北京100094

【目的】克隆栽培烟草K326着丝粒特异组蛋白(Centromeric histone H3,cenh3)基因,并对其进行生物信息及表达特性分析,为探明Ntcenh3基因的单倍体诱导功能及烟草品种快速改良提供依据。【方法】以栽培烟草K326为材料,利用同源克隆技术获... 详细信息

【目的】克隆栽培烟草K326着丝粒特异组蛋白(Centromeric histone H3,cenh3)基因,并对其进行生物信息及表达特性分析,为探明Ntcenh3基因的单倍体诱导功能及烟草品种快速改良提供依据。【方法】以栽培烟草K326为材料,利用同源克隆技术获取Ntcenh3-1和Ntcenh3-2基因的cDNA全长序列,运用生物信息学软件分析蛋白的序列特征;通过亚细胞定位技术验证基因的表达部位;利用荧光定量PCR检测Ntcenh3-1和Ntcenh3-2基因在烟草不同组织部位的表达情况。【结果】Ntcenh3-1和Ntcenh3-2包含7个外显子和6个内含子,编码区(CDS)长度分别为468 bp和471 bp,分别编码156个和157个氨基酸,蛋白的分子量分别为17.64 kDa和17.75 kDa。进化树分析表明,栽培烟草cenh3-1和cenh3-2基因分别来源于祖先种绒毛烟草和林烟草,2个基因均定位于细胞核中。RT-PCR分析显示,Ntcenh3-1和Ntcenh3-2在不同组织中呈差异性表达,且在雌蕊及幼嫩的果实中表达量较高。【结论】在烟草中成功克隆着丝粒特异组蛋白Ntcenh3-1和Ntcenh3-2基因,烟草着丝粒特异组蛋白基因参与烟草各组织的生长发育过程。

关键词：烟草 cenh3 基因克隆生物信息表达特性生长发育

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cenh3介导的单倍体诱导技术研究进展

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分子植物育种 2017年第10期15卷 4127-4132页

作者：段民孝骆美洁赵久然刘新香王元东邢锦丰张雪原张春原北京市农林科学院玉米研究中心玉米DNA指纹及分子育种北京市重点实验室北京100097

传统育种方法选育纯合自交系需要7~9个世代,含单个亲本染色体的单倍体经过染色体加倍一个世代就可以获得双单倍体(doubled haploid,DH),加快育种进程。许多单倍体获得和加倍的方法受物种或基因型限制,不能广泛应用。在拟南芥中通过遗传... 详细信息

传统育种方法选育纯合自交系需要7~9个世代,含单个亲本染色体的单倍体经过染色体加倍一个世代就可以获得双单倍体(doubled haploid,DH),加快育种进程。许多单倍体获得和加倍的方法受物种或基因型限制,不能广泛应用。在拟南芥中通过遗传工程操控着丝粒特异组蛋白cenh3(centromere-specific histone 3 variant)可产生单倍体。cenh3是细胞分裂时染色体分离所必需的,其决定着丝点的定位。序列替换或点突变的cenh3以及异源cenh3可补偿cenh3的突变,形成单倍体诱导系,同野生型植株杂交诱导单倍体的产生。本研究论述了cenh3介导的单倍体诱导技术的研究进展。cenh3在植物中广泛存在,cenh3介导染色体消失诱导单倍体技术具有广阔的应用前景。

关键词：单倍体诱导 cenh3 植物育种染色体消失

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High-quality Arabidopsis thaliana Genome Assembly with Nanopore and HiFi Long Reads

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Genomics, Proteomics & Bioinformatics 2022年第1期20卷 4-13页

