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酸性土壤硝化作用对柑橘铵毒害的效应

中国农业科学 2022年第18期55卷 3600-3612页

作者：范子晗罗雅尹熊华烨张育文康福蓉王昱桁王洁石孝均张跃强西南大学资源环境学院

【目的】通过监测铵态氮水平对不同pH土壤溶液的影响，结合对香橙砧木幼苗生长及生理指标的影响研究，阐述柑橘对铵态氮的响应过程，为酸性土壤中柑橘氮素优化管理提供理论支撑。【方法】试验为双因素设计，主处理为2种土壤，副处理为5... 详细信息

【目的】通过监测铵态氮水平对不同pH土壤溶液的影响，结合对香橙砧木幼苗生长及生理指标的影响研究，阐述柑橘对铵态氮的响应过程，为酸性土壤中柑橘氮素优化管理提供理论支撑。【方法】试验为双因素设计，主处理为2种土壤，副处理为5个铵态氮水平。以酸性黄壤和石灰性紫色土为供试土壤，选用香橙砧木幼苗为试验材料，设置0(A0)、50(A50)、100(A100)、200(A200)、400 mg·kg(A400)5个铵态氮水平，研究施铵态氮水平对土壤溶液铵态氮、硝态氮浓度变化及对柑橘生长、根系形态及活力、氮素吸收代谢、抗氧化酶系统和丙二醛含量的影响。【结果】与石灰性土壤相比，酸性土壤硝化过程减缓，其土壤溶液中铵态氮浓度和铵硝比在试验30 d时仍维持较高水平。与A0处理相比，A400处理的柑橘根长降低13%，且根系活力与铵态氮水平呈显著负相关。叶片和根系的丙二醛含量与铵态氮水平呈正相关，并激发了氧化应激反应，尤其增加了叶片POD酶活性。与石灰性土壤相比，酸性土壤中柑橘总氮积累降低17.6%，但叶片和根系中铵硝比分别升高了27.2%和61.1%。聚类分析表明，酸性土壤中生长的柑橘在施氮量超过100 mg·kg时受到毒害，碱性土壤中生长的柑橘则没有受到明显毒害。【结论】酸性土壤中，铵态氮施用过量引起土壤溶液中铵态氮长时间累积，造成丙二醛含量增加、细胞膜受损和氮代谢失调等铵毒害现象，表明柑橘铵毒害与土壤硝化作用密切相关。

关键词：氮柑橘土壤溶液铵毒害抗氧化系统

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硝酸盐缓解油菜铵毒害的生理机制

作物杂志 2022年第6期 124-131页

作者：王雪茹陈海飞张振华湖南农业大学资源环境学院/南方粮油作物协同创新中心湖南长沙410128

为探究铵态氮条件下增硝营养对油菜铵态氮利用及生长的影响,以品种 Bn60 为试验材料,以纯硝培养为对照,测定不同氮形态下培养 15d 油菜的生物量和叶绿素含量。并在 5mmol/L NH_(4)^(+)条件下,添加 5 个不同的NO_(3)^(-)浓度(0.0、0.1、... 详细信息

为探究铵态氮条件下增硝营养对油菜铵态氮利用及生长的影响,以品种 Bn60 为试验材料,以纯硝培养为对照,测定不同氮形态下培养 15d 油菜的生物量和叶绿素含量。并在 5mmol/L NH_(4)^(+)条件下,添加 5 个不同的NO_(3)^(-)浓度(0.0、0.1、0.3、0.6、1.0mmol/L),处理 7d 后测定游离 NH_(4)^(+)含量及氮素同化酶活性,处理 15d 后测定生物量、全氮和阳离子含量。结果表明,与硝态氮相比,单一铵态氮导致生长抑制、叶片枯黄,但随着硝酸盐浓度的提高,铵毒害症状逐渐缓解,地上和根系的生物量、全氮量和氮累积量均显著增加。增硝营养显著增强了油菜地上部谷氨酰胺合成酶活性,进而降低游离铵态氮含量,另外 K^(+)、Ca^(2+)和 Mg^(2+)等阳离子含量均随着硝态氮的增加而显著提高。硝酸盐能增强氮素同化酶的活性,从而降低 NH_(4)^(+)含量,同时提高 Mg^(2+)等阳离子含量和光合作用,最终缓解铵毒害性状,促进油菜的生长。

