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brn-4在大鼠海马神经干细胞向神经元分化中的作用

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神经解剖学杂志 2007年第4期23卷 431-435页

作者：施金洪田美玲朱蕙霞秦建兵谭雪锋王磊金国华南通大学医学院人体解剖学教研室南通大学医学院生物化学教研室南通226001

为探讨brn-4在海马神经干细胞(neural stem cells,NSCs)向神经元分化过程中的作用,分别制备切割海马伞侧和正常侧海马提取液,将鼠胚海马神经干细胞球分成3组:(1)切割组加入含切割侧海马提取液的DMEM/F12无血清培养基;(2)正常组加入含正... 详细信息

为探讨brn-4在海马神经干细胞(neural stem cells,NSCs)向神经元分化过程中的作用,分别制备切割海马伞侧和正常侧海马提取液,将鼠胚海马神经干细胞球分成3组:(1)切割组加入含切割侧海马提取液的DMEM/F12无血清培养基;(2)正常组加入含正常侧海马提取液的DMEM/F12无血清培养基;(3)对照组加入单纯的DMEM/F12无血清培养基。培养后第14d行brn-4/MAP-2免疫荧光双标染色。在荧光显微镜下分别计数每个视野下brn-4单标神经元和brn-4/MAP-2双标神经元的数量,并测量双标神经元的胞体面积、细胞周长以及brn-4的免疫荧光强度。用图像处理系统和Stata7.0软件对所得数据进行统计学分析。结果显示:brn-4/MAP-2双标神经元数在切割组中较多、胞体较大、突起较丰富,且brn-4的免疫荧光亦较强;正常组次之,对照组最差。上述数据经组间比较分析,3组间差异有显著性意义(Pbrn-4在海马神经干细胞向神经元分化过程中可能发挥重要作用。

关键词： brn-4 海马神经干细胞分化神经元

Effect of brn-4 on the neural stem cells differentiation into neurons

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Effect of Brn-4 on the neural stem cells differentiation int...

brn-4在大鼠海马神经干细胞向神经元分化中的作用

中国神经科学学会第四次会员代表大会暨第七届全国学术会议

作者： Jin-Hong SHI,Guo-Hua JIN Medical School of Nantong University,Nantong 226001

＜正＞In order to investigate the effect of brn-4 on the differentiation of the neural stem cells into neurons,we transected the fimbria of hippocampi of adult SD rats,then the extracts from fimbria transected and intact hippocampi were respectively obtained after the rats were breeding 14 *** the NSCs isolated from the hippocampus of embryonic rat were expanded and divided into 3 groups as following:（1） transection group:DMEM/F12 medium containing the extract of the fimbria-transected hippocampi was added;（2） normal group:DMEM/F12 medium containing the extract of the normal hippocampi was added;（3） control group:DMEM/F12 medium without any extract was *** NSCs were cultivated and the neurons differentiated from the NSCs were detected by immunofluorescence doublelabeling of brn-4 and MAP-2 on the 14th day after *** processing about the number of brn-4 positive cells, the number,area and perimeter of brn-4/MAP-2 double-labeling positive neurons and the intensity of immunofluorescence of its brn-4 *** 7.0 statistical software was used to analyze the *** the results showed that there were brn-4 expressing in all MAP-2 positive cells,and the number of brn-4/MAP-2 double-labeling positive neurons was the most in the transection group,in addition,the body was the biggest,the processes was the most abundant,and the intensity of immunofluorescence was the most superior,then the growing status was slightly insufficiency in the normal group,and the control group was the last,and the differences were significant between either two groups（P＜0.01）. It is suggested that brn-4 may play an important role in the process of NSCs differentiating into neurons after the fimbria of hippocampi was transected.

