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钠钾泵是怎样发现的

生物学通报 2011年第3期46卷 60-62页

作者：任衍钢阳泉师范高等专科学校山西阳泉045200

钠钾泵是人类发现的第1个离子泵,具有里程碑的意义。回顾了人类对钠钾泵的认识过程;从科学家发现细胞内、外液之间Na+、K+浓度的差异、静息电位和动作电位,提出有关学说和发现钠钾泵作了追踪溯源的介绍。主要从静息电位及"膜学说"、动... 详细信息

钠钾泵是人类发现的第1个离子泵,具有里程碑的意义。回顾了人类对钠钾泵的认识过程;从科学家发现细胞内、外液之间Na+、K+浓度的差异、静息电位和动作电位,提出有关学说和发现钠钾泵作了追踪溯源的介绍。主要从静息电位及"膜学说"、动作电位及"离子学说"、"钠泵"假设与钠钾泵的发现3个方面作了论述。

关键词：静息电位动作电位膜学说离子学说钠钾泵

钠钾泵抑制剂pNaKtide对糖尿病心肌病小鼠心脏损伤的作用

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郑州大学学报（医学版） 2023年第2期58卷 153-157页

作者：张晓天亢梦婕董嘉薇卓坤萍甄艳茹周明生徐茜沈阳医学院基础医学院病理学与病理生理学系沈阳110034 沈阳医学院临床医学系沈阳110034 沈阳医学院科学实验中心沈阳110034

目的:探讨钠钾泵抑制剂pNaKtide对糖尿病心肌病小鼠心脏损伤的作用及机制。方法:自发性2型糖尿病心肌病(leptin基因敲除)db/db小鼠和野生wt小鼠各8只,分为4组:db/db组、db/db+pNaKtide组、wt组和wt+pNaKtide组,每组各4只。db/db+pNaKtid... 详细信息

目的:探讨钠钾泵抑制剂pNaKtide对糖尿病心肌病小鼠心脏损伤的作用及机制。方法:自发性2型糖尿病心肌病(leptin基因敲除)db/db小鼠和野生wt小鼠各8只,分为4组:db/db组、db/db+pNaKtide组、wt组和wt+pNaKtide组,每组各4只。db/db+pNaKtide组和wt+pNaKtide组小鼠按10 mg/kg每周腹腔注射pNaKtide 1次,wt组和db/db组注射生理盐水,共8周。每周测量体重及小鼠尾动脉收缩压(SBP)。干预8周后检测小鼠血清甘油三酯及总胆固醇水平;HE和Masson染色评价心脏损伤和心肌纤维化程度,DHE染色观察活性氧(ROS)生成情况。结果:干预8周后db/db小鼠体重增加,pNaKtide干预后小鼠体重增加减少;db/db小鼠SBP升高,pNaKtide干预后降低(P钠钾泵激活能有效改善糖尿病心肌病小鼠的心脏损伤,其机制可能与下调ROS生成,降低氧化应激水平有关。

关键词：钠钾泵 pNaKtide 糖尿病心肌病心肌肥大心肌纤维化氧化应激小鼠

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钠钾泵调控坛紫菜耐盐机制的初步分析

钠钾泵调控坛紫菜耐盐机制的初步分析

作者：陈起集美大学

学位级别：硕士

土壤盐渍化已成为阻碍农业发展的一个重要因素,高盐胁迫对农作物的主要危害是由Na引起的离子毒害。因此,研究排Na系统对于理解植物的耐盐机制至关重要。由于生长于盐度变化剧烈的环境中,潮间带海藻拥有比陆生植物更强的盐度耐受能力。... 详细信息