关键词：油菜铵毒害铵态氮硝态氮生理机制

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不同生态型拟南芥耐铵毒害差异的生理机制

不同生态型拟南芥耐铵毒害差异的生理机制

作者：韩庆芬湖南农业大学

学位级别：硕士

土壤在渍水和低pH条件下,由于氮肥的大量施用使铵态氮成为主要的氮源,而过量的铵会使植物发生毒害。本文利用收集的95份生态型拟南芥材料,采用水培试验方法,研究了2 mM NH对拟南芥群体的影响,从生理水平解释了不同生态型拟南芥耐铵毒害... 详细信息

土壤在渍水和低pH条件下,由于氮肥的大量施用使铵态氮成为主要的氮源,而过量的铵会使植物发生毒害。本文利用收集的95份生态型拟南芥材料,采用水培试验方法,研究了2 mM NH对拟南芥群体的影响,从生理水平解释了不同生态型拟南芥耐铵毒害的机制。1.(1)2 mM铵显著抑制拟南芥群体地上部的生长,并且大量游离铵根离子累积于地上部。(2)在硝态氮培养条件下,内源铵的含量与拟南芥地上部的生长呈显著负相关关系,铵态氮培养条件下,地上部的生长与铵含量同样呈较高的负相关性,因此内源铵含量少的生态型拟南芥在铵态氮下亦耐铵,所以本研究以拟南芥群体组织内铵含量为主因子,筛选出了铵依赖生态型中的耐铵和铵敏感两组拟南芥生态型各三个,其中Or-1、Ta-0、HSM为耐铵型;Rak-2、Lpv-18、Hi-0为铵敏感型;非铵依赖生态型中的耐铵和铵敏感两组拟南芥生态型各两个,其中Bor-4、Mzk-0、udull-34为耐铵型;MIB-22、NW-0、Kno-18为铵敏感型。(3)低铵胁迫显著降低了拟南芥群体的氮素生理利用效率,同时抑制了K、Ca、Na、Mg、Mn、Zn的吸收,而促进了Fe的吸收,对Cu的吸收并无影响。2.低铵胁迫下铵依赖生态型拟南芥耐铵的(T)生态型生物量下降显著低于铵敏感生态型拟南芥。铵转运蛋白基因AMT1;1和AMT1;2的表达水平较铵敏感拟南芥(S)高,植株全氮和地上部N标记试验结果表明耐铵拟南芥铵态氮吸收速率高于敏感型。并且耐铵拟南芥生态型在两种氮形态下其谷氨酰胺合成酶(GS)活性均显著高于铵敏感生态型,说明耐铵拟南芥生态型铵同化能力强于铵敏感型。3.非铵依赖生态型拟南芥即在相同水平的铵含量下,有耐铵和不耐铵的生态型。耐铵和铵敏感的生态型地上部铵含量没有差异,但是耐铵的生态型地上部鲜重显著高于铵敏感生态型。耐铵的生态型拟南芥中丙二醛含量显著低于铵敏感生态型,耐铵生态型拟南芥膜脂过氧化程度低,细胞膜受到的损害程度低。耐铵拟南芥抗氧化系统显著强于铵敏感生态型,其过氧化氢酶、过氧化物酶活性显著高于铵敏感生态型。本研究结果表明,铵依赖型耐铵生态型拟南芥是通过更高活性的GS将大量的游离铵同化减少植株体内的游离铵含量,从而减轻植株铵毒害;而不是通过减少铵态氮的吸收。非铵依赖型耐铵生态型拟南芥具有较强的抗氧化系统,对铵的耐受性较敏感型拟南芥强,从而抵抗铵胁迫。本研究主要发现铵依赖型耐铵拟南芥是在更高的GS下通过吸收更多的铵态氮来抵抗铵毒害的,并且在后续的研究工作中找到了与铵代谢密切相关的耐性基因,这对稻油轮作下油菜耐铵毒害的研究具有非常重要的指导意义。

