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3种超声方式对蓝莓蜡质层和细胞结构及真空冷冻干燥特性的影响

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食品科学技术学报 2024年第3期42卷 159-170页

作者：肖亚冬杨慧珍李大婧聂梅梅杨亦雯王迪刘春菊牛丽影杨润强南京农业大学食品科技学院江苏南京210095 江苏省农业科学院农产品加工研究所江苏南京210014 南京市产品质量监督检验院江苏南京210019

蓝莓表皮蜡质成分严重阻碍其真空冷冻干燥过程中的水分扩散。以新鲜蓝莓为原料,分析3种超声方式对蓝莓蜡质层和内部细胞结构的影响,结合蓝莓脆品质特性和干燥特性,探究适宜蓝莓真空冷冻干燥的超声预处理方式。气相色谱-质谱联用结果表明... 详细信息

蓝莓表皮蜡质成分严重阻碍其真空冷冻干燥过程中的水分扩散。以新鲜蓝莓为原料,分析3种超声方式对蓝莓蜡质层和内部细胞结构的影响,结合蓝莓脆品质特性和干燥特性,探究适宜蓝莓真空冷冻干燥的超声预处理方式。气相色谱-质谱联用结果表明:不同超声处理对蓝莓表皮蜡质组成和含量影响不同,其中间歇式超声处理后蓝莓表皮蜡质组成和总相对含量变化最大,与对照组相比总相对含量减少了35%。微观结构分析结果表明:探头式和间歇式超声处理后蓝莓表皮的蜡质分布疏松,表皮裸露;连续式超声处理后蓝莓表皮蜡质晶体结构由管状变为片状。探头式和间歇式超声处理对蓝莓内部细胞结构破坏较大,使其形成大尺寸微通道,并且探头式超声处理后,蓝莓细胞膜渗透率显著高于其他处理方式(P<0.05)。不同超声处理后蓝莓的T 2弛豫曲线均整体向左移动,峰面积和信号幅值减小;3种超声处理方式明显改善了真空冷冻干燥蓝莓干燥速率,连续式和探头式超声处理显著改善了真空冷冻干燥蓝莓的脆性,分别提高了38.25%、40.09%。连续式超声处理获得的真空冷冻干燥蓝莓维生素C和花青素保留率显著提高,分别为86.17%±0.18%和71.30%±1.88%。综合比较,连续式超声处理是较优的蓝莓真空冷冻干燥预处理方式。

关键词：蓝莓超声蜡质真空冷冻干燥细胞膜渗透率质构

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蓝莓贮藏过程蜡质代谢相关基因的克隆与分析

蓝莓贮藏过程蜡质代谢相关基因的克隆与分析

作者：蔡立锴浙江科技学院

学位级别：硕士

蓝莓为杜鹃花科(Ericaceae),越橘属(Vaccinium spp.),多年生小灌木果树,蓝莓果实不耐贮藏,同时采收时期短,导致商业价值受限。蜡质是陆生植物外表皮角质层的结构之一,蜡质在果实采后随着贮存条件不同会产生不同的变化,同时对果实的品质... 详细信息