土壤盐渍化已成为阻碍农业发展的一个重要因素,高盐胁迫对农作物的主要危害是由Na引起的离子毒害。因此,研究排Na系统对于理解植物的耐盐机制至关重要。由于生长于盐度变化剧烈的环境中,潮间带海藻拥有比陆生植物更强的盐度耐受能力。研究发现,潮间带海藻代表种紫菜除了具有植物中经典的Na/H逆向转运蛋白SOS1外,还拥有与动物同源的Na转运蛋白钠钾泵,这可能是紫菜等潮间带海藻耐盐能力更强的关键原因之一。然而,关于大型海藻钠钾泵的研究还十分有限,目前已验证了条斑紫菜钠钾泵可以提高水稻的耐盐性,但其响应盐胁迫的分子机制尚不清楚。因此,本研究通过基因组筛选潮间带经济海藻坛紫菜钠钾泵编码基因,利用生物信息学、非损伤微测技术、酵母双杂交和异源表达等技术对紫菜钠钾泵的耐盐功能进行了深入分析,研究结果有助于丰富潮间带海藻响应盐胁迫的分子机制,并为耐盐作物的选育提供新思路。主要研究结果如下:1、分别利用非损伤微测技术和电感耦合等离子发射光谱仪测定了100‰高盐胁迫下坛紫菜的离子流速和含量,以分析钠钾泵在坛紫菜响应盐胁迫过程中维持K/Na稳态的作用。结果表明,高盐胁迫导致藻体Na显著外排,说明此时坛紫菜在积极地抵抗盐胁迫。在添加钠钾泵抑制剂（Ouabain）后,藻体Na大量内流,K显著外排,导致K/Na比显著降低;同样的,SOS1抑制剂（Amiloride）也诱导Na大量内流,但对K没有显著影响;因此,与Amiloride处理相比,Ouabain处理下的藻体K/Na比更低。此外,添加抑制剂后的藻体细胞发生严重皱缩,最大光化学量子产量F/F显著降低,超氧阴离子（O）和丙二醛（MDA）含量显著上升,氧化损伤程度加剧。这揭示了钠钾泵在坛紫菜抵抗高盐胁迫中的重要作用,并丰富了高盐胁迫下坛紫菜维持K/Na稳态方式的多样性。2、通过PCR扩增技术克隆了坛紫菜钠钾泵编码基因的全长序列,命名为PhNKA2。PhNKA2基因全长为3534bp,编码1177个氨基酸,包含阳离子转运ATP酶N端、E1-E2ATPase、水解酶和阳离子转运ATP酶C端4个保守结构域,均为典型的Na/K-ATPase保守结构域。此外,该蛋白包含69个磷酸化位点,水解酶结构域与磷酸化位点赋予其ATP结合与水解功能,E1-E2 ATPase负责离子转运过程中的蛋白构象转化。亚细胞定位预测PhNKA2定位于质膜,存在9个跨膜蛋白。系统进化树结果显示,PhNKA2与红藻脐形紫菜、龙须菜、角叉菜、紫球藻以及动物蟾蜍、果蝇、大白鼠的同源性均较高,与条斑紫菜聚为一小枝,说明在紫菜中较保守。采用实时荧光定量PCR技术分析PhNKA2在100‰高盐胁迫下的表达模式,结果表明,PhNKA2受高盐显著诱导表达。另外,钠钾泵的酶活在高盐胁迫下同样显著增强,以上结果从基因和酶活角度初步说明PhNKA2参与了坛紫菜应答高盐胁迫的过程。3、运用酵母双杂交技术筛选得到了5个和坛紫菜PhNKA2互作的蛋白,分别是去泛素化酶（Usp5）、甲硫氨酸亚砜还原酶B2（MSRB2）、甘氨酸脱羧酶T蛋白（GDCST）、二氢毗考琳酸合成酶（Dhps）、肌动蛋白（AC）。q RT-PCR结果显示,它们均参与了坛紫菜响应高盐胁迫的过程。其中,Usp5可能通过泛素-蛋白酶体系统逆转PhNKA2的泛素化,使PhNKA2不被蛋白酶体降解而发挥功能;MSRB2可能通过还原甲硫氨酸亚砜（Met SO）以减轻氧化损伤,维持PhNKA2的稳定性;GDCST可能通过增强机体的光呼吸代谢和碳代谢,为PhNKA2行使功能提供充足的能量;PhNKA2可以激活Dhps调节赖氨酸代谢平衡以维持盐胁迫下的渗透平衡;AC为PhNKA2的构象变型提供能量,以发挥钠钾泵排Na保K的功能。4、将PhNKA2转入莱茵衣藻中以进一步验证坛紫菜钠钾泵的耐盐功能。结果表明,在高盐225 m M Na Cl处理15 min时,转基因型衣藻PhNKA2的转录水平显著上调,并能一直维持在较高水平,在胁迫120 min时基因表达水平达到峰值,约为对照组的5.5倍。此外,盐胁迫下转基因型衣藻的生物量始终多于野生型衣藻,Na外排能力和K保留能力均显著强于野生型衣藻,再次验证了盐胁迫下PhNKA2调控藻体排Na保K的能力。综上所述,本研究首次克隆了坛紫菜钠钾泵编码基因PhNKA2,该基因能快速响应高盐胁迫,通过排出Na和保留K来维持盐胁迫下藻体内较高的K/Na比。PhNKA2与其互作蛋白通过光呼吸、氨基酸代谢、能量转化等方式,调控坛紫菜的高盐胁迫应答过程。PhNKA2调控的K/Na平衡维持可能是坛紫菜具有比陆生植物和淡水藻类更强的耐盐能力的重要原因之一。