关键词：拟南芥铵毒害铵同化谷氨酰胺合成酶

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利用模式植物拟南芥研究杉木的铵毒害作用

利用模式植物拟南芥研究杉木的铵毒害作用

作者：罗虹福建农林大学

学位级别：硕士

氮是植物生长和发育所需的重要元素之一,其被吸收的形式主要有两种:一种是植物偏爱的硝态氮（NO3-）,另一种是铵态氮（NH4+）。但硝态氮易淋失,且随着工业的发展,氮沉降的现象越来越严重,使得土壤中铵态氮含量增多,进一步造成植物根系... 详细信息

氮是植物生长和发育所需的重要元素之一,其被吸收的形式主要有两种:一种是植物偏爱的硝态氮（NO3-）,另一种是铵态氮（NH4+）。但硝态氮易淋失,且随着工业的发展,氮沉降的现象越来越严重,使得土壤中铵态氮含量增多,进一步造成植物根系发育不良、叶片黄化,甚至出现致死现象,引起一些森林、牧场产量的下降等问题。杉木（Cunninghamia lanceolata）作为中国南方地区重要的一种速生用材树种,其面积、蓄积量的比重和位次皆居于首位。同时,杉木也遭受着高铵的一系列影响,导致其生态价值与经济价值都大大受损,至今为止,铵对植物的毒害分子机制还不清楚,只是停留在没有被广泛认可的假说层面。杉木与拟南芥同为对高铵敏感的植物,有研究报道TCA循环的代谢中间产物可以缓解铵毒害现象,所以本研究在高浓度铵处理条件下的杉木和拟南芥中分别加入了 TCA循环的5种中间产物,结果证明这些中间产物可以缓解铵毒害现象。本研究借助模式植物拟南芥丰富的分子学和遗传学资讯来作为研究杉木铵毒害分子机制的研究基础,在特定铵条件下,对EMS人工诱变的拟南芥种子（Co1-0）进行具铵毒害抗性或对铵毒害更为敏感的突变株筛选,在5万颗诱变种子中得到1株对高浓度铵敏感的植株;同时对335株自然变异的不同生态型拟南芥（其变异序列已知）进行筛选,从中得到了1株抗铵毒害和8株铵敏感的生态型,通过相关氮素代谢酶及铵同化酶等生理指标测定,初步得出结论:高浓度铵对植物铵毒害的作用机制与控制氮代谢效率的途径关系不大,可能是与其他基因或者途径相关。

关键词：铵毒害杉木拟南芥三羧酸循环铵敏感

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不同生态型拟南芥耐铵毒害差异的生理机制

植物营养与肥料学报 2019年第7期25卷 1185-1193页

作者：韩庆芬陈海飞张振华湖南农业大学资源环境学院/南方粮油作物协同创新中心

【目的】利用拟南芥生态型群体研究拟南芥耐铵毒害的生理机制,为挖掘耐铵基因提供生理基础及理论指导。【方法】共收集了95份生态型拟南芥材料,采用水培实验方法,将拟南芥幼苗移栽后在正常培养液(2mmol/L NO3–-N处理)中培养8天,然后转... 详细信息

【目的】利用拟南芥生态型群体研究拟南芥耐铵毒害的生理机制,为挖掘耐铵基因提供生理基础及理论指导。【方法】共收集了95份生态型拟南芥材料,采用水培实验方法,将拟南芥幼苗移栽后在正常培养液(2mmol/L NO3–-N处理)中培养8天,然后转移至含有1 mmol/L (NH4)2SO4的营养液(2 mmol/L NH4+-N处理)中培养8天,收获后,测定植株全氮量、地上部游离铵含量,以及谷氨酰胺合成酶(GS)活性;培养3天后取样,采用RT-PCR技术分析根部主要的铵态氮转运蛋白基因AMT1;1和AMT1;2的表达水平;拟南芥幼苗移栽后在正常培养液中培养8天,转移至丰度为5%的1 mmol/L (15NH4)2SO4中培养,分别处理3 h、6 h和24 h取样,用于同位素分析。【结果】2 mmol/L铵态氮处理下拟南芥群体地上部的生长被显著抑制,并且大量游离铵离子累积于地上部,铵态氮下拟南芥群体体内铵含量是对照硝态氮下的1.5倍以上,其中Si-0生态型在铵态氮下铵含量为19.17μmol/g, FW,是对照的20倍。在硝态氮培养条件下,内源铵的含量与拟南芥地上部生长呈显著负相关,铵态氮培养条件下,地上部生长与铵含量同样呈较高的负相关性,因此内源铵含量少的生态型拟南芥在铵态氮下亦耐铵,所以本研究以拟南芥群体组织内铵含量为主因子,筛选出耐铵拟南芥生态型Or-1、Ta-0,HSM和铵敏感拟南芥生态型Rak-2、Lpv-18、Hi-0,结果表明铵敏感生态型在硝态氮下铵含量是耐铵生态型的1.7倍至10倍。耐铵拟南芥生态型铵转运蛋白基因AMT1;1和AMT1;2的表达水平较铵敏感拟南芥高,植株全氮和地上部15N标记试验结果表明,耐铵拟南芥铵态氮吸收速率高于敏感型。并且耐铵拟南芥生态型在两种氮形态下其谷氨酰胺合成酶(GS)活性均显著高于铵敏感生态型,在硝态氮培养条件下GS活性是铵敏感生态型的1.1~1.8倍,在铵态氮培养条件下是1.2~1.6倍,说明耐铵拟南芥生态型的铵同化能力强于敏感型。【结论】耐铵生态型拟南芥是通过更高的谷氨酰胺合成酶(GS)活性将大量的游离铵同化以减少植株体内游离铵含量,从而减轻植株铵毒害;而不是通过减少铵态氮的吸收。

