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微管-驱动蛋白输运系统的行走动力学理论模型与瞬态响应分析

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科学通报 2024年

作者：沈煜年周怡张青山南京理工大学物理学院力学与工程科学系

在囊泡运输、遗传物质复制和转录等一系列生命活动中,微管-驱动蛋白输运系统起着至关重要的作用,但其在含黏流体环境中的行走动力学行为仍缺乏相关研究.本文考虑微管的尺度效应和驱动蛋白的步进行走特征,提出了微管-驱动蛋白输运系统的... 详细信息

在囊泡运输、遗传物质复制和转录等一系列生命活动中,微管-驱动蛋白输运系统起着至关重要的作用,但其在含黏流体环境中的行走动力学行为仍缺乏相关研究.本文考虑微管的尺度效应和驱动蛋白的步进行走特征,提出了微管-驱动蛋白输运系统的行走动力学新模型,构建了求解该输运系统瞬态响应的理论计算方法,并将动力学模型与准静态模型的结果进行了比较;重点讨论了含黏流体环境中微管-驱动蛋白输运系统在驱动蛋白行走过程中的瞬态动力学响应.研究结果发现,结合状态的切换会使微管产生机械振动,且在切换时刻振幅达到最大,之后慢慢衰减直到稳定.在行走过程中,驱动蛋白颈链内部的轴力呈周期性变化,只与结合状态和指向有关,并且随着步进距离的增加,颈链弯矩和剪力会不断增大.

关键词：微管驱动蛋白输运系统行走动力学尺度效应

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驱动蛋白MCAK的微管解聚机制研究进展

生命科学 2022年第6期34卷 613-623页

作者：彭川耿轶钊河北工业大学理学院生物物理研究所天津300401

有丝分裂着丝粒相关驱动蛋白(MCAK)是驱动蛋白-13家族的代表性成员,在细胞分裂的多个过程中起作用。与传统的驱动蛋白不同,MCAK蛋白的生物学功能不是通过沿微管轨道的连续行走实现物质输运,而是从微管末端解聚微管蛋白,从而实现对微管... 详细信息

有丝分裂着丝粒相关驱动蛋白(MCAK)是驱动蛋白-13家族的代表性成员,在细胞分裂的多个过程中起作用。与传统的驱动蛋白不同,MCAK蛋白的生物学功能不是通过沿微管轨道的连续行走实现物质输运,而是从微管末端解聚微管蛋白,从而实现对微管动力学的调控。因此,MCAK蛋白是一种微管解聚蛋白,其沿微管轨道的运动过程以及解聚微管蛋白时的力学-化学循环过程都与其他驱动蛋白家族有很大的差异。该文对MCAK蛋白微管解聚过程的研究进展进行综述,尤其对高分辨率分子结构展现的MCAK蛋白在解聚微管末端蛋白时的1:2复合物模型进行了详细讨论。

关键词：有丝分裂着丝粒相关驱动蛋白驱动蛋白微管有丝分裂微管动力学

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植物驱动蛋白:从微管阵列到生理活动调控

植物学报 2022年第3期57卷 358-374页

作者：王韫慧王一帆蔺佳雨李金红姚士恩冯湘池曹振林王俊李美娜广州大学生命科学学院分子遗传与进化创新研究中心广州510006

驱动蛋白(kinesin)是以微管为轨道的分子马达,其催化ATP水解为ADP,将贮藏在ATP分子中的化学能高效地转化为机械能,在细胞形态建成、细胞分裂、细胞运动、胞内物质运输和信号转导等多种生命活动中发挥重要作用。对植物驱动蛋白的研究落... 详细信息