关键词：潮间带海藻盐胁迫 K+/Na+平衡钠钾泵非损伤微测技术异源表达

NKAIN2通过钠钾泵β1亚基抑制前列腺癌增殖和进展的实验研究

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NKAIN2通过钠钾泵β1亚基抑制前列腺癌增殖和进展的实验研究

作者：周柏伟南方医科大学

学位级别：硕士

背景前列腺癌占西方发达国家男性恶性肿瘤发病率首位,近年来在中国的发病率也逐年上升。大部分的前列腺癌属于相对惰性的肿瘤,然而部分前列腺癌进展迅速,并很快发生转移威胁病人生命,如何区分这部分进展迅速的病人,研究前列腺癌增殖进... 详细信息

背景前列腺癌占西方发达国家男性恶性肿瘤发病率首位,近年来在中国的发病率也逐年上升。大部分的前列腺癌属于相对惰性的肿瘤,然而部分前列腺癌进展迅速,并很快发生转移威胁病人生命,如何区分这部分进展迅速的病人,研究前列腺癌增殖进展的分子机制,对提高前列腺癌病人的生存率意义重大。早期研究者将NKAIN2命名为T细胞淋巴瘤断裂位点相关靶点1(T-cell lymphoma breakpoint associated target 1(TCBA1)),基于能与钠钾泵β1 亚基相互作用(Na,K-ATPase)而被命名为钠钾泵相互作用因子2,属于NKAIN跨膜蛋白超家族的一员。课题组前期通过高通量SNP芯片分析发现NKAIN2在前列腺癌标本中发生断裂及缺失,推测NKAIN2可能是抑癌基因。进一步通过分析大量前列腺癌样本,发现前列腺癌中,尤其是中国的病例中,NKAIN2经常通过缺失及断裂发生失活,并且通过体外细胞实验证明NKAIN2能够抑制肿瘤细胞的增殖、迁移和侵袭,并促进肿瘤细胞凋亡。钠钾泵在肿瘤中的作用已经引起了广泛关注,很多研究发现其在多种肿瘤中活性增强,而钠钾泵抑制剂如强心苷等,已经被证实对多种肿瘤包括前列腺癌有抑制作用,并且有些抑制剂已经进入临床试验。课题组前期发现NKAIN2在前列腺癌中发挥抑癌作用,而作为钠钾泵相互作用因子,我们推测其可能通过抑制钠钾泵发挥抑癌作用,并且在细胞水平上进行探索和验证。方法基于以上认识,本研究首先通过western blotting及钠钾泵活性试剂盒检测前列腺癌细胞系中钠钾泵α1和β1亚基的表达及钠钾泵活性,并通过免疫组化在前列腺癌组织标本中检测钠钾泵α1和β1亚基的表达;运用免疫共沉淀验证了 NKAIN2与钠钾泵β1亚基的相互作用;运用CRISPR/CAS9基因敲除技术,构建Cas9/SgRNA质粒慢病毒载体转染22RV1细胞系(NKAIN2高表达),并通过Western blotting和Cruiser酶切敲除及突变检测试剂盒检测敲除效率;进一步通过裸鼠成瘤实验在体内验证NKAIN2的抑癌作用,同时通过Western blotting检测敲除NKAIN2后PI3K/Akt通路激活情况;接着在过表达、沉默NKAIN2的前列腺癌细胞系22RV1、PC-3中通过Western blotting及无机磷试剂盒检测钠钾泵β1亚基的表达及钠钾泵活性,分析NKAIN2对钠钾泵的影响;并在前列腺癌细胞系22RV1、PC-3中沉默钠钾泵β1亚基,分析钠钾泵对前列腺癌生物学功能的影响。结果1.本研究通过western blotting检测发现前列腺癌细胞系中钠钾泵α1和β1亚基的表达较前列腺永生化上皮细胞系增高;并通过免疫组化检测了 30对前列腺癌标本,发现钠钾泵α1和β1亚基在前列腺癌组织中较癌旁组织表达增高;钠钾泵活性检测试剂盒同样发现前列腺癌细胞系钠钾泵活性较前列腺永生化上皮细胞系增强。*** blotting和Cruiser酶检测结果鉴定22RV1 NKAIN2敲除细胞株构建成功,进一步裸鼠成瘤实验提示NKAIN2敲除细胞系成瘤体积明显较对照组增大,并且发现敲除NKAIN2后激活PI3K/Akt通路。3.在PC-3及22RV1细胞中,过表达NKAIN2能抑制钠钾泵β1亚基的表达,相反沉默NKAIN2能增强钠钾泵β1亚基的表达。4.在PC-3及22RV1细胞中,过表达NKAIN2能抑制钠钾泵活性,相反沉默NKAIN2能增强钠钾泵的活性。5.在PC-3及22RV1细胞中,沉默钠钾泵β1亚基的表达,抑制细胞增殖、迁移和侵袭,促进细胞凋亡。结论本研究通过体内实验证实NKAIN2对前列腺癌生长有抑制作用,而钠钾泵α1和β1亚基的表达在前列腺癌细胞系及标本中增高,钠钾泵活性在前列腺癌细胞系同样增强。NKAIN2可能通过抑制钠钾泵的表达及活性,进一步抑制前列腺癌的增殖和进展。这一发现可能为前列腺癌诊断治疗和预后评估提供新的理论依据和研究方向。

