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拟穴青蟹酚氧化酶原激活系统关键基因及血蓝蛋白基因的研究与分析

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拟穴青蟹酚氧化酶原激活系统关键基因及血蓝蛋白基因的研究与分析

作者：王景上海海洋大学

学位级别：硕士

拟穴青蟹(Scylla paramamosain)是我国重要的海水养殖经济蟹类之一。近年来,青蟹的人工养殖规模不断扩大,但在青蟹的人工育苗和养殖过程中因容易受水质、微生物感染等导致存活率仍较低,同时养殖业抗生素药品的大量使用使病原微生物的耐... 详细信息

拟穴青蟹(Scylla paramamosain)是我国重要的海水养殖经济蟹类之一。近年来,青蟹的人工养殖规模不断扩大,但在青蟹的人工育苗和养殖过程中因容易受水质、微生物感染等导致存活率仍较低,同时养殖业抗生素药品的大量使用使病原微生物的耐药性不断增加,这些都极大地限制了产业的发展。因此对青蟹免疫机制的研究具有十分重要的意义。酚氧化酶系统是无脊椎动物特有的一套非自身识别免疫系统,尤其是在节肢动物的免疫机制中具有非常重要的作用。血蓝蛋白是一类在节肢动物和软体动物中负责运输氧气的含铜呼吸蛋白。近年来很多研究表明节肢动物的血蓝蛋白和酚氧化酶具有同源关系,结构上非常相似,且在一定条件下血蓝蛋白又具有酚氧化酶活性。本研究主要通过构建拟穴青蟹的c DNA文库,借助c DNA末端快速扩增(RACE)技术和实时荧光定量PCR技术对拟穴青蟹酚氧化酶原激活系统中的两个相关基因以及血蓝蛋白基因进行了克隆和不同模式下的表达分析,并利用生物信息学的方法对获得的序列进行了分析研究,试图从分子生物学的角度来探讨这些基因之间的关系以及它们在拟穴青蟹免疫过程中的作用,以期为缓解拟穴青蟹养殖业的病害问题提供重要的理论基础。本文主要研究结果总结如下:1、酚氧化酶原激活酶(PPAF)是一类含有clip结构域的丝氨酸蛋白酶,可以激活无活性的酚氧化酶原(pro PO),从而引起病原菌的黑化反应,是酚氧化酶系统的关键组成部分。本文克隆到了拟穴青蟹PPAF1和PPAF2两个基因的c DNA全长,比对结果显示它们与其他物种的PPAF具有较高的同源性,综合分析后分别命名为Sp PPAF1和Sp PPAF2。Sp PPAF1序列c DNA全长为1677bp,其中包括52bp的5’-末端非转录区(5’-UTR),1131bp的ORF和494bp的3’-末端非转录区(3’-UTR),共编码376个氨基酸,预测蛋白分子量38.43 k Da。Sp PPAF2序列c DNA全长为1808bp,其中包括88bp的5’-UTR,1125bp的ORF和595bp的3’-UTR,共编码374个氨基酸,预测蛋白分子量38.56 k Da。Sp PPAF1和Sp PPAF2都含有如下结构:信号肽区域、一个典型的N端clip结构域和具有催化活性的C端丝氨酸蛋白结构域。两者氨基酸序列相似性为81.0%。荧光定量PCR实验结果显示Sp PPAF1和Sp PPAF2在7个组织(血液、肝胰腺、鳃、精巢、心脏、肌肉和卵巢)中均有表达,其中Sp PPAF1在鳃、精巢和血液中表达量较高,Sp PPAF2主要在血液中表达。用副溶血弧菌感染处理大眼幼体,结果显示Sp PPAF1和Sp PPAF2的表达量除了感染的前6 h变化趋势有略微不同外,在接下来的6 h都显著升高,至12h时达到最大值,随后下降,至72 h时基本恢复正常水平。结果表明拟穴青蟹中PPAF可能与机体对外来病原的免疫防御作用密切相关,作用周期大约为72 h。2、酚氧化酶原(pro PO)是一种含铜的保守酶,也是酚氧化酶原激活系统的关键组成部分和黑色素生成的关键酶。本文获得了拟穴青蟹pro PO基因的c DNA全长,比对结果显示它与其他物种的pro PO具有较高的同源性,经综合分析后确定命名为Sppro PO。该序列全长为2688bp,其中包括40bp的5’-UTR,2133bp的ORF和515bp的3’-UTR,共编码710个氨基酸,预测蛋白分子量约为81.5 k Da,等电点约为6.01。序列分析结果显示Sppro PO含有三个串联的血蓝蛋白保守结构域和两个保守的铜离子结合位点。运用荧光定量PCR技术检测了Sppro PO在拟穴青蟹不同组织中的表达差异情况,结果显示Sppro PO在拟穴青蟹的7个不同组织中均有表达,其中在血液和精巢中表达量较高,在心脏中的表达量最低。本实验为深入研究拟穴青蟹酚氧化酶原基因的结构和功能奠定了基础。3、血蓝蛋白(Hc)是许多节肢动物和软体动物中重要的呼吸蛋白,为动物的生存提供了重要的支撑。本文克隆到了拟穴青蟹中Hc1、Hc2、Hc3和Hc4四个基因的c DNA全长,比对结果显示它与其他物种的Hc具有较高的同源性,综合分析后分别命名为Sp Hc1、Sp Hc2、Sp Hc3和Sp Hc4,全长分别为2281 bp,2002 bp,2184 bp和2069 bp,分别编码676,570,672和671个氨基酸,预测蛋白分子量分别为76.8,65.0,76.3和76.4 k Da。序列分析结果显示Sp Hc含有三个串联的血蓝蛋白保守结构域和两个保守的铜离子结合位点。运用荧光定量PCR技术研究了血蓝蛋白基因在拟穴青蟹各个不同组织,溞状幼体Z1-Z5期、大眼幼体M期以及仔蟹C1期等7个不同发育阶段的时空表达差异。分析结果表明Sp H