驱动蛋白(kinesin)是以微管为轨道的分子马达,其催化ATP水解为ADP,将贮藏在ATP分子中的化学能高效地转化为机械能,在细胞形态建成、细胞分裂、细胞运动、胞内物质运输和信号转导等多种生命活动中发挥重要作用。对植物驱动蛋白的研究落后于动物和真菌,其原因不仅由于植物进化出独有的驱动蛋白家族,而且其家族成员数量远多于动物驱动蛋白。该文主要总结了驱动蛋白在微管阵列动态组织,包括周质微管和有丝分裂早前期微管带、纺锤体及成膜体中的角色和功能,以及其对植物生理活动的调控作用。同时对重要经济作物大豆(Glycine max)中的驱动蛋白进行了系统分析、分类及功能预测,发现大豆驱动蛋白数量庞大。结合公共数据库中大豆转录组数据,对部分大豆驱动蛋白进行功能预测,以期对大豆及其它作物驱动蛋白功能研究提供线索和启示。

关键词：驱动蛋白微管阵列生理调控大豆

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驱动蛋白沿微管解离过程的分子动力学模拟

驱动蛋白沿微管解离过程的分子动力学模拟

作者：王建港中南林业科技大学

学位级别：硕士

驱动蛋白-1是一类常见的功能性蛋白质,它能够在微管上行进以完成长距离物质运输并且有着极高的能量转化率,很适合用来构建生物功能材料。研究发现驱动蛋白-1在微管上的运动过程对材料的性能影响很大,为了更好实现驱动蛋白在材料领域内... 详细信息

驱动蛋白-1是一类常见的功能性蛋白质,它能够在微管上行进以完成长距离物质运输并且有着极高的能量转化率,很适合用来构建生物功能材料。研究发现驱动蛋白-1在微管上的运动过程对材料的性能影响很大,为了更好实现驱动蛋白在材料领域内的应用,需要对驱动蛋白在微管上的运动过程进行深入研究。解离过程作为运动过程的主要组成部分,对于理解整个运动过程有很大帮助。受技术手段的限制,目前关于解离过程的研究无法通过实验来研究。本文中使用分子动力学模拟的方法对处于弱结合状态（ADP状态）的单头驱动蛋白-1（1BG2）沿微管（1JFF）的解离过程进行研究,通过对模拟结果进行分析,可以得到解离过程中的详细信息。本论文主要研究内容与结论如下:通过分子动力学模拟,研究了处于ADP态的单头驱动蛋白（1BG2）与变形微管（强相互作用导致）以及初始微管（1JFF）之间的结合能以及在解离时两个模拟体系的结构变化。发现在解离时,在没有外力存在情况下,驱动蛋白与微管会在很长一段时间内保持稳定,不会发生解离;确认了解离时微管的结构为初始结构;得到了解离时驱动蛋白与微管之间结合能为35 kBT。通过分子动力学模拟,研究了处于ADP状态的单头驱动蛋白在500 pN外力下沿五个方向从微管解离的过程,为保证模拟结果的准确性,每个方向的解离过程都进行了 10次模拟。通过对模拟结果进行系统分析,发现驱动蛋白沿不同方向从微管解离过程中表现出不同的动力学行为;发现解离率与外力及特征距离呈现出正指数关系;发现解离过程中外力大小对解离过程中势能变化没有影响;发现解离过程中驱动蛋白与微管之间能够一直保持着弱结合状态;确定了解离过程分为三个阶段;得到了驱动蛋白沿五个方向从微管解离过程中的势能随质心距离的变化曲线,并根据五个方向势能曲线的形状,推出驱动蛋白在二维平面内沿微管解离时存在一条未被发现的势能曲线,解离过程受这条曲线控制,未来通过对二维平面内其他方向的研究来推导出这条曲线。通过分子动力学模拟,研究了处于ADP状态的单头驱动蛋白在500、750、1000、2000、5000、10000 pN外力下沿两个方向从微管解离所需时间,为保证模拟结果的准确性,每个方向的解离过程都进行了 10次模拟。通过对模拟结果进行系统分析,发现驱动蛋白在沿两个方向从微管解离所需时间率随外力的增加表现出先快速减少后缓慢减少的特点,下降趋势由快速为缓慢时对应的外力为2000pN。本论文使用分子动力学模拟方法对处于ADP状态的单头驱动蛋白沿微管的解离过程进行研究,得到了解离过程的详细信息,这些信息有助于深入理解驱动蛋白在微管上的运动过程,对理解驱动蛋白在微管上的运动机理具有重要意义,对驱动蛋白-微管体系在材料领域的应用具有指导性意义。