关键词：前列腺癌钠钾泵 NKAIN2 CRISPR/CAS9

星形胶质细胞钠钾泵在局灶性皮质发育不良癫痫中的作用研究

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星形胶质细胞钠钾泵在局灶性皮质发育不良癫痫中的作用研究

作者：孙进一浙江大学

学位级别：硕士

癫痫是一种多病因引起的脑部功能障碍疾病,以脑内过度兴奋引起的反复发作为临床特征。其中局灶性皮质发育不良(Focal cortical dysplasia,FCD)是引起癫痫的常见病因,是大脑皮层发育的常见畸形。FCD癫痫常伴随药物难治性,治疗和预后较差... 详细信息

癫痫是一种多病因引起的脑部功能障碍疾病,以脑内过度兴奋引起的反复发作为临床特征。其中局灶性皮质发育不良(Focal cortical dysplasia,FCD)是引起癫痫的常见病因,是大脑皮层发育的常见畸形。FCD癫痫常伴随药物难治性,治疗和预后较差。研究FCD致癫痫的疾病机制及研发新的药物靶点尤为迫切。课题组前期研究发现星形胶质细胞的钠钾泵(Na+-K+-ATPase)密切参与神经元兴奋性的调控及急性的癫痫发作,提示其可能参与调节癫痫发病机制。本文采用大鼠FCD模型,结合光遗传学、分子生物学、基因干预、药理学调控等多种研究手段,探究星形胶质细胞的Na+-K+-ATPase在FCD癫痫模型中的作用及特征。首先,我们建立了大鼠宫内冰冻损伤模型模拟FCD。我们发现造模后的大鼠存在与临床患者相似的皮层神经元出现微凹陷的病理特征,慢性在体电生理记录发现存在自发性的异常癫痫样脑电。同时,我们发现FCD大鼠在相比正常大鼠,注射亚剂量的戊四唑后,其诱发的癫痫易感性明显增加。结果提示大鼠宫内冰冻损伤模型可以模拟FCD并增加癫痫的易感性。接着,通过对蛋白水平的检测,我们发现在FCD大鼠的皮层中Na+-K+-ATPase酶活性未发生变化,但总体蛋白含量水平有下降的趋势,尤其是星形胶质细胞上的Na+-K+-ATPase的α2亚型下降明显。为了模拟下降的Na+-K+-ATPase在FCD癫痫模型中的作用,我们在正常大鼠的大脑皮层中分别注射了Na+-K+-ATPase抑制剂哇巴因或者用病毒特异性敲降了星形胶质细胞中的Na+-K+-ATPase的α2亚型蛋白,发现两者均能明显促进PTZ诱导的癫痫发作,提示抑制星形胶质细胞的Na+-K+-ATPase可以促进FCD癫痫。进一步,我们在FCD大鼠皮层星形胶质细胞表达光敏蛋白Ch R2,利用光遗传学技术特异性激活大鼠皮层的星形胶质细胞,发现可以对FCD大鼠的癫痫发作有强烈的抑制作用。同时,通过药理学或基因干预抑制星形胶质细胞中的Na+-K+-ATPase的α2亚型可以逆转光遗传学激活皮层的星形胶质细胞的抗癫痫作用。结果表明光遗传学特异性激活星形胶质细胞主要可能通过增强Na+-K+-ATPase实现对FCD癫痫的保护作用。综上所述,我们的研究明确了皮层中的星形胶质细胞Na+-K+-ATPase在FCD癫痫中的关键作用。这对于理解FCD致癫痫的疾病机制及研发新的候选药物(尤其是Na+-K+-ATPaseα2亚型激动剂)提供了重要的实验依据。