关键词：拟穴青蟹酚氧化酶原激活系统酚氧化酶原激活酶基因酚氧化酶原基因血蓝蛋白基因荧光定量PCR技术

飞虱虫疠霉诱导的褐飞虱和桃蚜酚氧化酶原激活系统的防御反应比较

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飞虱虫疠霉诱导的褐飞虱和桃蚜酚氧化酶原激活系统的防御反应比较

作者：陈娇浙江大学

学位级别：硕士

酚氧化酶原激活系统(prophenoloxidase-activating system,proPO-AS)是昆虫最重要的体液免疫系统之一,在抵御异源物入侵、表皮硬化、伤口愈合等重要的生理反应中起作用。目前对该系统的研究主要集中在大型昆虫上,而较少涉及小型昆虫,... 详细信息

酚氧化酶原激活系统(prophenoloxidase-activating system,proPO-AS)是昆虫最重要的体液免疫系统之一,在抵御异源物入侵、表皮硬化、伤口愈合等重要的生理反应中起作用。目前对该系统的研究主要集中在大型昆虫上,而较少涉及小型昆虫,本研究以褐飞虱Nilaparvata lugens Stal和桃蚜Myzus persicae Sulzer为研究对象,通过研磨法制备粗体液,初步建立小型昆虫proPO-AS研究体系,为虫霉一小型昆虫免疫互作体系提供理论基础。褐飞虱和桃蚜proPO-AS的激活特点本章研究了几种化学因子对虱液和蚜液中 pmPO-AS的激活特点。在0.1～100 mM的Ca浓度范围内,随着Ca浓度升高,虱液和蚜液的PO活性迅速增强,在30 mM Ca浓度处达到最高值。当Ca浓度进一步增加时,PO活性反而下降,但:PO活性并没有降到0,而是维持在较高水平。当昆布多糖溶液的浓度从10 mg/ml升高到10 mg/ml时,虱液和蚜液的PO活性也随之升高,进一步提高昆布多糖浓度也未见PO活性的峰顶出现。在六种葡聚糖对proPO的激活作用中,昆布多糖的激活作用最强,其次为酵母聚糖,两者的激活作用显著强于其它多糖。昆布多糖对虱液proPO的激活显著强于酵母聚糖,在对蚜液proPO的激活作用中,两者没有显著性差异。Curdlan对虱液和蚜液都没有激活作用,其PO活性水平和对照相近。甘露聚糖、右旋糖苷和纤维素的PO活性处于同一水平,极显著低于对照的PO活性,也就是说这3种葡聚糖降低了PO活性。这些结果表明了β-1,3-葡聚糖能特异性激活proPO-AS,和proPO-AS的选择性反应。研究中发现Ca和PMSF加样顺序的不同会影响PO活性:在虱液中,先加Ca后加PMSF,明显抑制PO活性,其PO活性极显著低于对照:而先加PMSF后加Ca,则没有抑制作用;在蚜液中,先加Ca后加 PMSF不影响PO活性,而先加PMSF后加Ca的PO活性甚至极显著高于对照。至于其具体机制还不清楚,也未见相关报道。褐飞虱与桃蚜体内β-1,3-葡聚糖结合蛋白的分离及对飞虱虫疠霉的免疫活性用酵母聚糖沉淀法从褐飞虱中分离到一个45.4 kDa的β-1,3-葡聚糖结合蛋白(βGBP),从桃蚜中分离到2个βGBP,分子量为44.6 kDa和48.2 kDa。但是昆布多糖沉淀法和curdlan 沉淀法未能获得明确的蛋白主带。向不同葡聚糖沉淀后虱液和蚜液中加入Ca和昆布多糖以测定PO活性,结果发现不同沉淀后粗体液中的PO差异较大。其中,昆布多糖沉淀后粗体液的PO活性最高,极显著高于对照的PO活性,结合电泳结果,说明昆布