关键词： brn-4 hippocampus neural stem cells differentiation neurons

来源： cnki会议评论

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cnki会议

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Brn-4在大鼠海马神经干细胞向神经元分化中的作用

作者：施金洪南通大学

学位级别：硕士

目的:研究brn-4在海马神经干细胞向神经元分化中的作用,探讨穹窿海马伞切割后海马神经再生过程中NSCs向神经元分化的生物学机制。方法:实验一免疫荧光双标:分别制备切割穹窿海马伞侧和正常侧海马提取液,将体外培养的鼠胚海马神经干细胞... 详细信息

目的:研究brn-4在海马神经干细胞向神经元分化中的作用,探讨穹窿海马伞切割后海马神经再生过程中NSCs向神经元分化的生物学机制。方法:实验一免疫荧光双标:分别制备切割穹窿海马伞侧和正常侧海马提取液,将体外培养的鼠胚海马神经干细胞球分成切割组、正常组和对照组,其中前两组中分别加入切割穹窿海马伞侧海马提取液和正常侧海马提取液。各组培养细胞分别于第3、7、14和21d行brn-4/MAP-2免疫荧光双标检测。用图像处理系统分别计数每视野下brn-4阳性细胞和brn-4/MAP-2双标神经元数,并测量双标神经元的胞体面积、细胞周长及brn-4的免疫荧光强度。用Stata8.0软件对数据进行方差分析和组间比较。实验二RNA干扰:将加入切割穹窿海马伞海马提取液、体外培养的鼠胚海马神经干细胞球分别接种入6孔培养板和24孔培养板中。筛选有效序列、优化转染条件后将接种于6孔培养板和24孔培养板中的细胞均随机分成沉默组和未沉默组,沉默组中加入针对brn-4的有效siRNA序列。转染后第3、7、14和21d时分别提取6孔培养板中的细胞总RNA,行半定量RT-PCR,以各泳道中brn-4与GAPDH条带的光密度比值表示brn-4 mRNA的相对表达量;24孔培养板中的细胞于第3、7、14和21d时分别行时分别行brn-4/MAP-2免疫荧光双标检测,用图像处理系统计数brn-4阳性细胞和brn-4/MAP-2双标神经元数,测量双标神经元的胞体面积、细胞周长以及brn-4的免疫荧光强度。用Stata8.0软件对数据进行方差分析和组间比较。结果:实验一各组中brn-4/MAP-2双标神经元数、胞体面积和细胞周长随时间推移均呈现由低到高再逐渐降低、brn-4的免疫荧光强度也呈现由低到高再逐渐降低的趋势,且两者均于培养后第14d达到高峰的时相性特点;同一时间点的三组中,切割组双标神经元最多、胞体最大、突起最丰富,且brn-4的免疫荧光也最强,正常组次之,而对照组最差。统计分析表明,除3d时各组brn-4免疫荧光强度相比差异无统计学意义(P>0.05)外,其余数据组间比较均有统计学意义(P4d时同一时间点的沉默组和未沉默组相比,沉默组中brn-4 mRNA的相对表达量明显低于未沉默组,组间比较P均4孔培养板中同一时间点的两组比较,沉默组brn-4/MAP-2双标细胞数少,胞体小,突起不丰富,且brn-4的免疫荧光弱,与未沉默组比较,P均brn-4的表达明显增强;加入针对brn-4的siRNA后brn-4 mRNA和蛋白表达量明显降低,且神经干细胞向神经元的分化明显受到影响。提示brn-4在大鼠海马神经干细胞向神经元分化过程中可能起着重要作用。

关键词：穹窿海马伞切割海马 brn-4 RNA干扰神经干细胞神经元分化大鼠

大鼠海马神经干细胞brn-4基因的特异性siRNA研究

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苏州大学学报（医学版） 2009年第6期29卷 1021-1025,F0002页

作者：朱蕙霞施金洪金国华田美玲秦建兵南通大学医学院生物化学教研室江苏南通226001 南通大学医学院人体解剖学教研室神经生物学研究所江苏省神经再生重点实验室江苏南通226001

目的筛选出高效针对大鼠海马神经干细胞brn-4基因沉默的特异性siRNA。方法设计4对抑制brn-4基因表达的特异性siRNA序列,通过脂质体转染入体外培养的大鼠海马神经干细胞中,采用RT-PCR和免疫荧光检测转染细胞brn-4基因的表达,筛选出沉默Br... 详细信息

目的筛选出高效针对大鼠海马神经干细胞brn-4基因沉默的特异性siRNA。方法设计4对抑制brn-4基因表达的特异性siRNA序列,通过脂质体转染入体外培养的大鼠海马神经干细胞中,采用RT-PCR和免疫荧光检测转染细胞brn-4基因的表达,筛选出沉默brn-4基因最为有效的siRNA序列,并优化其转染条件。结果4对siRNA不同程度地阻断了海马神经干细胞brn-4基因的表达,阻断效率最高的1^# siRNA最适转染剂浓度为0.5μmol/L,最佳转染时长为48 h。结论应用1^# siRNA可以高效率地沉默大鼠海马神经干细胞brn-4基因的表达。