关键词：拟南芥铵毒害铵同化谷氨酰胺合成酶

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沼液水培空心菜的养分调配研究

沼液水培空心菜的养分调配研究

作者：梁兰梅中国农业科学院

学位级别：硕士

沼液中含有大量植物生长所需的营养元素和生物活性物质,将沼液应用于水培中有助于提高水培作物的产量、改善作物的品质。但沼液作为水培的基质仍有一些需要解决的问题:一是沼液中的高浓度氨氮对作物造成的毒害作用,二是沼液中的养分不... 详细信息

沼液中含有大量植物生长所需的营养元素和生物活性物质,将沼液应用于水培中有助于提高水培作物的产量、改善作物的品质。但沼液作为水培的基质仍有一些需要解决的问题:一是沼液中的高浓度氨氮对作物造成的毒害作用,二是沼液中的养分不均衡。基于此,以筛选出的空心菜作为对象,进行后续研究,主要研究结果如下:(1)沼液水培不同蔬菜时,当以沼液作为蔬菜的水培液时,空心菜的氨氮耐受浓度为0～200mg/L,小香葱和生菜的氨氮耐受浓度均为0～150 mg/L,超过氨氮耐受度就会出现死苗现象。当沼液中的氨氮浓度100 mg/L时,空心菜的生物量最佳;50 mg/L时,生菜和小香葱的生物量最佳,超过最佳的生长氨氮浓度,蔬菜的生长就会受到抑制。在沼液水培蔬菜体系中,以7天回添沼液的方式可以有效缓解水培体系中的酸化现象,同时水培体系中的EC可保持稳定,实现安全高效的水培蔬菜的目的。沼液水培蔬菜的氨氮耐受试验结果表明,以空心菜的氨氮耐受浓度更高,在100 mg/L时具有更高的经济效益。(2)沼液因处理方式或环境条件的不同,其基础理化性质也会不同,因此需要对沼液进行测定,对于缺乏的营养元素给予补充。在沼液水培中,仅添加微量元素可以显著改善空心菜的生长状况。沼液水培的空心菜的Vc均显著高于1/2山崎营养液水培的空心菜;沼液中加入大量元素可以显著提高水培的空心菜的可溶性蛋白;沼液中添加大、中、微量元素均可以显著提高可溶性糖含量。在沼液添加养分的试验中,根据空心菜的生长状况表明,沼液中缺乏植物生长所需的微量元素,仅补充微量元素可以显著改善空心菜的生长状况,不减产。(3)在沼液水培空心菜中添加硝态氮,可以显著改善作物的生长状况,提高空心菜的株高和根长,增加空心菜的鲜重干重。在氨氮浓度为100 mg/L补充所有元素的基础上,沼液水培体系中添加20 mg/L的硝态氮水培的空心菜生长状况最佳。沼液水培的空心菜相对传统营养液水培的空心菜会显著增加空心菜根系中的MDA、SOD、GOGAT、GS和GDH活性。高铵培养条件下会对空心菜造成氧化损伤,添加20 mg/L的硝态氮可以显著改善空心菜的生长状况。(4)将沼液应用于水培中,可以获得经济效益。将沼液应用于水培空心菜中,估算每年的总成本约9.4万元/亩,净收益为2万元/亩。根据氮的消纳量,每亩可节约废水处理成本5000元,节省95%的土地配套面积。