关键词：褐飞虱桃蚜酚氧化酶原激活系统酚氧化酶原 β-1,3-葡聚糖 β-1,3-葡聚糖结合蛋白昆虫免疫飞虱虫疠霉

脂多糖和β-1,3-葡聚糖结合蛋白（LGBP）激活中华绒螯蟹（Eriocheir sinensis）酚氧化酶原系统的研究

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脂多糖和β-1,3-葡聚糖结合蛋白（LGBP）激活中华绒螯蟹（Erioche...

作者：张行华东师范大学

学位级别：硕士

由酚氧化酶原激活系统调控的黑化作用在无脊椎动物防御病原微生物入侵机体的过程中起到了重要作用。脂多糖和β-1,3-葡聚糖结合蛋白(LGBP)作为一种模式识别蛋白(PRP),已经在昆虫和虾中证实能够激活酚氧化酶原系统。基于此,我们探究LGBP... 详细信息

由酚氧化酶原激活系统调控的黑化作用在无脊椎动物防御病原微生物入侵机体的过程中起到了重要作用。脂多糖和β-1,3-葡聚糖结合蛋白(LGBP)作为一种模式识别蛋白(PRP),已经在昆虫和虾中证实能够激活酚氧化酶原系统。基于此,我们探究LGBP在中华绒螯蟹(Eriocheir sinensis)这一重要的经济水产中是否同样能够激活酚氧化酶原系统引发黑化作用等免疫反应。通过定量PCR分析,发现LGBP基因在检测的所有组织中都表达,并且在血细胞、鳃、肠和脑中表达量更高。当LPS和β-1,3-葡聚糖体内攻毒中华绒螯蟹12 h时,血细胞中LGBP的表达量明显升高。通过原核表达技术和亲和层析获得了重组LGBP蛋白(rEsLGBP)。通过蛋白免疫印迹实验,发现rEsLGBP能够结合所有的检测菌(包括革兰氏阳性菌、革兰氏阴性菌和真菌),同时发现该蛋白可以与LPS和β-1,3-葡聚糖这两类病原相关分子模式(PAMP)结合而不与肽聚糖结合。将LGBP孵育的琼脂糖镍珠加入到血淋巴中,观察到了明显的血细胞脱颗粒现象以及对镍珠的包裹作用。随后,证实了1EsLGBP能够诱导全血依赖的黑化作用并且验证了不同血淋巴组分对黑化作用的影响。此外,通过中华绒螯蟹血细胞裂解液的制备,进行了体外酚氧化酶酶活测定,发现rEsLGBP能够与特异的PAMP结合后促进酚氧化酶酶活的升高。基于原代培养中华绒螯蟹血细胞,敲降LGBP基因,发现参与酚氧化酶原激活系统主要成分的表达量并未发生显著地改变。综上,本研究证实了LGBP在中华绒螯蟹先天免疫系统尤其是酚氧化酶原激活系统中具有重要作用。

