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集胞藻PCC 6803镉离子耐受机制研究及抗性菌株改造

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集胞藻PCC 6803镉离子耐受机制研究及抗性菌株改造

作者：徐乐天津大学

学位级别：硕士

近年来,光合蓝细菌作为“微生物细胞工厂”正受到越来越多的关注。蓝细菌广泛的存在于各种环境中,并且是地球上参与碳和氮循环的重要组成部分之一,同时蓝细菌也具有某些生物修复的作用,例如处理重金属污染(尤其是镉离子Cd2+)等。Cd2+是... 详细信息

近年来,光合蓝细菌作为“微生物细胞工厂”正受到越来越多的关注。蓝细菌广泛的存在于各种环境中,并且是地球上参与碳和氮循环的重要组成部分之一,同时蓝细菌也具有某些生物修复的作用,例如处理重金属污染(尤其是镉离子Cd2+)等。Cd2+是环境的重要污染物,对生物体有致命的毒性,因此研究蓝细菌对Cd2+的调控机制具有重要的意义。Sll0649是已经鉴定到的集胞藻PCC 6803中与Cd2+耐受性相关的应答调控蛋白。本研究中,为了鉴定应答调控蛋白Sll0649的下游调控位点,我们首先使用DNA-Affinity-Purified-chip(DAP-chip)的方法,鉴定与Sll0649直接结合的DNA位点。结合qPCR与电泳迁移率变动分析(EMSAs)的结果表明,slr0946的上游启动子区域得到了富集,说明与Sll0649蛋白具有相互作用。为进一步确定slr0946的功能,我们构建得到Δslr0946突变株,与野生株相比,Δslr0946对Cd2+胁迫更加敏感当Cd2+条件为5.0μM,同时,将slr0946基因互补到Δslr0946突变株后,在Cd2+浓度为5.7μM条件下检测,敏感性又随之消失,表明slr0946确实参与了集胞藻PCC 6803的Cd2+耐受性。为了提高蓝细菌集胞藻PCC 6803的Cd2+耐受性,我们在野生株中分别过表达了sll0649和slr0946基因,同时也将先前研究中发现的与Cd2+胁迫相关的两个基因sll1598和slr0798分别进行了过表达,结果表明在Cd2+浓度为5.7μM时,过表达slr0946,sll1598和slr0798都可以提高野生株的Cd2+耐受性。本研究鉴定了集胞藻中Sll0649蛋白调控的与Cd2+耐受性相关的基因slr0946,同时成功构建了Cd2+耐受性有所提高的三种菌株WT/pJA2-slr0946,WT/pJA2-slr0798和WT/pJA2-sll1598,为蓝细菌应用于Cd2+去除提供了更多的理论依据的同时,构建的工程菌株为进一步研究Cd2+耐受菌株奠定了良好的基础。

关键词：集胞藻镉离子胁迫过表达互补 Slr0946

集胞藻PCC 6803合成三羟基丙酸（3-HP）的优化

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集胞藻PCC 6803合成三羟基丙酸（3-HP）的优化

作者：高新彦天津大学

学位级别：硕士

随着化石能源的加速消耗和环境污染的日益加重,光合蓝细菌作为“微生物细胞工厂”来实现生物燃料及化学品的合成和生产已引起研究者的广泛关注。集胞藻PCC 6803作为光合蓝细菌的模式微生物,具有巨大的生物工程应用潜力。本研究主要是对... 详细信息