关键词：海马神经干细胞 siRNA brn-4 大鼠

NGF促进海马神经再生过程中brn-4、Lhx8的表达变化

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NGF促进海马神经再生过程中Brn-4、Lhx8的表达变化

作者：朱培培南通大学

学位级别：硕士

目的：探讨NGF促进海马神经再生、神经干细胞向神经元和胆碱能神经元分化过程中,POU同源盒基因brn-4和LIM同源盒基因Lhx8的表达变化,以及海马新生神经元过表达Lhx8后向胆碱能神经元分化的情况。方法：实验一：***大鼠随机分为对照组... 详细信息

目的：探讨NGF促进海马神经再生、神经干细胞向神经元和胆碱能神经元分化过程中,POU同源盒基因brn-4和LIM同源盒基因Lhx8的表达变化,以及海马新生神经元过表达Lhx8后向胆碱能神经元分化的情况。方法：实验一：***大鼠随机分为对照组、切割组、NGF组、NGF联合切割组,每组18只;切割组大鼠切割右侧穹窿海马伞,NGF组大鼠侧脑室注射NGF,NGF联合切割组在切割右侧穹窿海马伞的基础上侧脑室注射NGF;2.分离各组6只SD大鼠海马组织,提取总RNA,合成第一链cDNA, Real-time PCR检测brn-4基因的表达变化;3.分离各组6只大鼠海马组织,提取总蛋白并定量,Western blot检测brn-4蛋白的表达变化;4.各组6只SD大鼠灌注取脑、冰冻切片后,行brn-4/BrdU/NeuN免疫荧光检测和Hoechst细胞核标记;5.体外培养海马神经干细胞,分为对照组、正常组(含5%正常海马提取液)、切割组(含5%切割侧海马提取液)、NGF组(含20ng/ml的NGF)、NGF+正常组(含20ng/ml的NGF和5%正常海马提取液)、NGF+切割组(含20ng/ml的NGF和5%切割侧海马提取液),培养7d：6.提取各组细胞的总RNA,合成第一链cDNA, Real-time PCR检测brn-4基因表达变化;7.提取各组细胞总蛋白,Western blot检测brn-4蛋白的表达变化;8.免疫荧光检测各组DCX/brn-4双标神经元数;9.图像处理和统计学分析。实验二：***大鼠随机分为对照组、切割组、NGF组、NGF联合切割组,每组各18只：切割组大鼠切割右侧穹窿海马伞,NGF组大鼠侧脑室注射NGF,NGF联合切割组在切割右侧穹窿海马伞的基础上侧脑室注射NGF;2.分离各组6只海马组织,提取总RNA,合成第一链cDNA, Real-time PCR检测Lhx8基因的表达变化;3.分离各组6只大鼠海马组织,提取总蛋白, Western blot检测Lhx8蛋白的表达变化;4.各组6只SD大鼠灌注取脑、冰冻切片后,行ChAT/Lhx8免疫荧光检测和Hoechst细胞核标记：5.体外培养海马神经干细胞,分为对照组、正常组(含5%正常海马提取液)、切割组(含5%切割侧海马提取液)、NGF组(含50ng/ml的NGF)、NGF+正常组(含50ng/ml的NGF和5%正常海马提取液)、NGF+切割组(含50ng/ml的NGF和5%切割侧海马提取液),培养14d;6.提取各组细胞的总RNA,合成第一链cDNA, Real-time PCR检测Lhx8基因表达变化;7.提取各组细胞总蛋白,Western blot检测Lhx8蛋白的表达变化;8.免疫荧光检测各组ChAT/Lhx8双标神经元数;9.图像处理和统计学分析。实验三：1.体外培养海马新生神经元分为对照组和转染组,分别加入阴性对照慢病毒和Lhx8过表达慢病毒,培养5d;2.提取两组细胞的总RNA,合成第一链cDNA, Real-time PCR检测Lhx8基因表达变化;3.提取两组细胞总蛋白,Western blot检测Lhx8蛋白的表达变化;4.免疫荧光检测两组细胞中EGFP/ChAT/VAChT三标神经元数;5.图像处理和统计学分析。结果：实验一：体内实验：1. Real-time PCR检测结果提示,NGF联合切割组中brn-4的基因表达量较其他三组明显增高,差异具有统计学意义(Pbrn-4蛋白的表达量较对照组及切割组明显增高,差异具有统计学意义(Pbrn-4蛋白表达量较其他三组明显增高,差异具有统计学意义(Pbrn-4/BrdU/NeuN的三标细胞,切割组和NGF组中brn-4/BrdU/NeuN三标的阳性细胞较对照组明显增多,差异具有统计学意义(Pbrn-4基因的表达量较对照组及正常组明显增高(Pbrn-4蛋白的表达量较对照组及正常组明显增高(Pbrn-4蛋白的表达量较切割组明显增高(P<0.05),但三组之间无明显差异;3.切割组、NGF组