作者： Bo Wang Xiaofei Yang Yanyan Jia Yu Xu Peng Jia Ningxin Dang Songbo Wang Tun Xu Xixi Zhao Shenghan Gao Quanbin Dong Kai Ye MOE Key Laboratory for Intelligent Networks&Network Security Faculty of Electronic and Information EngineeringXi’an Jiaotong UniversityXi’an 710049China School of Computer Science and Technology Faculty of Electronic and Information EngineeringXi’an Jiaotong UniversityXi’an 710049China School of Life Science and Technology Xi’an Jiaotong UniversityXi’an 710049China School of Automation Science and Engineering Faculty of Electronic and Information EngineeringXi’an Jiaotong UniversityXi’an 710049China Genome Institute the First Affiliated Hospital of Xi’an Jiaotong UniversityXi’an 710061China

Arabidopsis thaliana is an important and long-established model species for plant molecular biology,genetics,epigenetics,and genomics.However,the latest version of reference genome still contains a significant number of missing segments.Here,we reported a high-quality and almost complete Col-0 genome assembly with two gaps(named Col-XJTU)by combining the Oxford Nanopore Technologies ultra-long reads,Pacific Biosciences high-fidelity long reads,and Hi-C data.The total genome assembly size is 133,725,193 bp,introducing 14.6 Mb of novel sequences compared to the TAIR10.1 reference genome.All five chromosomes of the Col-XJTU assembly are highly accurate with consensus quality(QV)scores>60(ranging from 62 to 68),which are higher than those of the TAIR10.1 reference(ranging from 45 to 52).We completely resolved chromosome(Chr)3 and Chr5 in a telomere-to-telomere manner.Chr4 was completely resolved except the nucleolar organizing regions,which comprise long repetitive DNA fragments.The Chrl centromere(CEN1),reportedly around 9 Mb in length,is particularly challenging to assemble due to the presence of tens of thousands of CEN180 satellite repeats.Using the cutting-edge sequencing data and novel computational approaches,we assembled a 3.8-Mb-long CEN1 and a 3.5-Mb-long CEN2.We also investigated the structure and epigenetics of centromeres.Four clusters of CEN180 monomers were detected,and the centromere-specific histone H3-like protein(cenh3)exhibited a strong preference for CEN180 Cluster 3.Moreover,we observed hypomethylation patterns in cenh3-enriched regions.We believe that this high-quality genome assembly,Col-XJTU,would serve as a valuable reference to better understand the global pattern of centromeric polymorphisms,as well as the genetic and epigenetic features in plants.

关键词： Centromere architecture cenh3 Bacterial artificial chromosome Telomere-to-telomere Model plant

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Efficient generation of targeted point mutations in the Brassica oleracea var.botrytis genome via a modified CRISPR/Cas9 system

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Horticultural Plant Journal 2022年第4期8卷 527-530页

作者： Guixiang Wang Mei Zong Di Liu Yage Wu Shouwei Tian Shuo Han Ning Guo Mengmeng Duan Liming Miao Fan Liu Beijing Vegetable Research Center Beijing Academy of Agriculture and Forestry SciencesKey Laboratory of Biology and Genetic Improvement of Horticultural Crops(North China)Ministry of AgricultureBeijing Key Laboratory of Vegetable Germplasm ImprovementBeijing 100097China

In this study,we used the modified CRISPR/Cas9 system to produce targeted point mutations in cauliflower.Acetolactate synthase(ALS)and Centromere-specific histone H3 variant(cenh3)genes were selected as the base-editing targets and hypocotyls of cauliflower were used as explants.For ALS gene,a C-to-T conversion in the Pro182 codon(CCT)can alter the encoded amino acid,likely resulting in herbicide resistance,and a C-to-T mutation in the Leu133 codon(CTT)in the cenh3 gene may produce a haploid inducer.Results indicated that the transformation efficiency was 1.8%–4.5%and the mutation efficiencies for the ALS and cenh3 genes were approximately 22%and 87%,respectively.The ALS mutant cauliflower showed strong herbicide resistance,with possible immediate implications for broadleaf weed control in cauliflower fields.