关键词： LGBP 中华绒螯蟹酚氧化酶原激活系统黑化作用

CpG寡脱氧核苷酸触发中华绒螯蟹酚氧化酶原系统信号传导途径的研究

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水生生物学报 2011年第1期35卷 122-131页

作者：李红霞俞菊华李义徐跑中国水产科学研究院淡水渔业研究中心农业部水生动物遗传育种和养殖生物学重点开放实验室无锡214081 苏州大学医学部基础医学与生物科学学院苏州215123

为探讨CpG寡脱氧核苷酸(CpG-oligodeoxynucleotides,CpG-ODN)激活中华绒螯蟹血细胞酚氧化酶原系统(prophenoloxidase system,proPO系统)的信号传导途径,使用一定剂量的CpGODN-1670、ODN-R以及几种细胞信号传导的激活剂或抑制剂体外处理中华绒螯蟹血细胞,通过检测胞内外酚氧化酶(PO)活性的变化,对CpG ODN触发proPO激活系统的信号传导途径进行评价。结果显示,ODN-1670与ODN-R均可触发蟹血细胞proPO激活系统,试验剂量的ODN-1670可促进血细胞内外已有的proPO转化为PO,而对proPO颗粒的释放具有一定的抑制作用;ODN-R则不仅可使proPO转化为PO,还可促进血细胞脱颗粒。两者的信号传导途径相似,可能都包含了G-蛋白介导的蛋白激酶C(PKC)途径,酪氨酸蛋白激酶(RTK)途径对ODN-1670的触发proPO激活系统的活化过程进行负调控。

关键词：中华绒螯蟹 CpG ODNs 酚氧化酶原激活系统信号传导

黄粉虫β-1，3-葡聚糖识别蛋白的分离纯化及部分生物学功能

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昆虫学报 2009年第1期52卷 27-32页

作者：张嵘张景海 LEE Bok Luel 赵明沂王金春沈阳药科大学生命科学与生物制药学院沈阳110016 International Laboratory of Defense Protein of Korea Pusan 609735 沈阳市第五人民医院沈阳110023

采用中性盐沉淀、凝胶层析等常规方法纯化黄粉虫Tenebrio molitor血淋巴中的β-1,3-葡聚糖识别蛋白,并对其在酚氧化酶原激活系统中的作用进行了初步的研究。结果表明:黄粉虫血淋巴的β-1,3-葡聚糖识别蛋白的分子量约为70kDa,主要分布于... 详细信息

采用中性盐沉淀、凝胶层析等常规方法纯化黄粉虫Tenebrio molitor血淋巴中的β-1,3-葡聚糖识别蛋白,并对其在酚氧化酶原激活系统中的作用进行了初步的研究。结果表明:黄粉虫血淋巴的β-1,3-葡聚糖识别蛋白的分子量约为70kDa,主要分布于血浆中。纯化的β-1,3-葡聚糖识别蛋白只能特异性地识别β-1,3-葡聚糖而不能识别肽聚糖。在β-1,3-葡聚糖所诱导的酚氧化酶原的激活过程中,随着酚氧化酶原激活程度的提高,内源性β-1,3-葡聚糖识别蛋白的含量逐渐减少。抗β-1,3-葡聚糖识别蛋白多克隆抗体对黄粉虫血淋巴中由β-1,3-葡聚糖所诱导的酚氧化酶活性起抑制作用,且该抑制作用呈现一种剂量依赖性的趋势。上述结果有助于深入了解β-1,3-葡聚糖对黄粉虫血淋巴酚氧化酶原激活系统的激活作用。

关键词：黄粉虫 β-1,3-葡聚糖识别蛋白分离纯化生物学功能酚氧化酶原激活系统先天性免疫

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海洋无脊椎动物酚氧化酶的研究进展

中国海洋大学学报（自然科学版） 2012年第1期42卷 93-98,168页

作者：樊廷俊荆昭樊现远中国海洋大学海洋生命学院山东青岛266003

海洋无脊椎动物缺乏真正意义上的抗体,没有免疫记忆,只能靠非特异性免疫系统防御和抵抗病原体的感染。酚氧化酶原激活系统是海洋无脊椎动物非特异性免疫系统中至关重要的一员,而酚氧化酶作为该系统末端的一种含铜金属酶,则通过催化黑化... 详细信息