关键词：神经生长因子 brn-4 Lhx8 海马神经再生神经干细胞神经元胆碱能神经元

IGF-1在brn-4促进海马神经干细胞向神经元分化中的作用研究

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IGF-1在Brn-4促进海马神经干细胞向神经元分化中的作用研究

作者：郭玉秀南通大学

学位级别：硕士

目的：通过对IGF-1在brn-4促进海马神经干细胞向神经元分化过程中的作用研究,明确IGF-1对brn-4表达的影响,阐明brn-4促进海马神经干细胞向神经元分化的上游信号通路。方法：体外培养纯化海马神经干细胞：1、加入IGF-1刺激分化后,通过M... 详细信息

目的：通过对IGF-1在brn-4促进海马神经干细胞向神经元分化过程中的作用研究,明确IGF-1对brn-4表达的影响,阐明brn-4促进海马神经干细胞向神经元分化的上游信号通路。方法：体外培养纯化海马神经干细胞：1、加入IGF-1刺激分化后,通过MAP2、brn-4细胞免疫荧光染色方法检测分化细胞中神经元的比例及brn-4表达情况。2、用最适浓度IGF-1处理海马神经干细胞,利用Real-timePCR检测不同时间点brn-4mRNA水平变化的情况。3、先加IGF-1相关信号分子的抑制剂(PI3K:LY294002、MAPK:PD98059)预处理,再予IGF-1刺激,利用Western blot和Real-time PCR检测brn-4表达情况。结果：1、免疫细胞学荧光染色结果显示加入IGF-1处理后MAP2、brn-4阳性细胞的比例比对照组明显增多,具有统计学意义(pbrn-4的mRNA水平呈增高趋势,在24小时达到最多;3、Western blot;和Real-time PCR结果表明,PI3K通路的抑制剂LY294002预处理海马神经干细胞后,可以明显抑制IGF-1引起的brn-4表达增多,与IGF-1单纯处理组相比具有统计学意义(pbrn-4表达的升高,与IGF-1单纯处理组相比无统计学意义(p>0.05);单纯IGF-1处理组brn-4表达较正常对照组明显增多,具有统计学意义(pbrn-4的表达,而brn-4在神经干细胞向神经元分化过程中起着重要的作用,因此,IGF-1在brn-4促进海马神经干细胞向神经元分化中起到促进作用。IGF-1可能通过P13K通路促进brn-4表达,从而促进海马神经干细胞向神经元分化。

关键词： IGF-1 brn-4 海马神经干细胞神经元

穹窿海马伞切割大鼠海马内brn-4 mRNA的表达变化

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穹窿海马伞切割大鼠海马内Brn-4 mRNA的表达变化

作者：王磊南通大学

学位级别：硕士

目的：观察切割穹窿海马伞大鼠海马与正常海马内brn-4 mRNA表达的差异，探讨穹窿海马伞切割后海马内神经再生与修复的分子生物学机制。方法：(1)RT-PCR：42只SD大鼠随机分成7组，每组6只。1组为正常对照组，其余6组分别为切割双侧穹窿... 详细信息

