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盐芥EsMYB90调控类黄酮合成及胁迫耐性的分子机制

盐芥EsMYB90调控类黄酮合成及胁迫耐性的分子机制

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作者：赵瑶瑶山东师范大学

学位级别：硕士

土壤盐碱化和次生盐渍化是全球最主要的环境灾害之一,因此有效利用我国大面积盐碱地对保障粮食安全具重要现实意义。盐生植物盐芥长期适应盐碱环境,对盐生植物耐逆基因及其信号通路的分子机理研究可为耐盐作物种质资源培育提供理论依据... 详细信息

土壤盐碱化和次生盐渍化是全球最主要的环境灾害之一,因此有效利用我国大面积盐碱地对保障粮食安全具重要现实意义。盐生植物盐芥长期适应盐碱环境,对盐生植物耐逆基因及其信号通路的分子机理研究可为耐盐作物种质资源培育提供理论依据。盐芥是与拟南芥近缘的盐生模式植物,其对盐、冷、干旱、氧化胁迫及氮素缺乏均具高耐受性。前期研究发现,盐芥EsMYB90显著提高转基因烟草和小麦植株类黄酮生物合成,同时显著增强盐胁迫下转基因小麦植株抗氧化水平及根系生长。本论文对盐芥EsMYB90调控类黄酮合成及胁迫耐性的分子机制进行进一步研究,主要结果如下:1、盐芥EsMYB90与其他R2R3-MYB蛋白系统进化分析研究表明,EsMYB90与拟南芥调控花青素生物合成At MYB75/90/113/114具最高系统进化关系,与调控黄酮醇生物合成At MYB11/12/111/112也具较近进化关系。2、盐、干旱和低温胁迫诱导盐芥EsMYB90及重要耐逆抗氧化基因的表达定量PCR分析表明,盐芥R2R3-MYB基因EsMYB90及重要耐逆抗氧化基因Es SOS1、Es HKT1和Es BBX24表达均受盐胁迫诱导,盐芥叶组织EsMYB90、Es BBX24和Es SOS1表达水平分别上调4.1、8.6和8.2倍,根组织EsMYB90、Es BBX24和Es HKT1分别上调51.9、4.9和7.7倍。3、EsMYB90与拟南芥同源基因功能差异比较研究1)拟南芥表型分析表明,EsMYB90转基因及At MYB75过表达拟南芥均显著促进植株叶柄、茎、果荚及根组织花青素积累,但EsMYB90转基因较At MYB75过表达植株的叶脉和种皮均具更深紫红颜色、叶片更绿,而果荚颜色略浅。At MYB114过表达拟南芥植株则生长发育迟缓,表现为叶片等生长较小,茎、果荚和根表型则与野生型相似。2)拟南芥叶转录组GO和KEGG分析表明,相比于野生型,EsMYB90转基因及At MYB75过表达植株显著差异表达基因均富集于类黄酮合成和氧化胁迫应答途径。不同于At MYB75过表达拟南芥,EsMYB90转基因植株显著差异表达基因还显著富集于泛素蛋白酶活性途径。而At MYB114过表达拟南芥显著差异表达基因则主要显著富集于植物病原体互作及激素信号转导途径。3)转录组分析及荧光定量PCR验证表明,EsMYB90和At MYB75均显著上调转基因拟南芥叶类黄酮合成相关基因如At CHS、At CHI1、At PAL1、At TT8、At DFRA和At LDOX的表达,At MYB114基因则显著下调转基因植株类黄酮合成基因如At DFRA、At LDOX和At PAL1的表达。4、EsMYB90显著增强盐、干旱和低温胁迫下转基因拟南芥植株抗氧化能力拟南芥叶组织抗氧化水平分析表明,相比于野生型,EsMYB90及At MYB75显著增强转基因拟南芥在盐、干旱和低温胁迫下超氧化物歧化酶（SOD）活性,并明显降低丙二醛（MDA）含量;相比于At MYB75过表达拟南芥,EsMYB90还显著增强转基因拟南芥在盐、干旱和低温胁迫下过氧化物酶（POD）活性。而At MYB114仅显著提高过表达拟南芥植株在盐和干旱胁迫下SOD活性。总之,相比于At MYB75和At MYB114基因,EsMYB90显著增强盐、干旱和低温胁迫下转基因拟南芥植株的抗氧化能力,并降低其胁迫损伤程度。5、EsMYB90与耐盐蛋白Es BBX24及渗透调节蛋白Es KLCR2等存在互作酵母双杂筛库及双杂验证表明,EsMYB90蛋白与耐盐蛋白BBX24/STO、渗透调节相关蛋白KLCR2及植物胚胎阻滞蛋白MEEA9间存在互作。6、EsMYB90转录因子对下游BBXs和FLSs基因启动子Motifs具结合调控功能1)DNA亲和纯合测序Peaks分析表明,EsMYB90可与黄酮醇合成酶基因FLS1/FLS2及Na/H逆向转运蛋白基因NHX3启动子结合,推测其在调控盐芥黄酮醇合成及胁迫耐性中发挥作用。2)EsMYB90转录因子结合Motifs分析表明,黄酮醇合成酶FLS、花青素合成酶ANS和花青素还原酶ANR及耐盐蛋白BBX24/STO编码基因启动子区均存在EsMYB90蛋白结合位点。酵母单杂交表明,EsMYB90对Es BBX24启动子区Motif-11及FLSs启动子区Motif-1/6/11具结合调控功能。3)盐芥Es BBXs启动子顺式元件分析预测,Es BBXs基因表达受盐、干旱、低温和光等非生物胁迫及茉莉酸甲酯（Me JA）和脱落酸（ABA）的调控。MYB结合元件分析预测,Es BBX24和Es BBX25启动子中含多个MYB结合元件,说明其可能受上游MYB转录因子调控

关键词：盐芥 EsMYB90 非生物胁迫黄酮途径调控机制

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