海洋无脊椎动物缺乏真正意义上的抗体,没有免疫记忆,只能靠非特异性免疫系统防御和抵抗病原体的感染。酚氧化酶原激活系统是海洋无脊椎动物非特异性免疫系统中至关重要的一员,而酚氧化酶作为该系统末端的一种含铜金属酶,则通过催化黑化反应在海洋无脊椎动物非特异性免疫防御中发挥了关键的作用。本文结合作者已有的研究成果并综合本领域的大量参考文献对酚氧化酶原激活系统和酚氧化酶的免疫学功能、激活机制、生化性质与酶性质以及基因与分子结构等方面的研究进展进行综述。

关键词：酚氧化酶酚氧化酶原激活系统海洋无脊椎动物

酚氧化酶研究概况Ⅰ——特性、功能、分布和在胚胎发育中的变化

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海洋科学 2003年第4期27卷 4-8页

作者：李国荣张士璀李红岩王昌留中国海洋大学生命学院

酚氧化酶（phenoloxi防御反应。在无脊椎动物中，PO〕一般以无活性的形式-酚氧化酶原（pro无活性的proPO在丝氨酸型蛋自酶作用有活性的PO。丝氨酸型蛋白酶本身也以酶原的存在，可被细菌和真菌等的细胞壁成分激活。酚氧化酶及其因子构成... 详细信息

酚氧化酶（phenoloxi防御反应。在无脊椎动物中，PO〕一般以无活性的形式-酚氧化酶原（pro无活性的proPO在丝氨酸型蛋自酶作用有活性的PO。丝氨酸型蛋白酶本身也以酶原的存在，可被细菌和真菌等的细胞壁成分激活。酚氧化酶及其因子构成了一个复杂的酶级联反应系统，即所谓的酚氧化酶原激活系统（systeln，proPO-AS)。该系统由P白和蛋白酶的抑制剂构成。proPO-A胞壁成分如β一1，3-葡聚糖等激活，显示该系统微生物的表面分子。在proPO-A系列具有生理活性的物质，可通过多种方式参与宿主防御反应，包括提供调理素（oPsonin）[2吞噬作用、包囊作用和结节形成以及介导凝集和凝固、产生杀菌物质等。最近，在对甲壳动物的研究中发现取R地S的成分直接参与细胞信息传递气[3]，该系统在甲壳动物的防卫中起极为重要的作用。因此，人们把proPO-AS作为一种识别脊椎动物的补体系统类似。

关键词：酚氧化酶功能分布胚胎发育无脊椎动物 PO 酚氧化酶原激活系统生化特性组织定位防御反应

几种化学因子对三种赤眼蜂离体酚氧化酶活性的影响

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昆虫学报 2009年第12期52卷 1285-1289页

作者：马晓慧丛斌张海燕董辉姜松男朱慧萍沈阳农业大学植物保护学院害虫生物防治研究室沈阳110161

为比较不同赤眼蜂酚氧化酶(PO)活性的大小,明确赤眼蜂种间免疫防御能力强弱,本研究通过研磨、离心提取松毛虫赤眼蜂Trichogramma dendrolimi、螟黄赤眼蜂***、玉米螟赤眼蜂***匀浆液,首次测定了几种化学因子(Ca2+、昆布多糖、纤维素、... 详细信息

为比较不同赤眼蜂酚氧化酶(PO)活性的大小,明确赤眼蜂种间免疫防御能力强弱,本研究通过研磨、离心提取松毛虫赤眼蜂Trichogramma dendrolimi、螟黄赤眼蜂***、玉米螟赤眼蜂***匀浆液,首次测定了几种化学因子(Ca2+、昆布多糖、纤维素、右旋糖酐、脂多糖和丝氨酸蛋白酶抑制剂)对3种供试赤眼蜂匀浆液中酚氧化酶原激活系统(proPO-AS)的激活程度。结果表明:玉米螟赤眼蜂匀浆液PO活性最高,螟黄赤眼蜂次之,松毛虫赤眼蜂最低。Ca2+是激活供试赤眼蜂proPO的必需因子,且在0.03mol/L浓度下激活作用最强;昆布多糖和脂多糖也能有效激活proPO,0.01及0.05mg/mL昆布多糖能强烈激活PO活性;纤维素和右旋糖酐对PO活性存在显著抑制作用。结果证明了赤眼蜂种间存在明显的免疫能力差异。本研究建立了小型昆虫proPO-AS研究体系,为研究Wolbachia-小型昆虫的免疫互作体系奠定了基础。