目的：观察切割穹窿海马伞大鼠海马与正常海马内brn-4 mRNA表达的差异，探讨穹窿海马伞切割后海马内神经再生与修复的分子生物学机制。方法：(1)RT-PCR：42只SD大鼠随机分成7组，每组6只。1组为正常对照组，其余6组分别为切割双侧穹窿海马伞后1、3、7、14、21和28d组。取各组大鼠的海马组织，提取总RNA，采用半定量RT-PCR法分析穹窿海马伞切割后海马内brn-4 mRNA表达水平的变化。以各泳道中brn-4与GAPDH条带的光密度比值表示brn-4 mRNA的相对表达量，使用Stata7.0统计学软件进行单因素方差分析和两两比较。(2)原位杂交：取6只SD大鼠，切割右侧穹窿海马伞。切割后14d，灌注固定，制备海马部位冰冻切片;采用体外转录法制备地高辛标记的brn-4 RNA探针，进行原位杂交，观察两侧海马组织内brn-4 mRNA的表达变化。每只动物取前、中、后3张切片，分别对每张切片切割侧和正常侧brn-4 mRNA阳性细胞进行计数和光密度值检测，并应用Stata7.0统计学软件对两侧brn-4 mRNA阳性细胞的数量和平均光密度值进行配对t检验分析。结果：(1)海马内brn-4 mRNA的表达量在正常组为0.138±0.06，在切割后第3d(0.256±0.54)开始升高，14d(0.719±0.124)达到最高水平，随后下降，28d(0.189±0.059)左右恢复至正常水平。(2)切割侧和正常侧海马锥体细胞层和齿状回颗粒层细胞均有brn-4 mRNA表达，brn-4 mRNA阳性细胞数量无明显差异，但切割侧brn-4 mRNA阳性细胞的平均光密度值(0.27±0.06)较正常侧(0.14±0.02)明显增加，t值为11.4709，Pbrn-4 mRNA阳性细胞(40.5±9.37)，平均光密度值为0.28±0.05，而正常侧仅有少量阳性细胞(6.5±2.07)，且平均光密度值仅为0.09±0.02，两侧阳性细胞数和平均光密度值相比较，P均brn-4 mRNA表达明显上调，并且呈现由低到高再逐渐恢复正常，切割后14d时最高的时相性特点;brn-4 mRNA的表达见于切割侧和正常侧海马锥体细胞层和齿状回颗粒层细胞，但brn-4 mRNA的表达量切割侧明显高于正常侧;brn-4 mRNA的表达还见于切割侧和正常侧齿状回门区和颗粒下层的细胞中，其阳性细胞数和表达量切割侧远较正常侧明显升高。提示切割穹窿海马伞后海马中brn-4 mRNA表达的增高可能与促进其中的神经干细胞向神经元分化有关。

关键词：穹窿海马伞切割海马 brn-4 逆转录—聚合酶链反应原位杂交神经干细胞神经元分化大鼠

切割穹窿海马伞海马brn-4 mRNA的表达及NGF对其自体NSCs增殖和向神经元分化的影响

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切割穹窿海马伞海马Brn-4 mRNA的表达及NGF对其自体NSCs增殖和向...

作者：董传明南通大学

学位级别：硕士

第一部分RT-PCR/Southern杂交法检测穹窿海马伞切割大鼠海马brn-4 mRNA的表达变化目的:用RT-PCR/Southern杂交法进一步观察切割穹窿海马伞大鼠海马与正常海马内brn-4 mRNA表达的差异,探讨穹窿海马伞切割后海马内神经再生与修复的分子生... 详细信息