随着化石能源的加速消耗和环境污染的日益加重,光合蓝细菌作为“微生物细胞工厂”来实现生物燃料及化学品的合成和生产已引起研究者的广泛关注。集胞藻PCC 6803作为光合蓝细菌的模式微生物,具有巨大的生物工程应用潜力。本研究主要是对集胞藻PCC 6803中构建的三羟基丙酸生物合成途径进行优化。3-HP作为一种重要的平台化合物具有重大的经济开发价值,近些年来对3-HP生物合成的研究越来越多。本实验室在前期的工作中已首次成功实现在集胞藻PCC 6803中构建3-HP的生物合成途径,并进行了一系列优化措施提高了3-HP的产量,然而,3-HP的产量还是很低。本研究主要在前期工作的基础上,进一步发掘能够提高集胞藻PCC 6803中3-HP产量的方法和策略,主要包括以下几个方面:1)分别过表达碳酸氢根转运蛋白BicA(Sll0834)和SbtA(Slr1512),以提高碳源转运效率;2)过表达编码NAD(P)H氧化还原蛋白的基因flv3(sll0550),以提高光合作用及ATP供应;3)敲除天线蛋白Slr0335,截短光捕获天线复合体,减少光能损伤,从而提高光合效率;4)敲除糖原代谢途径,以便于更多的碳源流向目标产物;5)增强启动子强度提高乙酰辅酶A羧化酶基因(acc)的表达量,以增加前体物质的供应。此外,由于蓝细菌固有的固碳效率相对较低,因此在底盘水平上增强宿主细胞的固碳能力对于优化蓝细菌生产生物燃料和化学品具有重要意义。核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶(RubisCO)是光合碳同化的限速酶,但其活性很低从而限制着蓝细菌底盘的固碳效率。因此,我们还在集胞藻PCC 6803野生株中分别过表达3个来源不同的RubisCO,以期望提高底盘细胞的固碳效率和生长速率,从而应用于优化3-HP的生物合成。最终研究结果表明,通过过表达同源碳酸氢根转运蛋白BicA(Sll0834)和NAD(P)H氧化还原蛋白的基因flv3,使得3-HP的产量分别提高了26%和10%,而上述其他策略对3-HP产量的影响并不明显,这表明它们也许并不是影响3-HP生物合成的主要因素。此外,过表达3个蓝细菌来源的RubisCO并没有对集胞藻PCC 6803的生长速率产生明显影响,也没有提高宿主细胞3-HP的产量。这些结果表明增强集胞藻PCC 6803的碳酸氢根摄取能力及能量供应对于提高3-HP的产量有明显作用。

关键词：集胞藻三羟基丙酸(3-HP) 途径优化固碳效率

集胞藻PCC 6803中转录调控蛋白Sll0794对乙醇耐受的调控机理的研究

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集胞藻PCC 6803中转录调控蛋白Sll0794对乙醇耐受的调控机理的研究

作者：宋中迪天津大学

学位级别：硕士

集胞藻PCC 6803是光合蓝细菌的一种模式菌株,经过合成生物学改造它能够直接利用二氧化碳来生产清洁生物能源乙醇。合成生物学的进步推进了以光合蓝细菌作为宿主菌来生产乙醇的实现;然而,蓝细菌对乙醇的耐受性非常低,这在很大程度上限制... 详细信息

集胞藻PCC 6803是光合蓝细菌的一种模式菌株,经过合成生物学改造它能够直接利用二氧化碳来生产清洁生物能源乙醇。合成生物学的进步推进了以光合蓝细菌作为宿主菌来生产乙醇的实现;然而,蓝细菌对乙醇的耐受性非常低,这在很大程度上限制了利用这些可再生宿主系统生产乙醇的经济可行性。因此,研究蓝细菌对乙醇耐受的调控机理对于利用工程学方法改造蓝细菌,提高其乙醇耐受性从而构建出强壮的高产乙醇的耐受宿主菌具有重要的意义和价值。在实验室前期研究工作中,基于定量蛋白质组学和转录组学分析,我们发现乙醇胁迫条件下,集胞藻PCC 6803中部分调控蛋白表达上调。为了探究集胞藻对乙醇耐受的调控机理,本研究中,我们选取了集胞藻响应乙醇胁迫的三个转录调控基因sll0792、sll0794、sll1423,利用融合PCR技术与同源重组双交换构建了相应的基因缺失突变株;然后对这些突变株进行乙醇耐受性筛选分析,结果发现转录调控蛋白Sll0794与集胞藻PCC 6803对乙醇耐受相关。采用定量i TRAQ-LC-MS/MS蛋白质组学技术,我们初步鉴定了Sll0794可能的乙醇耐受性调控网络。蛋白质组学分析显示乙醇胁迫条件下,与野生株相比,sll0794基因缺失突变株中分别有54个蛋白表达下调,87个蛋白表达上调。此外,凝胶阻滞实验（EMSAs）结果显示转录调控蛋白Sll0794可以直接结合于基因sll1514,slr1512,slr1838的上游区域。其中,sll1514编码一种16.6 k Da大小的热激蛋白,slr1512是钠依赖性碳酸氢盐转运蛋白的编码基因,slr1838编码二氧化碳浓缩机制蛋白Ccm K。本研究得到了蛋白质组水平的由sll0794调控的乙醇耐受性调控网络,同时揭示了集胞藻中乙醇耐受调控机理的新见解。作为蓝细菌中第一个发现的与乙醇耐受相关的调控蛋白,其编码基因sll0794可以作为工程改造的靶基因用来提高集胞藻对乙醇的耐受性。