关键词：松毛虫赤眼蜂螟黄赤眼蜂玉米螟赤眼蜂酚氧化酶原激活系统酚氧化酶酶活性

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棉铃虫HaDFP2基因功能的研究

棉铃虫HaDFP2基因功能的研究

作者：宋彩霞华中师范大学

学位级别：硕士

酚氧化酶原激活反应在昆虫先天性免疫中起着重要的作用。该反应是个非常复杂的系统,已知有多种分子参与调控这一反应。本研究组在进行棉铃虫Helicoverpa armigera)血细胞转录组测序发现了一个免疫刺激后上调表达的基因,命名为defense pr... 详细信息

酚氧化酶原激活反应在昆虫先天性免疫中起着重要的作用。该反应是个非常复杂的系统,已知有多种分子参与调控这一反应。本研究组在进行棉铃虫Helicoverpa armigera)血细胞转录组测序发现了一个免疫刺激后上调表达的基因,命名为defense protein 2 (HaDFP2)。在本项研究中我们利用荧光定量PCR、Western blotting、蛋白体外功能试验以及RNA干扰等方法研究了HaDFP2基因在棉铃虫先天性免疫中的具体功能,结果表明HaDFP2基因可能参与了棉铃虫酚氧化酶原激活反应的调控。具体的实验结果如下：***2基因的克隆及序列分析：Ha-DFP2基因全长425bp,具有一个可以编码123个氨基酸的完整开放阅读框。预测该基因编码的蛋白质无信号肽序列,无跨膜区,分子量为13.5 kDa,等电点为8.82。2.重组蛋白的原核表达纯化及多克隆抗体的制备：利用pET32a载体在大肠杆菌中诱导表达和纯化了HaDFP2重组蛋白,并且制备了多克隆抗体。3.组织特异性表达分析：利用Western blotting检测了HaDFP2蛋白在血细胞、血浆、脂肪体、中肠和表皮等五种组织中的表达和分布情况,结果显示只有血浆和血细胞中有HaDFP2蛋白的表达和分布。这一结果表明HaDFP2蛋白质是一种分泌型蛋白,由血细胞表达后分泌到血淋巴中。4.免疫刺激后棉铃虫血淋巴中HaDFP2基因表达量的变化：荧光定量分析结果显示注射大肠杆菌能够显著上调HaDFP2基因在棉铃虫血细胞中的表达,同时Western blotting分析显示棉铃虫血细胞和血浆中的HaDFP2蛋白在大肠杆菌刺激后表达量上调。这些结果表明HaDFP2基因可能参与了调控棉铃虫的先天性免疫反应。5. HaDFP2重组蛋白体外功能试验：(1)rHaDFP2能够促进棉铃虫血浆中酚氧化酶原的激活,并且能促进凝胶珠的体内黑化反应。(2) rHaDFP2能够与大肠杆菌和金黄色葡萄球菌结合,并且能够促进这两种菌体外凝集。***干扰试验：通过注射dsHaDFP2敲降棉铃虫血细胞中HaDFP2基因的表达后：血浆中酚氧化酶活力显著降低,血淋巴清除大肠杆菌和金黄色葡萄球菌的能力也显著降低。7. HaDFP2基因5’上游区的克隆及启动子活性分析：共扩增出HaDFP2基因5’上游区序列3200bp;利用双荧光素酶报告系统验证显示靠近3’端的1005bp序列具有启动子活性,并且该启动子活性能够在大肠杆菌的刺激下进一步增强。但要找出启动子的关键序列还有待进一步的研究。上述研究结果显示,HaDFP2基因可能通过介导酚氧化酶原激活反应而在棉铃虫先天性免疫中起着重要的作用。实验结果还表明HaDFP2基因可能是一种新的酚氧化酶原级联通路调控因子,但其具体的作用机理还有待于进一步的研究。

关键词：先天性免疫棉铃虫酚氧化酶原激活系统黑化作用体液免疫