蓝莓为杜鹃花科(Ericaceae),越橘属(Vaccinium spp.),多年生小灌木果树,蓝莓果实不耐贮藏,同时采收时期短,导致商业价值受限。蜡质是陆生植物外表皮角质层的结构之一,蜡质在果实采后随着贮存条件不同会产生不同的变化,同时对果实的品质,包括表观完整性、失水、软化以及病虫害的抵抗性等均有影响,因此在果实采后贮藏过程中蜡质是不可忽视的一个重要因素。为了防止蓝莓果实采后贮藏期间的品质劣变,研究了25℃、相对湿度80%贮藏条件下蜡质丰富的‘灿烂’与蜡质稀少的‘莱格西’果实采后的品质变化与蜡质变化,采用GC-MS与代谢组的方法分析贮藏过程中的蜡质成分以及相关基因变化,筛选基因进行全长克隆与功能分析。主要研究结果如下:(1)在25℃,相对湿度80%的环境下,对‘灿烂’与‘莱格西’进行8 d的贮藏后,研究其生理变化与表皮蜡质结构和组分的变化。结果表明,‘灿烂’果实的失水率、腐烂率显著低于‘莱格西’,TSS(Total Soluble Solid,可溶性固形物)、TA(Titratable acidity,可滴定酸)与蜡质形态完整性均高于‘莱格西’,硬度没有明显区别,‘灿烂’的果实品质明显高于‘莱格西’。两品种贮藏期间的失水率差异可能与萜类物质含量有关,烷类和酯类含量与腐烂率显著负相关,酮类含量与TA、TSS显著负相关,酯类和醛类含量则与TSS显著正相关。推测高湿度是‘灿烂’与‘莱格西’在贮藏期间蜡质形态从完整变残缺的原因,两品种间醛类与酮类物质差异是导致品种间蜡质形态差异的主要原因。(2)研究了‘灿烂’与‘莱格西’在采后贮藏的过程中的基因表达变化,通过转录组技术,筛选两品种贮藏期间的DEGs(Differentially expressed Genes,差异代谢基因),DEGs的GO富集分析显示贮藏过程中‘灿烂’的DEGs相对于‘莱格西’β-香树脂醇合成酶相关DEGs数量增多。DEGs的KEGG富集分析中,两品种的基因在贮藏过程涉及的蜡质相关代谢通路有甘油酯代谢通路,品种差异中富集的通路有亚油酸代谢以及脂肪酸的降解与延伸。DEMs(Differentially expressed Metabolites,差异代谢物)与DEGs相关性网络中,对于|log10Foldchange|排名前十的DEMs,贮藏期间的DEGs与品种差异DEGs主要起到负调控作用。(3)筛选并研究了转录组中对蓝莓蜡质主要成分有影响的DEGs,克隆获得四条DEG的CDS全长:VcKCS6、VcKCS10、Vc CYP716A340与Vc CYP716A403。分别对这四条基因进行了生物信息学分析以及时空表达模式研究以及亚细胞定位分析。结果表明,VcKCS6与VcKCS10在整个细胞中均有表达,VcKCS6与Dl KCS6(君迁子)亲缘关系接近,VcKCS10则是KCS家族中独立的进化分支。VcKCS6主要在蓝莓根部与S2时期果实表皮中表达,VcKCS10主要在S5时期的果实表皮中表达,推测两基因产物与此时期细胞中VLCFAs的合成有关。Vc CYP716A340与Vc CYP716A403在整个细胞中均有表达,Vc CYP716A403与MICYP716A80(马埃萨杉木)亲缘关系接近,Vc CYP716A340是CYP716A亚家族中独立的进化分支。Vc CYP716A340主要在蓝莓根部与S4时期的果实表皮中表达,Vc CYP716A403则主要在S4时期的果实表皮中表达,推测与此时期细胞中熊果酸和齐墩果酸的合成有关。

关键词：蓝莓蜡质代谢组转录组 KCS CYP450s

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不结球白菜表皮蜡质高温胁迫生理响应

西北植物学报 2022年第1期42卷 89-97页

作者：火兆燕曹萍马馨馨王树彬厉书豪邵贵荣钟凤林福建农林大学园艺学院福州350000 福建金品农业科技股份有限公司福州350000

为了明晰高温胁迫下表皮蜡质在不结球白菜生理响应中的保护作用,该研究以不结球白菜有蜡(Q28)和无蜡(Q1202)品种为试验材料,设置高温胁迫组(昼/夜温度为37℃/30℃)和对照组(昼/夜温度为25℃/18℃)处理,观察不同材料叶片表皮细胞形态,比... 详细信息