关键词：集胞藻转录调控蛋白蛋白质组乙醇耐受凝胶阻滞

集胞藻PCC 6803对镉离子胁迫的响应研究

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集胞藻PCC 6803对镉离子胁迫的响应研究

作者：阮港大连海洋大学

学位级别：硕士

镉离子是一种致癌、诱变和干扰内分泌的元素,威胁人类健康。尽管关于镉离子的生态毒理学研究已经很多,但是,镉离子对微藻细胞损伤的分子机制以及微藻对镉离子胁迫的抗性机制目前依旧不清晰。本研究通过生理试验、组学试验和遗传学等研... 详细信息

镉离子是一种致癌、诱变和干扰内分泌的元素,威胁人类健康。尽管关于镉离子的生态毒理学研究已经很多,但是,镉离子对微藻细胞损伤的分子机制以及微藻对镉离子胁迫的抗性机制目前依旧不清晰。本研究通过生理试验、组学试验和遗传学等研究方法探索镉离子对集胞藻损伤的分子机制以及其对镉离子胁迫的抗性机制。得到的主要研究结果如下:选择集胞藻PCC 6803作为受试生物考察镉离子对蓝藻细胞的毒性效应,以0、0.05、0.25、0.50和1.00 mg/L镉离子处理24 h,测定胞内镉离子含量,光合色素含量,光合活性以及活性氧,超氧化物歧化酶,脂质过氧化(ROS,SOD,MDA)和超微结构的变化。结果表明,0.05 mg/L镉离子处理下细胞的光合活性与对照组无显著差异;高于0.25 mg/L的镉离子处理,胞内显著富集镉离子,细胞叶绿素a含量下降,PSⅡ反应中心受损,活性氧积累并激活抗氧化酶活性,导致超微结构受损并积累MDA。镉离子浓度高于0.50mg/L,最大光化学效率(Fv/Fm)显著下降,PSⅡ线性电子传递链受阻;QA-动力学曲线的快相和中相时长明显增加,QA-到QB电子传递受到抑制,PSⅡ受体侧受损,QB空位点对PQ的结合速率减慢。结果表明,集胞藻能耐受低于0.05 mg/L镉离子胁迫并表现出毒性兴奋效应;高浓度镉离子通过干扰PSⅡ的线性电子传递链的电子传递影响光合作用最终导致生长抑制作用。转录组和蛋白质组学用于分析镉离子对集胞藻的毒性效应以及藻细胞对镉离子的响应机制,发现了1073个差异基因(DEGs),其中,133个DEGs和其差异表达蛋白(DEPs)分别在m RNA和蛋白水平上同时被调节,但只有84个基因在两个水平的表达趋势一致。对DEGs和DEPs功能的生物信息学分析发现镉离子对集胞藻的毒性效应主要体现在抑制光合天线通路、光合系统通路、核糖体通路相关蛋白的表达,集胞藻对镉离子胁迫的响应主要体现在二组分系统通路、生物大分子合成通路、离子转运通路相关蛋白的上调。研究确认了镉离子对藻细胞的靶标位点是光合电子传递链和核糖体,发现了集胞藻通过上调ABC转运子通路相关蛋白表达响应和对抗镉离子的胁迫。为进一步验证联合组学“ABC转运子通路上调与镉抗性相关”的结论,通过计算生物学和遗传学手段进行确认。通过alphafold2对蛋白结构进行预测,与已知类型和功能的蛋白进行结构重叠模拟;在此基础上通过生物信息学分析,获取蛋白Sll1725进化地位以及同源相似性,确定其为TypeⅣ类型的ABC transporter。为了验证蛋白Sll1725是否具有转运镉的功能,基于同源重组的原理,利用天然感受态细胞通过融合PCR技术构建了基因缺陷突变株,并在镉离子胁迫下测定了其和野生株的生长状态,以及胞内镉离子含量。表型分析得出:在镉离子胁迫条件下,突变株Δsll1725在72 h后生物量显著低于野生株,且胞内显著富集隔离子,证明集胞藻基因sll1725通过外运镉离子减少镉离子对细胞的胁迫,确认了集胞藻基因sll1725的功能。本研究确认了镉离子对藻细胞的靶标位点是光合电子传递链和核糖体,同时通过联合组学分析展示了集胞藻PCC 6803细胞响应镉离子胁迫的分子机制,确认了集胞藻基因sll1725的功能,这些研究结果对于深入认识蓝藻细胞与镉离子间的相互作用关系具有理论支撑作用。今后需要进一步加强蓝藻细胞与镉离子间的相互作用关系研究,在藻细胞内寻找更多的感知、运输、转化镉离子的元件与回路,并为深入利用这些元件和回路实现镉污染场地的修复提供支撑。