关键词：局灶性皮质发育不良癫痫星形胶质细胞光遗传学钠钾泵

钠钾泵Scr复合体调控幼年哮喘大鼠气道重塑的机制

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空军航空医学 2022年第6期39卷 302-306,323页

作者：黄河清白燕武汉市东西湖区人民医院儿科武汉430040 华中科技大学同济医学院附属协和医院儿科武汉430022

目的探究钠钾泵琥珀酸-细胞色素c氧化还原酶(succinate-cytochrome c oxidoreductase,Scr)复合体调控幼年哮喘大鼠气道重塑的机制。方法筛选30只SD大鼠,随机分为对照组、卵白蛋白(ovalbumin,OVA)组和钠钾泵Scr复合体组,每组10只。对照组... 详细信息

目的探究钠钾泵琥珀酸-细胞色素c氧化还原酶(succinate-cytochrome c oxidoreductase,Scr)复合体调控幼年哮喘大鼠气道重塑的机制。方法筛选30只SD大鼠,随机分为对照组、卵白蛋白(ovalbumin,OVA)组和钠钾泵Scr复合体组,每组10只。对照组:经盐水处理并经雾化盐水激发的大鼠;OVA组:在OVA激发之前接受过盐水治疗的OVA致敏大鼠;钠钾泵Scr复合体组:将钠钾泵Scr复合体药物溶解在二甲亚砜中并用磷酸盐缓冲盐水(phosphate buffered saline,PBS)稀释,按照0.3 mg/kg体质量,腹膜给药。使用连接到呼吸机和雾化装置的气管插管,使用Buxco肺功能仪测量大鼠的气道反应性。肺组织石蜡切片用苏木精-伊红(HE)和高碘酸-席夫(PAS)染色以进行光学显微镜检查。通过蛋白质免疫印迹检测磷脂酰肌醇3-激酶(phosphatidylinositol 3-kinase,PI3K)和蛋白激酶B(protein kinase B,PKB)磷酸化。通过RT-qPCR检测哺乳动物雷帕霉素靶蛋白(mammalian target of rapamycin,mTOR)、缺氧诱导因子-1α(hypoxia inducible factor-1α,HIF-1α)和血管内皮生长因子(vascular endothelial growth factor,VEGF)mRNA表达水平。通过细胞计数试剂8(cell counting kit-8,CCK-8)检测细胞增殖。结果与对照组相比,OVA组PC100值降低,气道反应性升高(P钠钾泵Scr复合体组PC100值升高,气道反应性降低(P钠钾泵Scr复合体组炎症细胞浸润减少,PAS阳性染色的上皮杯状细胞的百分比降低(P钠钾泵Scr复合体组PI3K和PKB磷酸化水平降低(P钠钾泵Scr复合体组mTOR、HIF-1α和VEGF mRNA水平降低(P钠钾泵Scr复合体组48 h和72 h增殖速率增加(P钠钾泵Scr复合体组48 h和72 h增殖速率增加(P钠钾泵Scr复合体通过调节PI3K/PKB/mTOR/HIF-1α/VEGF,调控幼年哮喘大鼠气道重塑。钠钾泵Scr复合体可能是过敏性气道炎症的关键介质,也是治疗干预的有希望的靶标。