关键词：沼液水培铵毒害空心菜养分

铵态氮对入侵种瘤突苍耳和本地种苍耳的影响差异及机制

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铵态氮对入侵种瘤突苍耳和本地种苍耳的影响差异及机制

作者：张峥沈阳农业大学

学位级别：硕士

铵态氮(NH)和硝态氮(NO)是植物可以吸收利用的两种无机氮素形态,在植物生长发育中起到重要的作用。从能量消耗的角度考虑,植物以NH为主要氮源更有利。然而,大多数植物偏好吸收利用NO,而对NH较为敏感,当环境中NH作为主要氮源时,其浓度过... 详细信息

铵态氮(NH)和硝态氮(NO)是植物可以吸收利用的两种无机氮素形态,在植物生长发育中起到重要的作用。从能量消耗的角度考虑,植物以NH为主要氮源更有利。然而,大多数植物偏好吸收利用NO,而对NH较为敏感,当环境中NH作为主要氮源时,其浓度过高会对植物造成高铵胁迫,甚至产生毒害作用。实验室前期研究表明,外来入侵植物瘤突苍耳(Xanthium strumaricum)偏好利用硝态氮,本地植物苍耳(***)偏好利用铵态氮,在铵态氮下前者生物量低于后者,且铵态氮水培时瘤突苍耳还表现出受害症状。为解析瘤突苍耳发生铵毒害的机制以及苍耳对NH胁迫的解毒机制,本研究首先用8个NH浓度(0.25、0.5、1.0、2.5、5.0、7.5、10.0和12.5 mmol L)处理两种苍耳7 d,评估不同浓度铵态氮对两种苍耳影响的差异,确定发生毒害作用的铵态氮浓度;在此基础上,进一步用3个NH浓度(0.5、2.0和8.0 mmol L)处理两种苍耳不同时间,探讨铵态氮浓度和处理时间对两种苍耳影响的差异及机制。本研究不仅具有重要的理论意义,对通过调控土壤氮形态防控瘤突苍耳也有潜在价值。通过观测不同铵态氮浓度下两种苍耳叶片形状、大小、颜色、叶绿素含量、总生物量和根冠比发现,铵态氮浓度升高显著抑制了瘤突苍耳的正常生长发育,其植株受毒害时的铵态氮浓度约为2.5 mmol L,高铵处理下瘤突苍耳叶片失绿、边缘微卷、顶端干枯,叶片叶绿素含量、总生物量和根/冠比等均显著降低。相比之下,苍耳在各铵态氮浓度下均未发生铵毒害作用,且在一定范围内铵态氮浓度升高有利于苍耳的生长,其叶片叶绿素含量和总生物量等均显著升高。随着铵态氮浓度升高和处理时间的延长,瘤突苍耳体内游离铵态氮含量升高,而谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合成酶等铵同化酶活性变化不大;同时,瘤突苍耳体内过氧化氢和丙二醛含量升高,而超氧化物歧化酶活性和还原型谷胱甘肽含量等抗氧化剂含量较低,因此植株会受到较严重的铵毒害作用和氧化损伤;相比之下,高铵胁迫下苍耳体内谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合成酶等铵同化酶活性较高,降低植株体内铵态氮浓度,减轻铵毒害作用;同时,苍耳体内过氧化氢含量受铵态氮浓度和处理时间的影响较小,且其植株体内超氧化物歧化酶活性和还原型谷胱甘肽含量较高,能够有效清除活性氧,降低叶片的氧化损伤。本研究表明,高铵胁迫下瘤突苍耳铵同化能力和抗氧化能力较弱,易受到铵毒害作用,而苍耳可以通过加快铵态氮同化、加强活性氧清除能力等途径缓解铵毒害作用。增加土壤铵态氮含量可能影响瘤突苍耳入侵。