关键词： Cd2+ 集胞藻转录组蛋白质组 sll1725

集胞藻PCC 6803中光能驱动CO2生物合成肌醇

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集胞藻PCC 6803中光能驱动CO2生物合成肌醇

作者：王晓帅天津大学

学位级别：硕士

蓝细菌是一类能进行放氧光合作用的原核微生物,更重要的是,近些年来基于合成生物学技术,可在蓝细菌中实现光能驱动下将二氧化碳转化为各种生物燃料以及精细化学品,因此蓝细菌可成为很有前景的“光合微生物细胞工厂”。肌醇作为一种生物... 详细信息

蓝细菌是一类能进行放氧光合作用的原核微生物,更重要的是,近些年来基于合成生物学技术,可在蓝细菌中实现光能驱动下将二氧化碳转化为各种生物燃料以及精细化学品,因此蓝细菌可成为很有前景的“光合微生物细胞工厂”。肌醇作为一种生物体内必需的生长因子,同时也是许多重要化学物质的前体,被广泛应用于食品、医药和化妆品等行业。目前市场上的肌醇主要是从麸皮和植物种子中提取肌醇六磷酸然后进一步酸水解而获得的,存在污染环境、经济成本高等问题。而蓝细菌可直接利用光能和二氧化碳实现化合物的绿色合成,解决了肌醇化学合成的环境污染问题。在本研究中,为实现蓝细菌中肌醇的“绿色合成”,作者开展了如下工作:(1)选取不同来源的肌醇-1-磷酸合酶在模式蓝细菌集胞藻PCC 6803中构建肌醇合成路径,获得蓝细菌肌醇生产菌株,肌醇产量为975.5μg·L。然后,在引入肌醇-1-磷酸合酶的基础上同时过表达肌醇-1-单磷酸酶,从而实现肌醇3-磷酸到肌醇的有效转化,肌醇产量达到了1.42 mg·L。(2)为避免碳流过度流向肌醇合成途径对菌株的生长抑制,我们利用小RNA调节工具进行基因下调,分别选取磷酸戊糖途径的葡萄糖-6-磷酸脱氢酶、糖酵解途径的葡萄糖-6-磷酸异构酶和磷酸果糖激酶编码基因作为小RNA基因下调的目标,使更多的碳流量从磷酸戊糖途径和糖酵解途径流向肌醇合成途径,肌醇的产量分别为3.06 mg·L,3.00 mg·L,3.06 mg·L。(3)为了进一步提高肌醇产量,我们使用小RNA工具同时调控两个基因,同时调控葡萄糖-6-磷酸脱氢酶基因和葡萄糖-6-磷酸异构酶基因的菌株WT-INO1SSZP中肌醇产量达到了7.93 mg·L,结合培养条件优化,最终实现产量21.74 mg·L。这是目前首次在蓝细菌中成功实现肌醇的生物合成。

关键词：蓝细菌集胞藻肌醇 small RNA工具合成生物学代谢工程

集胞藻PCC 6803中与盐胁迫相关的转运蛋白Slr1216的鉴定

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集胞藻PCC 6803中与盐胁迫相关的转运蛋白Slr1216的鉴定