关键词：哮喘气道重塑钠钾泵 Scr复合体磷脂酰肌醇3-激酶 PKB蛋白激酶哺乳动物雷帕霉素靶蛋白缺氧诱导因子-1α 血管内皮生长因子

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钠钾泵对内皮细胞释放舒张因子的作用

昆明医学院学报 1995年第3期16卷 36-38页

作者：王烨谢剑鸣昆明医学院生理教研室中国医学科学院基础医学研究所病理生理研究室

采用瀑布生物测定技术研究钠钾泵对内皮细胞释放的舒张因子（ＥＤＲＦ）的作用。结果表明，利用钠钾泵阻断剂哇巴因（Ｏｕａｂａｉｎ）选择性处理供体动脉的内皮细胞可以增强基础ＥＤＲＦ的释放，但不影响乙酰胆碱（Ａｃｈ）刺激的ＥＤ... 详细信息

采用瀑布生物测定技术研究钠钾泵对内皮细胞释放的舒张因子（ＥＤＲＦ）的作用。结果表明，利用钠钾泵阻断剂哇巴因（Ｏｕａｂａｉｎ）选择性处理供体动脉的内皮细胞可以增强基础ＥＤＲＦ的释放，但不影响乙酰胆碱（Ａｃｈ）刺激的ＥＤＲＦ的释放．阻断前列腺素合成和β受体对哇巴因的这一作用不产生影响．结果提示：基础ＥＤＲＦ和Ａｃｈ刺激的ＥＤＲＦ其化学性质或作用机制有所不同．哇巴因的作用可能与其增加内皮细胞内钙浓度有关。

关键词：内皮细胞舒张因子钠钾泵股动脉

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钠钾泵主动转运的机理、功能与临床

中国医刊 1984年第11期 27-29页

作者：秦潮西安医学院生理教研室

动物机体的细胞内、外液中,Na~+、K~+浓度有显著差别。以神经细胞为例:安静状态下,膜内K~+浓度高于膜外约30倍,膜外Na~+浓度高于膜内约12倍。这一浓度差是产生静息电位的基础。采用微电极技术可测量出各种细胞安静时细胞膜内外的电位差... 详细信息

动物机体的细胞内、外液中,Na~+、K~+浓度有显著差别。以神经细胞为例:安静状态下,膜内K~+浓度高于膜外约30倍,膜外Na~+浓度高于膜内约12倍。这一浓度差是产生静息电位的基础。采用微电极技术可测量出各种细胞安静时细胞膜内外的电位差即静息电位,约在-10～-100毫伏之间。

关键词：钠钾泵强心 ATP 离子转运细胞膜质膜钠泵主动转运功能

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钠钾泵对哺乳动物细胞增殖的控制

生理科学进展 1981年第1期 29-32页

作者：刘义正青海医学院生化教研组

细胞膜钠钾 ATPase 与膜磷脂构成钠钾泵。环境渗透压影响泵而不影响酶的活性。α2β2型四聚体酶有两组活性中心“交替活化”。不同种属、器官酶的生理功能、抗原决定簇相同,可交叉重组。淋巴细胞转化以及细胞增殖分化必须有泵的持续作... 详细信息

细胞膜钠钾 ATPase 与膜磷脂构成钠钾泵。环境渗透压影响泵而不影响酶的活性。α2β2型四聚体酶有两组活性中心“交替活化”。不同种属、器官酶的生理功能、抗原决定簇相同,可交叉重组。淋巴细胞转化以及细胞增殖分化必须有泵的持续作用。泵活性的变化似可作为细胞周期的指标。病毒转化的细胞泵活性显示明显而规律的变化。干扰素的作用亦可能需要泵的参与。泵参与控制细胞增殖的机理迄今未完全明了,与钾的浓度有关,而不在于氨基酸的运转。

关键词：细胞增殖钠钾泵哇巴因 ATPase 淋巴细胞转化哺乳动物