关键词： Cauliflower Targeted point mutations Base-editing CRISPR/Cas9 ALS cenh3

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玉米EMS突变体库创建及opaque和cenh3基因的TILLING分析

玉米EMS突变体库创建及opaque和CENH3基因的TILLING分析

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作者：杨媛媛四川农业大学

学位级别：硕士

玉米种质是玉米改良的基础。随着生产水平的提高和新品种的推广,玉米育种所利用的基因集中到少数种质上,由此导致遗传多样性严重耗失。优良种质的集中利用及种质基础的日趋狭窄一直是制约我国玉米育种取得突破性进展的瓶颈。利用各种物... 详细信息

玉米种质是玉米改良的基础。随着生产水平的提高和新品种的推广,玉米育种所利用的基因集中到少数种质上,由此导致遗传多样性严重耗失。优良种质的集中利用及种质基础的日趋狭窄一直是制约我国玉米育种取得突破性进展的瓶颈。利用各种物理化学因素诱导突变,可创造全新的遗传类型,丰富玉米种质资源。但是,传统的诱变育种存在诱变频率较低、无益突变较多、有益突变的选择困难等多方面的问题,多年来进展不大。基因组靶向定位诱导损伤技术(targeting induced local lesions in genomes, TILLING)的发展为玉米定向突变和反向遗传学研究提供了一种全新的方法。TILLING技术将诱发产生高频率点突变的化学诱变方法与定向PCR筛选技术以及双色红外荧光检测技术有效结合,利用化学诱变剂甲基磺酸乙酯(Ethylmethane sulfonate, EMS)诱发产生一系列点突变,再用设计的特异性引物进行RT-PCR扩增及高分辨率熔解曲线(High resolution melting, HRM)分析,快速有效地从突变群体中鉴定出点突变,其突变性状涉及植株结构、器官形态、生长发育、产量品质因素以及病虫害抗性等方面,为玉米品种改良提供新颖种质。本研究利用EMS花粉诱变技术构建突变体库,通过对诱变后代田间性状的观察,筛选有益突变体;同时,在M1代株系中,对影响玉米胚乳蛋白品质的转录因子基因opaque和影响有丝分裂过程的着丝粒特异组蛋白3基因cenh3进行TILLING分析,以期为优质蛋白玉米育种和新型单倍体诱导系创制提供全新的种质。本研究选用B73和Mo17两个模式自交系,以及18-599(红)和18-599(白)两个西南生态区骨干自交系为供试材料,分别用EMS体积分数为0(对照)、0.50×10-3、0.67x10-3、1.00×10-3、1.67×10-3、2.00×10-3的EMS-石蜡油处理液处理花粉45min,做诱变预实验,收获后统计结实率,以此确定适当的EMS诱变浓度。根据预实验结果,选择EMS体积分数为1.00x10-3的EMS-石蜡油处理液处理自交系18-599(红)的花粉。田间性状观察结果表明,诱变M1代出苗率和成株率明显低于对照;苗期外观上发生了较大变异,主要有叶色变异、叶形变异等;M2代结实情况也比对照差,且籽粒表型亦出现较大变异,出现了类似甜玉米的皱缩籽粒等有益突变。提取诱变M1代的基因组DNA,构建8倍DNA池。根据opaque和cenh3基因的外显子序列设计13对特异引物,对DNA池做Real-time PCR扩增及HRM分析,筛选出8个突变样品。经过测序验证,以上8个突变样品与对照相比,有3个发生了碱基突变,其中两个在内含子区域,对基因的表达应该不会造成影响;opaque基因第4外显子区域的第3134bp核苷酸,由G：C变化为A：T,导致编码的氨基酸由精氨酸变化为组氨酸。生物信息学分析表明,该突变的氨基酸位于02蛋白的bZIP结构域,参与构成了02碱性域223和245残基之间的NLSB二分结构,而该结构是02核寻靶的主要因子。因此,该氨基酸的变化可能会影响02蛋白运输到核中的效率,不仅可能影响转录因子进入细胞核的过程,也可能改变转录因子的活性和与DNA结合的能力,进而影响转录因子opaque在胚乳中的特异表达,有待进一步鉴定其对胚乳蛋白品质的影响。

关键词：玉米 EMS诱变 TILLING opaque cenh3

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