作者：李婷天津大学

学位级别：硕士

转基因蓝藻已经逐步应用于生产多种生物燃料,而大规模的蓝藻培养需要使用海水,因此全面了解蓝藻的盐适应过程具有重要的意义。在集胞藻PCC 6803中,对于高浓度和变化浓度的盐胁迫,细胞内具体的应答过程目前并不十分清楚。在本研究中,通... 详细信息

转基因蓝藻已经逐步应用于生产多种生物燃料,而大规模的蓝藻培养需要使用海水,因此全面了解蓝藻的盐适应过程具有重要的意义。在集胞藻PCC 6803中,对于高浓度和变化浓度的盐胁迫,细胞内具体的应答过程目前并不十分清楚。在本研究中,通过筛选含有58个转运蛋白基因缺失的突变株库,我们发现突变株?slr1216对盐胁迫敏感,而将基因slr1216转入到突变株?slr1216后,它的盐耐受性和野生株基本一致,这说明基因slr1216是集胞藻PCC 6803抗盐过程中的一个重要的基因。在Cyano Base基因库中,slr1216被注释为镁离子转运蛋白基因,在含盐的培养基中提高镁离子的浓度,发现突变株?slr1216的盐耐受性明显提高,并且能达到野生株的水平,这表明在集胞藻PCC 6803中Slr1216很有可能发挥镁离子转运蛋白的功能。通过流式分析发现,在盐胁迫条件下,突变株?slr1216细胞内的叶绿素的含量略低于野生株。借助液相色谱-质谱联用（LC-MS）和气相色谱-质谱联用（GC-MS）的代谢组学分析发现,在盐胁迫条件下,突变株?slr1216细胞内许多磷酸化代谢物和葡萄糖甘油及蔗糖等渗透压保护物的含量与野生株相比均受到影响,并且互补株内葡萄糖甘油的含量基本恢复到野生株的水平。此外,在添加有外源性葡萄糖甘油的含盐培养基中,突变株?slr1216的生长情况也得到部分好转。综上所述,本研究表明在集胞藻PCC 6803中,Slr1216可能是镁离子转运蛋白,通过影响细胞内相容性溶质和叶绿素等,来参与抗盐胁迫的过程,这为更深入的研究细胞对盐胁迫的应答网络提供了新的视角。

关键词：转运蛋白 Slr1216 钠离子耐受代谢组学集胞藻

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作者：毕严麒天津大学

学位级别：硕士

蓝细菌Synechocystis *** 6803是仅需太阳能、CO和水就能够生长的原核微生物,作为光合细胞工厂其已经能够合成多种生物燃料。但是蓝细菌底盘细胞对生物燃料毒性的低耐受性限制了其生产这些生物燃料的潜力和工业应用的可行性。为了探究... 详细信息

蓝细菌Synechocystis *** 6803是仅需太阳能、CO和水就能够生长的原核微生物,作为光合细胞工厂其已经能够合成多种生物燃料。但是蓝细菌底盘细胞对生物燃料毒性的低耐受性限制了其生产这些生物燃料的潜力和工业应用的可行性。为了探究蓝细菌中与生物燃料胁迫响应相关的调控元件,在我们之前的小RNA分析中,发现一个反式编码的小RNA Nc117参与了Synechocystis ***6803对乙醇和1-丁醇的耐受性。然而,其作用机制尚待确定。在本研究中,首先对小RNA Nc117进行了功能表征。简言之,我们利用3’RACE确定了小RNA Nc117的确切长度为102个核苷酸,并进一步证实了Nc117对短链醇耐受性的正调节作用。然后,结合计算机靶标预测和转录组学分析,探讨了Nc117的潜在靶标。通过比较转录组学分析,与野生型相比,Nc117过表达株共鉴定出119个上调基因和116个下调基因,其中5个基因的上游区域与计算机靶点预测的区域相一致。通过对短链醇胁迫下基因缺失和过表达菌株的表型分析,确定了一个编码D-甘油-α-D-甘露庚糖-1-磷酸鸟苷基转移酶的基因slr0007作为Nc117的潜在靶点,提示脂多糖或S层糖蛋白的合成可能是对醇类耐受性增强的原因之一。并且进一步的体内小RNA调控实验显示小RNA Nc117在转录后水平促进slr0006-slr0007操纵子m RNA更加稳定,从而起到调控作用。本文首次报道了反式编码小RNA对蓝细菌生物燃料耐受性的正调控作用,为蓝细菌中反式编码小RNA的调控机制提供了新的证据,也为合理构建高耐受性光合自养型底盘细胞提供了有价值的信息。