第一部分RT-PCR/Southern杂交法检测穹窿海马伞切割大鼠海马brn-4 mRNA的表达变化目的:用RT-PCR/Southern杂交法进一步观察切割穹窿海马伞大鼠海马与正常海马内brn-4 mRNA表达的差异,探讨穹窿海马伞切割后海马内神经再生与修复的分子生物学机制。方法:42只SD大鼠随机分成7组,每组6只。1组为正常对照组,其余6组分别为切割双侧穹窿海马伞后1、3、7、14、21和28d组。取各组大鼠的海马组织,提取总RNA,采用RT-PCR/Southern杂交方法分析穹窿海马伞切割后海马内brn-4 mRNA表达水平的变化。以各组brn-4与内参GAPDH RT-PCR/Southern杂交条带的光密度比值表示brn-4 mRNA的相对表达量,使用Stata7.0统计学软件进行单因素方差分析和两两比较。结果:海马内brn-4 mRNA的相对表达量正常组为0.254±0.018,切割后1d、3d、7d、14d、21d、28d组分别为0.277±0.019、0.516±0.014、1.497±0.081、2.357±0.133、1.140±0.054、0.264±0.020。统计学分析表明,切割后l d、28 d组与正常对照组相比,brn-4 mRNA的相对表达量差异无显著性意义(P>0.05),3 d、7 d、14 d和21d组与正常对照组相比,差异均有显著性意义(P0.05)外,其余各组间的表达差异均有显著性意义(Pbrn-4 mRNA表达量自切割后第3d开始明显升高,14d时达到最高水平,以后开始下降,于28d恢复至正常水平。结合本课题组以往的工作,brn-4 mRNA的升高可能与促进海马内神经干细胞向神经元的分化有关。第二部分NGF对穹窿海马伞切割后海马自体NSCs增殖和向神经元分化的影响目的:探讨切割穹窿海马伞及脑室给予神经生长因子(nerve growth factor, NGF)后对大鼠海马自体神经干细胞增殖和分化为神经元的影响。方法:12只SD大鼠,随机分成给药组和对照组,每组6只。两组均切割右侧穹窿海马伞,给药组和对照组切割后即时及第2d、4d向侧脑室分别注射NGF和人工脑脊液,并在术后第3～7d每日经腹腔注射BrdU 2次。于术后28d灌注取脑、冰冻切片,行BrdU/NF-200免疫荧光双标检测。分别拍摄海马齿状回同一视野下BrdU阳性细胞和NF-200阳性细胞的图像,然后应用Spot 4.6图像处理软件进行重叠,并分别计数海马齿状回门区、颗粒下层及颗粒层中BrdU阳性细胞和BrdU/ NF-200双标神经元。数据输入Stata 7.0统计软件,进行两因素的方差分析(2×2析因设计),用q检验(SNK法)进行组间比较。结果:海马齿状回内BrdU阳性细胞数,给药组和对照组切割侧明显多于正常侧,给药组切割侧和正常侧分别多于对照组切割侧和正常侧;海马齿状回内的BrdU/NF-200双标神经元数,给药组切割侧最多,给药组正常侧和对照组切割侧较少,而对照组正常侧中则无。结论:切割穹窿海马伞后,可致大鼠海马齿状回中自体神经干细胞增殖加快并向神经元分化。切割穹窿海马伞后于侧脑室中施加NGF,可促进大鼠海马齿状回中自体神经干细胞的增殖和向神经元分化。

关键词：穹窿海马伞切割海马 brn-4 逆转录聚合酶链反应 Southern杂交大鼠神经生长因子穹窿海马伞切割海马神经干细胞增殖分化免疫荧光大鼠

brn-4在偏侧帕金森病大鼠模型纹状体中的表达变化

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南通大学学报（医学版） 2006年第6期26卷 417-419,423页

作者：吕琦秦建兵田美玲张蕾朱蕙霞金国华南通大学医学院人体解剖学教研室南通大学医学院生物化学教研室

目的:探讨brn-4在偏侧帕金森病大鼠模型纹状体中的表达变化。方法:用6-OHDA注入80只SD大鼠右侧前脑内侧束(medialforebrainbundle,MFB),行为学检测得成功PD模型48只,随机分成7d、14d、21d、28d4组,每组各12只。每组中的6只动物和6只正... 详细信息

目的:探讨brn-4在偏侧帕金森病大鼠模型纹状体中的表达变化。方法:用6-OHDA注入80只SD大鼠右侧前脑内侧束(medialforebrainbundle,MFB),行为学检测得成功PD模型48只,随机分成7d、14d、21d、28d4组,每组各12只。每组中的6只动物和6只正常对照大鼠的纹状体进行brn-4Westernblot检测;另6只动物的纹状体进行brn-4免疫组化染色。结果:Westernblot检测发现brn-4的相对表达量(brn-4/β-actin)正常对照组为0.123±0.02,7d组为0.538±0.04,14d组为0.192±0.05,21d组为0.122±0.02,28d组为0.084±0.02;而模型侧/正常侧纹状体brn-4阳性细胞的比值7d、14d、21d和28d组分别为1.560±0.14,0.855±0.15,0.638±0.11和0.369±0.10。结论:PD大鼠模型纹状体中brn-4蛋白于前脑内侧束注射6-OHDA后7d表达量急剧增高,而14d后则急剧下降,到28d时已低于正常水平。

关键词： brn-4 帕金森病模型纹状体免疫印迹免疫组化大鼠