为了明晰高温胁迫下表皮蜡质在不结球白菜生理响应中的保护作用,该研究以不结球白菜有蜡(Q28)和无蜡(Q1202)品种为试验材料,设置高温胁迫组(昼/夜温度为37℃/30℃)和对照组(昼/夜温度为25℃/18℃)处理,观察不同材料叶片表皮细胞形态,比较分析高温胁迫处理下不同时期生理和光合指标变化的差异。结果表明:(1)高温胁迫对两种不结球白菜幼苗的生物量均产生不同程度的抑制,且有蜡材料的下降幅度较无蜡材料小;高温胁迫后叶片表皮细胞形态差异较大,且有蜡材料叶片表皮细胞皱缩程度显著小于无蜡材料。(2)高温胁迫9 d时,有蜡材料叶片的脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白含量显著高于无蜡材料。(3)高温胁迫后,两种材料叶片抗氧化酶活性均呈先升高后下降的动态变化,且有蜡材料的活性均大于无蜡材料;两种材料的叶片丙二醛含量和相对电导率呈上升趋势,且有蜡材料的上升幅度均较小。(4)两种材料叶片叶绿素含量均呈下降趋势,但仍以有蜡材料较高;与无蜡材料相比,有蜡材料叶片的蒸腾速率较小,净光合速率较高。研究发现,在高温胁迫条件下,叶面蜡质会提高叶片渗透调节能力,保护叶片表皮细胞正常形态,增强植株抗氧化能力,减少蒸腾速率,提高光合速率,有效缓解不结球白菜受到的高温伤害,使有蜡材料的高温耐受能力强于无蜡材料。该研究结果为不结球白菜耐热品种选育及进一步分析蜡质响应高温胁迫的分子机制提供了理论依据。

关键词：不结球白菜蜡质高温胁迫光合作用渗透调节抗氧化酶

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气相色谱-质谱联用法测定荷叶表面蜡质成分

质谱学报 2021年第1期42卷 56-64,I0003页

作者：罗倩瞿国润吕霁烊孙伟张薇祝新德石建新上海交通大学生命科学与技术学院上海200240

荷叶表面蜡质成分及其分布方式是荷叶效应的化学基础。本研究建立了气相色谱-质谱法检测荷叶表面蜡质成分,完成了荷叶中蜡质结构以及同系物和同分异构体含量的测定。本方法共鉴定出18种长链直链二醇和18种长链次级醇的同系物及同分异构... 详细信息

荷叶表面蜡质成分及其分布方式是荷叶效应的化学基础。本研究建立了气相色谱-质谱法检测荷叶表面蜡质成分,完成了荷叶中蜡质结构以及同系物和同分异构体含量的测定。本方法共鉴定出18种长链直链二醇和18种长链次级醇的同系物及同分异构体、6种伯醇及脂肪酸和烷烃。分析发现,荷叶蜡质成分中C27~C35的长链直链二醇和C27~C38的长链直链次级醇的同系物及同分异构体分别占荷叶表面蜡质总量的71%和20%;直链二醇同系物中C29二醇占87%,直链次级醇同系物中C29次级二醇占86%。该研究可为荷叶蜡质的生物调控机制研究提供方向,也可为荷叶效应的应用研究提供技术支持。

关键词：荷叶蜡质荷叶效应二醇次级醇气相色谱-质谱(GC-MS)

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微观结构和蜡质对植物叶表面疏水性能的影响

林业科学 2017年第4期53卷 74-82页

作者：赖寒健葛照硕李小兵陶冉张鹏翔董致远李燕南昌大学高等研究院南昌330031 南昌大学食品学院南昌330031 南昌大学机电工程学院南昌330031 南昌大学材料科学与工程学院南昌330031

【目的】对13种常见具有疏水性能的植物叶表面微观结构以及亲疏水性能进行研究,探究自然界植物表面的超疏水机制。【方法】选取13种植物叶表面进行分析,利用场发射扫描电镜和光学接触角测量仪分别观察测定植物叶片除蜡质前后表面的微观... 详细信息

【目的】对13种常见具有疏水性能的植物叶表面微观结构以及亲疏水性能进行研究,探究自然界植物表面的超疏水机制。【方法】选取13种植物叶表面进行分析,利用场发射扫描电镜和光学接触角测量仪分别观察测定植物叶片除蜡质前后表面的微观结构形态和静态接触角,测定同一种植物正反面的静态接触角以及成熟度不一叶片的静态接触角。【结果】13种植物叶表面主要呈现单级(球冠凸包型、圆柱凸包型、条纹结构型)、双级微纳双凸型和多级网状空心型等不同的微观结构形态,表面蜡质和微观结构对不同植物叶疏水性能的影响具有较大差异。此外,植物叶背面接触角均大于正面接触角,同一种植物成熟度不同的疏水性也有很大差异。【结论】植物叶表面的疏水性主要受到表面蜡质的含量、微观结构形态的大小与分布影响,根据其影响程度不同将植物叶片分为3类:A类主要受微观结构的影响;B类主要受蜡质的影响;C类受表面微观结构和蜡质的共同影响。