关键词：集胞藻反式编码的小RNA 耐受生物燃料调节

发状念珠藻、集胞藻及小球藻胞外多糖的理化性质及氧自由基清除能力的比较

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食品与发酵工业 2017年第3期43卷 73-77页

作者：蔡露阳范华焦文冬刘宁王宁陕西科技大学食品与生物工程学院陕西西安710021

提取纯化发状念珠藻、集胞藻及小球藻胞外多糖,研究其理化性质及氧自由基清除能力。采用醇沉法提取发状念珠藻、集胞藻及小球藻的胞外多糖并经透析得到纯化的发状念珠藻、集胞藻及小球藻胞外多糖EPSF、EPSJ和EPSX。对3种胞外多糖进行光... 详细信息

提取纯化发状念珠藻、集胞藻及小球藻胞外多糖,研究其理化性质及氧自由基清除能力。采用醇沉法提取发状念珠藻、集胞藻及小球藻的胞外多糖并经透析得到纯化的发状念珠藻、集胞藻及小球藻胞外多糖EPSF、EPSJ和EPSX。对3种胞外多糖进行光谱测定、分子量测定以及氧自由基清除能力的测定,比较分析其理化性质和氧自由基清除能力。研究表明,EPSJ的得率最高,是EPSF的4.10倍、EPSX的1.84倍。3种多糖都不含有淀粉、酚羟基和硫酸基,但含有一定量的蛋白质和糖醛酸。EPSJ、EPSF、EPSX中均存在β-糖苷键,并且EPSJ和EPSX中还存在α-糖苷键。EPSF为低分子质量多聚糖,而EPSJ和EPSX为高分子质量多聚糖且组分相对均一。EPSF、EPSJ及EPSX都具有一定清除氧自由基的能力,其中EPSF最强,EPSJ次之,EPSX最小。与EPSJ和EPSX相比,发状念珠藻胞外多糖EPSF提取物产量较低,但具有更高的氧自由基清除能力。!

关键词：发状念珠藻集胞藻小球藻胞外多糖

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不同光环境集胞藻循环电子传递与类梅勒反应

中国农业科技导报 2023年第3期25卷 78-95页

作者：张叶张昊张芃芃中国农业科学院生物技术研究所北京100081

光是光合作用不可或缺的底物。然而过量的光照会对光合生物造成氧化胁迫和严重的损害。为了应对持续变化的光环境,蓝藻演化形成了灵活的电子传递网络。围绕光系统I(photosystem I,PSI)的循环电子传递(cyclic electron transport,CET)将... 详细信息

光是光合作用不可或缺的底物。然而过量的光照会对光合生物造成氧化胁迫和严重的损害。为了应对持续变化的光环境,蓝藻演化形成了灵活的电子传递网络。围绕光系统I(photosystem I,PSI)的循环电子传递(cyclic electron transport,CET)将电子从铁氧还蛋白Fd回流到质体醌(plastoquinone,PQ)库,产生ATP且不积累NADPH。在蓝藻和高等植物中发现了2种不同的CET途径,即NDH依赖途径和PGR5依赖途径。蓝藻中黄素二铁蛋白Flv1/Flv3参与了类梅勒(Mehler-like)反应,从PSI接受电子直接将氧气还原为水,且没有活性氧的形成。以集胞藻为试验材料,通过分析不同的CET和Flv突变株在不同光照条件下的生理特征以及其P700氧化/还原动力学,进而研究CET途径和类梅勒反应在集胞藻中的功能。结果表明NDH-1复合体对CET的贡献率超过90%,维持细胞能在持续高光环境下生长,而迅速应激的类梅勒反应在缓解瞬时高光胁迫时发挥了重要作用。因此我们认为在集胞藻中NDH-1介导的循环电子途径是稳固支持其适应高光逆境的主要机制,而类梅勒反应则是在现有主要途径严重不足时的1个备用途径。响应迅速的FLV路径是野生型和NDH-1突变株的补足。

关键词：循环电子传递 NDH-1复合物类梅勒反应 PGR5 P700动力学集胞藻