关键词：驱动蛋白微管解离分子动力学模拟

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驱动蛋白

生物学杂志 1992年第3期5卷 1-3页

作者：周红范明北京大学生物系军事医学科学院基础医学研究所

驱动蛋白(Kinesin)来源于希腊语Kinein,意思是运动。它是细胞胞浆中的一种动力蛋白。 1981年美国的Allen发现离体的细胞器或小玻璃珠当表面吸附了枪乌贼的神经轴浆后,可以被主动转运。

关键词：驱动蛋白

驱动蛋白超家族在多种疾病的发生和发展中的作用

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科学通报 2017年第11期62卷 1145-1152页

作者：杨文星刘鹤王力朱元军 Department of Organismic and Evolutionary Biology Center for Brain Science Harvard University Department of Anesthesiology and Perioperative Medicine University of Texas MD Anderson Cancer Center 北京大学药学院分子与细胞药理学系北京100191

细胞内物质运输是细胞发挥正常生物学功能的基础.驱动蛋白可作为运送细胞内物质的载体,通过与不同的骨架蛋白结合以识别不同的分子货物,从而参与这些分子货物下游的生物学效应.没有运输活性的驱动蛋白也可以通过其自身对某些分子信号通... 详细信息

细胞内物质运输是细胞发挥正常生物学功能的基础.驱动蛋白可作为运送细胞内物质的载体,通过与不同的骨架蛋白结合以识别不同的分子货物,从而参与这些分子货物下游的生物学效应.没有运输活性的驱动蛋白也可以通过其自身对某些分子信号通路的调节而发挥其功能.大量研究表明,驱动蛋白广泛地参与了多种疾病的发生发展过程,如神经性疾病、代谢性疾病、肾病、癌症等.本文将对近年来诸多关于驱动蛋白与疾病的研究进行综述.

关键词：驱动蛋白细胞内物质运输 KIF 分子马达微管

微管驱动蛋白POK1和POK2调控生长素运输载体胞内转运的功能研究

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微管驱动蛋白POK1和POK2调控生长素运输载体胞内转运的功能研究

作者：易茜河南师范大学

学位级别：硕士

植物激素生长素在调控植物生长发育各个方面起着至关重要的作用,包括胚胎发育、细胞极性建立、根茎叶的发育以及植物向性生长等。生长素通常在幼嫩的细胞中合成,然后重新分配以发挥其功能。生长素在植物组织中的流动和梯度分布依赖于生... 详细信息