关键词：植物叶片亲疏水性微观结构形态蜡质

MdERF2在苹果采后表皮蜡质代谢中的作用及其靶基因的鉴定

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MdERF2在苹果采后表皮蜡质代谢中的作用及其靶基因的鉴定

作者：张馨月山东理工大学

学位级别：硕士

表皮蜡质是苹果果实与外界环境接触的第一道屏障,在果实发育和品质保持中起着重要的作用。阐明苹果表皮蜡质合成及其调控的生理机制,是通过蜡质保持和改良苹果品质的重要理论前提。ERF2是乙烯信号转导途径中的重要转录因子,对植物发育... 详细信息

表皮蜡质是苹果果实与外界环境接触的第一道屏障,在果实发育和品质保持中起着重要的作用。阐明苹果表皮蜡质合成及其调控的生理机制,是通过蜡质保持和改良苹果品质的重要理论前提。ERF2是乙烯信号转导途径中的重要转录因子,对植物发育、果实成熟、物质代谢和抵御外界胁迫等均有重要作用。研究表明,MdERF2表达受到乙烯调控,并可能在乙烯调控的苹果表皮蜡质合成中发挥了重要的作用。因此,深入研究MdERF2在苹果表皮蜡质合成代谢中的作用,筛选鉴定其调控苹果表皮蜡质合成的靶基因,阐明MdERF2调控苹果表皮蜡质合成的转录调控机理,对于深入解析MdERF2在乙烯通过苹果表皮蜡质调控果实品质中的作用具有重要的理论价值,也可为后续开发基于表皮蜡质的果实品质调控新技术提供靶点信息和理论支持。本文利用含有p RI101-MdERF2-OE(MdERF2超表达,ERF2-OE)、p RI101-MdERF2-RNAi(MdERF2沉默,ERF2-AN)及p RI101空载体(p RI101)的农杆菌(以清水处理为对照,CK)分别侵染富士苹果愈伤组织和果实,通过实时荧光定量聚合酶链式反应(q RT-PCR)、气相-质谱联用(GC-MS)和扫描电镜(SEM)技术分别研究了MdERF2超表达和沉默对苹果表皮蜡质合成相关基因表达、蜡质组成和形态结构的影响,然后利用凝胶阻滞分析(EMSA)和双荧光素酶报告基因(DLR)实验鉴定了MdERF2对苹果果实表皮蜡质合成关键基因MdLACS2、MdCER1、MdCER6的靶向调控效应,最后利用转录组学技术进一步揭示了MdERF2超表达和沉默对果实表皮蜡质合成相关基因表达和代谢通路的影响,主要结果如下:(1)在苹果愈伤组织和果实中,ERF2-OE均上调了蜡质合成基因MdLACS2、MdCER1、MdCER4、MdCER6的表达,ERF2-AN则均抑制了上述基因的表达,表明MdERF2正调控了上述基因的表达。(2)ERF2-OE显著提高了苹果表皮蜡质质量分布密度,而ERF2-AN则显著抑制了苹果表皮蜡质的合成,质量分布密度最低。在蜡质具体组成与含量上,ERF2-OE显著提高了苹果表皮总蜡质中烷烃和酮的比例,降低了脂肪酸和醇的比例;相反的,ERF2-AN处理则提高了表皮蜡质中脂肪酸和醇的比例,降低了烷烃和酮的比例。(3)CK与p RI101处理的苹果果实表皮蜡质均呈大块片状或无定形状附着在果实表面;ERF2-OE处理的果实表皮蜡质多以片状及条状紧实的堆积在果实表面;ERF2-AN的表皮蜡质则呈明显的碎片状,分布散且不紧实。(4)利用诱导纯化获得的MdERF2重组蛋白进行EMSA实验,发现MdERF2蛋白与MdLACS2、MdCER1、MdCER6探针可以特异性结合;DLR实验进一步发现,效应载体p Green II-62SK-MdERF2分别与含有MdLACS2、MdCER1或MdCER6启动子的报告载体共同侵染的烟草叶片区域荧光强度均显著高于p Green II-62SK空载体与各报告载体共同侵染的区域(p蜡质合成的靶基因。(5)ERF2-OE、ERF2-AN以及p RI101样品的转录组测序结果表明,三者之间共有157个相同的差异表达基因(DEGs),这些差异基因均在角质、软木脂、蜡质合成这一通路中有富集;ERF2-OE对蜡质合成中的多个关键酶,如β-酮脂酰-ACP还原酶、β-羟脂酰-ACP脱水酶、β-酮酰基辅酶A合成酶、脂酰基辅酶A还原酶以及醛脱羰酶等的编码基因均具有上调作用;此外,DEGs在泛醌等萜类化合物、类黄酮、油菜素甾醇等其它与蜡质合成相关的通路中也被富集,进一步表明MdERF2在转录水平上多方位参与了苹果表皮蜡质合成的调控。