关键词：瘤突苍耳苍耳高铵胁迫铵毒害氮吸收氮同化抗氧化系统

拟南芥幼苗对高NH_4^+响应的特征及不同生态型间的差异

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土壤学报 2007年第3期44卷 508-515页

作者：李保海施卫明土壤与农业可持续发展国家重点实验室(中国科学院南京土壤研究所)

通过培养基和水培法分析了不同浓度NH+4处理对苗期拟南芥根系特征的影响,比较了不同生态型拟南芥苗期根形态及生理的差异。结果表明,拟南芥苗期的主根长、侧根长、根表面积,均随NH4+浓度增高逐渐降低;而根平均直径随NH4+浓度增高先变粗... 详细信息

通过培养基和水培法分析了不同浓度NH+4处理对苗期拟南芥根系特征的影响,比较了不同生态型拟南芥苗期根形态及生理的差异。结果表明,拟南芥苗期的主根长、侧根长、根表面积,均随NH4+浓度增高逐渐降低;而根平均直径随NH4+浓度增高先变粗后变细。不同生态型拟南芥对高浓度NH+4的响应差异显著,而对等浓度K+的响应没有观察到与NH4+的类似的毒害作用及生态型间的差异。应用差异显著的典型生态型(耐NH4+型Col-0和NH4+敏感型JA22)进一步研究表明,NH4+毒害对Col-0根长的抑制作用显著小于JA22,对Col-0平均根直径的促进作用也显著小于JA22,但对二者的根表面积的抑制没有显著性差异;30mmol L-1 NH4+处理,Col-0的地上部干重显著高于JA22,叶绿素含量却显著低于JA22,二者的含水量差异不显著;Col-0对2mmol L-1 NH4+的净吸收速率是JA22的3倍多。因此高浓度NH4+抑制苗期拟南芥的生长基本上不是根际酸化、缺NO3-、高离子强度或对NH4+的高吸收等因子所致。

关键词：拟南芥铵毒害根形态生态型生理

不同铵钾比对高铵下拟南芥地上部和根系生长的影响

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土壤 2016年第6期48卷 1077-1084页

作者：宋海燕李光杰施卫明土壤与农业可持续发展国家重点实验室(中国科学院南京土壤研究所) 南京210008 中国科学院大学北京100049

钾在缓解植物铵毒害的过程中起着重要的作用。本文研究了高铵(30 mmol/L)条件下,不同铵钾比(7.5︰1和150︰1)对拟南芥(Col-0)主根、侧根以及地上部生长的影响。结果表明:30 mmol/L NH4+条件下,高铵钾比(150)处理显著加重了拟南芥铵毒害... 详细信息

钾在缓解植物铵毒害的过程中起着重要的作用。本文研究了高铵(30 mmol/L)条件下,不同铵钾比(7.5︰1和150︰1)对拟南芥(Col-0)主根、侧根以及地上部生长的影响。结果表明:30 mmol/L NH4+条件下,高铵钾比(150)处理显著加重了拟南芥铵毒害现象,地上部和根系生长所受的抑制作用更为明显并导致更严重的氧化胁迫。相比低铵钾比水平,在高铵处理下,高铵钾比使得拟南芥主根伸长量降低57.4%,侧根数量减少33.3%,而地上部鲜重减轻69.9%。DAB(3,3￠-二氨基联苯胺,3,3￠-diaminobenzidine)叶片染色结果表明,不加铵处理下,外源不同钾水平(0.2和4.0 mmol/L)对拟南芥叶片的氧化胁迫作用没有显著差异;而高铵处理下,相比低铵钾比处理,高铵钾比显著增加了叶片中过氧化氢的含量,加重了其氧化胁迫。伊文思蓝(Evans blue,EB)染色结果表明,不加铵处理下,外源不同钾水平对拟南芥地上部和根部的膜透性没有显著差异,而高铵处理下,高铵钾比显著增强了拟南芥地上部和根部的膜透性,表明其对细胞的伤害程度加重。可见,高铵抑制拟南芥根系和地上部生长,高铵钾比则会加重这种抑制,其原因除了高浓度钾能减少植物对铵的吸收外,可能与高铵钾比条件加剧了植物的氧化胁迫有关。因此,适宜的铵钾比在植物应对铵毒害的过程中发挥重要作用。

关键词：拟南芥铵毒害铵钾比氧化胁迫