植物激素生长素在调控植物生长发育各个方面起着至关重要的作用,包括胚胎发育、细胞极性建立、根茎叶的发育以及植物向性生长等。生长素通常在幼嫩的细胞中合成,然后重新分配以发挥其功能。生长素在植物组织中的流动和梯度分布依赖于生长素运输载体在质膜上的极性定位。驱动蛋白是一种微管马达蛋白,它介导囊泡沿着微管的运输过程。拟南芥POK1和POK2是驱动蛋白kinesin-12家族中一对功能冗余的同源蛋白,是维持细胞分裂平面所必需的。前人研究表明,pok1pok2突变体幼苗子叶较野生型的小且肥厚,下胚轴和根更短更粗,成熟植株矮小,种子减少。我们推测POK1和POK2蛋白的缺失导致细胞分裂面异常,胞质分裂后形成的子细胞中功能膜蛋白定位发生变化,尤其是生长素运输载体的极性定位可能发生改变,从而影响了生长素在根中的分布,进而影响植株的发育。在本论文中,我们以模式植物拟南芥为实验材料,利用分子生物学、遗传学和细胞生物学方法探究POK1和POK2功能缺失导致植株生长异常的分子机理。研究内容和结果如下:1、首先观察分析pok1pok2纯合双突变体中生长素运输缺陷相关的表型。结果表明,纯合双突变体幼苗的子叶发育异常,产生不对称、三个、单个子叶;叶脉发育异常,表现为紊乱不规则;根冠细胞中淀粉粒排布紊乱;pok1pok2突变体表现出向地性缺陷。2、进一步利用生长素报告基因DR5rev:3XVENUS-N7和DR5rev:GFP分析pok1pok2纯合双突变体对生长素分布的影响,发现纯合双突变体根尖生长素的分布范围显著减小,并且对外源生长素处理的响应降低。此外,pok1pok2突变体中根模式构建相关转录因子SCR,SHR和WOX5在根细胞中的分布异常。结合前人已报道的生长素运输缺陷的表型,我们推测pok1pok2纯合突变体导致根生长发育的异常,除了与其在细胞分裂面维持中的作用有关,与生长素在根组织中的梯度分布也密切相关。3、为了研究pok1pok2突变体是否影响生长素运输载体的亚细胞定位,我们比较了生长素输入和输出载体,AUX1-YFP和PIN2-GFP在野生型和突变体根细胞中的定位分布。结果表明,pok1pok2突变体导致PIN2-GFP极性定位丧失,在侧膜中显著分布,AUX1-YFP在部分细胞中的质膜定位紊乱。为了明确pok1pok2突变体是否影响PIN2-GFP的胞内转运,我们用蛋白质合成抑制剂CHX和囊泡运输抑制剂BFA共处理野生型和突变体幼苗。结果表明,pok1pok2纯合双突变体抑制PIN2-GFP和SNARE蛋白VAMP721到质膜上循环运输。前期研究表明,VAMP721蛋白参与PIN的胞内运输和质膜定位。因此,我们的结果暗示POK1和POK2在膜蛋白分泌运输和循环运输到质膜的过程中起作用。4、利用激光扫描共聚焦显微镜观察比较野生型和pok1pok2纯合突变体中微丝骨架的排布。与野生型相比,双突变体中分生区和成熟区的微丝骨架排布紊乱,而微丝骨架排布的改变会影响囊泡介导膜蛋白的运输,所以我们推测pok1pok2纯合突变体可能通过影响微丝骨架功能进而影响生长素运输载体的胞内运输和质膜定位。综上所述,我们得出以下结论:(1)POK1和POK2蛋白维持生长素在根中的梯度分布,其功能缺失导致生长素运输缺陷的表型;(2)POK1和POK2在生长素运输载体胞内循环运输和质膜极性定位调控中起作用;(3)pok1pok2纯合突变体可能通过影响微丝骨架排布进而影响囊泡运输介导的生长素运输载体的胞内转运和亚细胞定位。

关键词：驱动蛋白生长素运输载体胞内运输极性定位微丝

驱动蛋白Kin11调控嗜热四膜虫生殖系小核的减数分裂

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中国生物化学与分子生物学报 2020年第4期36卷 401-410页

作者：许静李晓雄薄涛王伟山西大学生命科学学院化学生物学与分子工程教育部重点实验室山西大学生物技术研究所太原030006

驱动蛋白(kinesin)是分子马达蛋白质超家族成员,主要参与囊泡与细胞器的运输、纺锤体组装、有丝分裂和减数分裂等过程。在减数分裂期,不同驱动蛋白发挥功能的调控机制并不十分清楚。嗜热四膜虫(Tetrahymena thermophila)中含有14个驱动... 详细信息