关键词：苹果蜡质乙烯响应因子2 靶基因转录组分析

拉萨不同品种甜樱桃生长发育特性与果实品质及蜡质的差异研究

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拉萨不同品种甜樱桃生长发育特性与果实品质及蜡质的差异研究

作者：孙钰婷西藏农牧学院

学位级别：硕士

甜樱桃(Prunus.avium L.),蔷薇科李属,为多年生木本植物,是目前国际和国内市场售价高、效益好的果树之一。经过调查发现果实品质优劣以及果实采后贮藏时间对甜樱桃的价格以及销量产生直接影响。因此,以不同品种甜樱桃的生长发育情况为... 详细信息

甜樱桃(Prunus.avium L.),蔷薇科李属,为多年生木本植物,是目前国际和国内市场售价高、效益好的果树之一。经过调查发现果实品质优劣以及果实采后贮藏时间对甜樱桃的价格以及销量产生直接影响。因此,以不同品种甜樱桃的生长发育情况为基础进行记录观察分析,在此基础上系统的分析比较不同甜樱桃品种之间的品质差异以及果实表面蜡质差异,进而筛选出更适合在西藏生长的综合性优良品种,对西藏甜樱桃产业发展具有十分重要的理论意义以及实践价值。本文以西藏自治区农牧科学院蔬菜所于2018年从陕西杨凌示范区引进的‘奥德’、‘宇宙’、‘拉宾斯’、‘塞尔维亚’、‘秦樱1号’、‘艳阳’、‘萨米脱’7个甜樱桃品种为实验材料,在甜樱桃果实生长期间对其生长发育情况进行记录观测分析,待果实成熟后通过测定不同品种甜樱桃成熟期果实的外观品质、内在营养品质进而统计分析以及蜡质微观结构观察。生长发育情况包括甜樱桃的物候期、甜樱桃的萌芽率、甜樱桃的花、甜樱桃的枝干;果实外观品质包括果实横径、果实纵经、单果重、果型指数、果实硬度,内在营养品质包括可溶性固形物、可溶性糖、可滴定酸、糖酸比;果实蜡质结构观察是通过扫描电子显微镜对不同品种甜樱桃的果实表皮进行观察,观察每个甜樱桃品种在不同倍数下的蜡质微观结构以及蜡质晶体分布情况,分析出不同品种甜樱桃的蜡质微观结构差异,结合不同品种甜樱桃生长发育情况及果实品质筛选出更耐贮藏、耐运输的品种。为后期甜樱桃果实更好的贮藏运输提供参考。主要研究结果如下:(1)从不同品种生长发育情况来看:‘艳阳’开花、出果、成熟时间是几个品种中最早的,萌芽率、株高长势也是几个品种中最为突出的;‘塞尔维亚’萌芽率仅次于‘艳阳’,其干周、冠幅相较于其他品种长势最好;‘拉宾斯’萌芽率是几个品种中最早的但果实发育时间却是几个品种中发育时间最长的;‘奥德’盛花期雌蕊高、花冠直径是几个品种中最突出的,但是开花、出果、成熟时间却是几个品种中最晚的;不同品种的甜樱桃生长发育情况均存在差异,‘艳阳’、‘塞尔维亚’是生长发育方面较强。(2)从不同品种甜樱桃果实品质方面来看:‘艳阳’单果质量相较于其他品种最重、横纵经值最大但是可溶性糖含量较低;‘拉宾斯’的果形指数比值最高、硬度最大;‘奥德’可溶固形物含量最高但是横纵经、果形指数、硬度的值最低;‘宇宙’可溶性糖含量、糖酸比的比值是几个品种中最高的。不同品种甜樱桃品种品质均存在差异,经过综合排名,名次由高到低依次为宇宙、拉宾斯、艳阳、塞尔维亚、萨米脱、奥德、秦樱1号。(3)在不同品种甜樱桃果实品质的相关性分析中可知,呈极显著正相关的有:可溶固形物与可溶性糖和糖酸比、硬度与果形指数;呈显著正相关的有:糖酸比与单果重、硬度与单果重、果形指数与单果重;成极显著负相关的有:可溶固形物与果形指数、可溶性糖与果形指数、可滴定酸与单果重;呈显著负相关的有:可溶固形物与可滴定酸和单果重以及硬度、可溶性糖与可滴定酸和单果重以及硬度、可滴定酸与糖酸比和硬度以及果形指数。(4)从不同品种甜樱桃果皮蜡质晶体结构来看不同品种甜樱桃果皮蜡质微观结构均存在差异,‘宇宙’、‘塞尔维亚’晶体结构形状最多为4种,‘艳阳’、‘拉宾斯’晶体结构形状数量次之为3种,‘萨米脱’、‘奥德’、‘秦樱1号’最少为2种。其蜡质分布均不相同。(5)综合来看可以将‘宇宙’、‘艳阳’、‘塞尔维亚’作为西藏的主栽品种;‘拉宾斯’的硬度是几个品种中最高且显著高于其他品种,可以按需种植。

