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mirNA1885b-CRa调控元件在油菜和拟南芥免疫应答中的作用

miRNA1885b-CRa调控元件在油菜和拟南芥免疫应答中的作用

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作者：王慧莹华中农业大学

学位级别：硕士

油菜是我国主要的经济作物之一,但近些年根肿病成为危害油菜生产的主要病害之一。因此挖掘优良的根肿病抗性基因,解析抗病基因机制为油菜抗性、产量以及品质的改良提供理论基础成为油菜育种工作的重要任务之一。CRa为根肿病抗性基因,但... 详细信息

油菜是我国主要的经济作物之一,但近些年根肿病成为危害油菜生产的主要病害之一。因此挖掘优良的根肿病抗性基因,解析抗病基因机制为油菜抗性、产量以及品质的改良提供理论基础成为油菜育种工作的重要任务之一。CRa为根肿病抗性基因,但是目前CRa抗性基因的调节机制以及与其他基因之间的相互关系仍然未被挖掘。micro RNAs作为调节因子在植物生物胁迫响应中的作用备受关注,本实验室前期有研究表明bra-mir1885b参与抗根肿病基因CRa的表达调控。基于以上发现,本课题通过转录组测序和转基因等手段,研究CRa基因诱发植物超敏反应(HR)的调控路径,以及bra-mir1885b对CRa的调节和对抗性的影响。本文研究结果如下:***::CRa拟南芥转基因材料转录组分析我们利用诱导型启动子,构建了拟南芥inducible::CRa的转基因材料。我们发现在诱导培养过程中,inducible::CRa转基因材料出现致死现象;温室播种的材料生长后期也出现早衰现象。通过检测发现,inducible::CRa转基因材料中活性氧的积累高于野生型。通过基因表达检测发现,ETI和PTI途径的关键节点基因EDS1和PAD4的表达量在诱导处理第3天后的转基因材料中比野生型明显升高。进一步对inducible::CRa拟南芥转基因材料的诱导过程中不同时间叶片进行取样和转录组分析发现,CRa诱导表达的拟南芥在早期有强烈的转录响应。我们对差异基因进行GO和KEGG富集分析发现,CRa诱导表达主要引起叶绿体、类囊体、线粒体以及外膜组分的变化,过氧化物以及含氮化合物的响应,表明CRa能够影响植物氧化还原反应和电子传递,导致活性氧含量的升高,进一步引起细胞损伤。除此之外,JA、IAA等植物激素和MAPK途径在此过程中也发挥了作用。***-mir1885b负向调控CRa的表达我们通过RNAtarget网站预测分析发现,bra-mir1885b能够靶向CRa。进一步结合含有CRa基因的抗性甘蓝型油菜材料409R在根肿菌接菌与不接菌条件下的降解组比较分析发现,bra-mir1885b能够在CRa基因exon1第292nt处产生切割;且bra-mir1885b切割CRa基因不受根肿菌的影响。另外将自身启动子驱动的Native::CRa导入野生型拟南芥中,发现CRa的表达在拟南芥中会导致PCD(细胞程序性死亡);然而,将35S::bra-mir1885b和Native::CRa共同导入拟南芥则不会发生PCD反应,说明bra-mir1885b能够负调控CRa的表达,抑制PCD的发生。***1885b-CRa的功能鉴定我们构建了bra-mir1885b过表达载体、bra-mir1885b干扰载体和CRa被mir1885b识别位点定点突变的表达载体,通过遗传转化获得了对应的油菜转基因材料。其中,bra-mir1885b过表达载体、bra-mir1885b干扰载体的受体材料为油菜409R(含有CRa基因),CRa靶基因结合位点突变载体的受体材料为J9707(不含CRa基因)。将阳性转基因材料接种枝江菌后,发现bra-mir1885b超表达、bra-mir1885b干扰的409R转基因材料表现出完全抗性,而转入CRa靶基因结合位点突变的J9707表现完全感病。通过分析CRa基因表达量发现,CRa表达确实受到bra-mir1885b的负调控,可能由于CRa对枝江地区混合生理小种无法识别,导致CRa靶基因结合位点突变的油菜转基因株系未能表型出预期的抗病表型。综上所述,我们对mir1885-CRa调控模块的功能研究有助于对小RNA介导的根肿病抗病机制的理解,对CRa在拟南芥中诱发的HR反应及转录组分析有助于理解油菜和拟南芥中植物免疫反应和HR过程的发生途径,以及抗病基因CRa在其中发挥的具体作用。

关键词：油菜根肿病 CRa bra-mir1885b 超敏反应转录组

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