驱动蛋白(kinesin)是分子马达蛋白质超家族成员,主要参与囊泡与细胞器的运输、纺锤体组装、有丝分裂和减数分裂等过程。在减数分裂期,不同驱动蛋白发挥功能的调控机制并不十分清楚。嗜热四膜虫(Tetrahymena thermophila)中含有14个驱动蛋白家族成员。其中,kinesin-6家族的唯一成员Kin11(TTHERM_00637750),在营养生长期低表达,饥饿期不表达,有性生殖期表达上调。Kin11编码1608个氨基酸,包含1个N端保守的马达蛋白结构域,C端卷曲螺旋(coiled-coil)结构域,并在N端和C端分别含有核定位信号NLS1和NLS2。Kin11在营养生长期和有性生殖期,定位在有丝分裂和减数分裂的小核和纺锤体上,并在有性生殖后期alignment阶段定位于小核上。Kin11与微管蛋白共定位于有丝分裂和减数分裂的纺锤体上。将Kin11的N端含有NLS1的1~400位氨基酸序列截短后,截断突变体定位在有性生殖减数分裂期的小核和纺锤体上。而将其C端含有NLS2的1008~1608位氨基酸残基截短后,截断突变体只能定位在有丝分裂和减数分裂后期的小核及有丝分裂的纺锤体上。敲除KIN11导致减数分裂过程中的纺锤体结构发生异常变化,小核染色体不均等分离与丢失,有性生殖发育停滞。结果表明,嗜热四膜虫驱动蛋白Kin11通过影响纺锤体结构,参与调控四膜虫生殖系小核在减数分裂过程中的正常分离。

关键词：驱动蛋白减数分裂纺锤体生殖系小核嗜热四膜虫

有丝分裂驱动蛋白Eg5的非经典功能:调节纤毛组装和Shh信号通路

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Science Bulletin 2021年第16期66卷 1620-1623,M0003页

作者：冉杰李海霞张瑶于凡杨云帆聂超杨松李登文周军刘敏 Institute of Biomedical Sciences Shandong Provincial Key Laboratory of Animal Resistance BiologyCollaborative Innovation Center of Cell Biology in Universities of ShandongCollege of Life SciencesShandong Normal UniversityJinan 250014China State Key Laboratory of Medicinal Chemical Biology College of Life SciencesNankai UniversityTianjin 300071China

纤毛是一种突出于细胞表面的特化细胞器,存在于哺乳动物体内绝大多数类型的细胞中.纤毛在环境感知、细胞运动等方面发挥重要作用,其缺陷与多种人类疾病相关.纤毛内组分主要在细胞质中合成,通过驱动蛋白家族成员kinesin-2运输到纤毛顶端... 详细信息

纤毛是一种突出于细胞表面的特化细胞器,存在于哺乳动物体内绝大多数类型的细胞中.纤毛在环境感知、细胞运动等方面发挥重要作用,其缺陷与多种人类疾病相关.纤毛内组分主要在细胞质中合成,通过驱动蛋白家族成员kinesin-2运输到纤毛顶端,从而促进纤毛组装和稳态维持.但是,驱动蛋白家族其他成员在纤毛中的功能尚不清楚.Eg5又称为kinesin-5或KIF11,通过促进两极纺锤体组装,在有丝分裂过程中发挥作用,因此被广泛认为是一个有丝分裂驱动蛋白.本研究发现Eg5具有独立于有丝分裂的一个新功能—调节纤毛组装和Shh信号通路.Eg5在纤毛组装过程中向中心体/纤毛基体富集,对于纤毛的调节依赖于其作为驱动蛋白的ATP酶活性.此外,Eg5异常引起的纤毛缺陷会阻止Shh刺激下Smo向纤毛膜上的转移,进一步抑制Gli蛋白的激活和下游基因的转录.这些发现促进了对纤毛组装调控机制的认识,并为理解小头畸形、肿瘤等Eg5异常相关人类疾病提供了新思路.

关键词：家族其他成员小头畸形驱动蛋白 Eg5 有丝分裂人类疾病 ATP酶活性环境感知