关键词：甜樱桃品种生长性状果实品质蜡质

喀西茄蜡质形成相关基因SaMYB89克隆及生物信息分析

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分子植物育种 2023年

作者：杨寅新蔡起航王璇李丽萍孙正海云南省面向南亚东南亚经济林全产业链联合研发中心西南林业大学园林园艺学院云南省高效经济林培育示范型国际科技合作基地

喀西茄(Solanum aculeatissimum)是食用茄的野生近缘种，具有较高的抗逆性与药用价值，同时还具备食用茄所欠缺的抗性基因。叶蜡质是喀西茄为适应恶劣环境所进化出来的重要表征。本研究以喀西茄新鲜叶片为研究材料，获得一个MYB基因命名... 详细信息

喀西茄(Solanum aculeatissimum)是食用茄的野生近缘种，具有较高的抗逆性与药用价值，同时还具备食用茄所欠缺的抗性基因。叶蜡质是喀西茄为适应恶劣环境所进化出来的重要表征。本研究以喀西茄新鲜叶片为研究材料，获得一个MYB基因命名为SaMYB89并对其克隆并进行相关生物学信息分析。结果显示SaMYB89基因cDNA的序列长度为744 bp，编码247个氨基酸，相对分子量为28.026 KD；理论等电点(pI)为8.89；超家族识别位点符合MYB家族特点；蛋白质中无跨膜结构与信号肽的存在；属于不稳定的亲水性蛋白；其蛋白质的三维结构由不规则的螺旋卷曲状构成；其进化树分析显示SaMYB89与疣茄同源关系最近，本研究明确SaMYB89的理化性质及其克隆所需特异性引物，为SaMYB89基因进一步遗传转化提供一定参考。

关键词：喀西茄蜡质 MYB89基因基因克隆生物信息分析

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植物表皮蜡质与抗旱响应

分子植物育种 2023年第1期21卷 293-304页

作者：董林洁包曙光曹高燚丁博李明罗峰王俊斌谢晓东孙守钧天津农学院农学与资源环境学院天津300392

植物表皮蜡质是一类有机化合物的统称,在植物非生物胁迫响应中发挥重要作用。目前,植物表皮蜡质的研究主要关注于蜡质含量对植物抗逆性的影响,但随着研究的推进,发现蜡质结构和组分才是决定植物抗逆性的关键因素。因此,本研究主要针对... 详细信息

植物表皮蜡质是一类有机化合物的统称,在植物非生物胁迫响应中发挥重要作用。目前,植物表皮蜡质的研究主要关注于蜡质含量对植物抗逆性的影响,但随着研究的推进,发现蜡质结构和组分才是决定植物抗逆性的关键因素。因此,本研究主要针对植物表皮蜡质的结构、组分、功能,蜡质合成及转运,蜡质结构和组分与抗旱响应的关系进行综述,并对表皮蜡质的研究前景进行了展望,有利于为今后研究植物的抗旱性提供理论依据。

关键词：蜡质非生物胁迫蜡质功能抗旱响应