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科学通报 2017年第21期62卷 2323-2334页

作者：山红艳孔宏智中国科学院植物研究所系统与进化植物学国家重点实验室北京100093

花的起源是植物学和进化生物学中的重要问题,长期以来备受关注.近年来,分子系统学、进化发育生物学和基因组学的兴起和蓬勃发展,不仅为花起源的研究带来了新思路,而且更新了人们对该问题的认识.基于这些领域的新进展,人们不仅纠正了前... 详细信息

花的起源是植物学和进化生物学中的重要问题,长期以来备受关注.近年来,分子系统学、进化发育生物学和基因组学的兴起和蓬勃发展,不仅为花起源的研究带来了新思路,而且更新了人们对该问题的认识.基于这些领域的新进展,人们不仅纠正了前人在理论和模型中的错误、提出了可验证的新假说,而且揭示了花发育MADS-box基因的进化对花起源的贡献.然而,已有研究只能笼统地解释花作为一个整体是如何起源的,并不足以全面揭示花和花器官起源的根本机制.本文在总结与花和花器官起源相关理论和假说的基础上,介绍人们对花和花起源问题的新见解,探讨花起源机制的复杂性,指出花的起源和基本结构的建立涉及诸多"小"的关键性状的改变,认为只有对这些性状进化的分子机制进行研究才能真正揭示花起源的内在原因.

关键词：花起源花器官起源被子植物进化发育生物学花发育MADS-box基因分子机制

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毛茛科部分植物花器官发育及柱头式样对传粉的适应

毛茛科部分植物花器官发育及柱头式样对传粉的适应

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作者：吴海燕西北师范大学

学位级别：硕士

对花部结构多样性的认识是探讨被子植物系统发育的重要基础。花器官的发生和发育过程的研究可以为系统发育的研究提供重要线索。目前,花器官发生和发育研究发现的大量发育式样的变异大大提高了我们对被子植物花部结构多样性的认识。毛... 详细信息

对花部结构多样性的认识是探讨被子植物系统发育的重要基础。花器官的发生和发育过程的研究可以为系统发育的研究提供重要线索。目前,花器官发生和发育研究发现的大量发育式样的变异大大提高了我们对被子植物花部结构多样性的认识。毛茛科植物是真双子叶植物的基部类群之一,在花部结构上表现出丰富的变异,传粉系统多样,是研究被子植物花部进化的关键类群之一。本论文通过用扫描电子显微镜(SEM)对毛茛科部分植物花形态和柱头式样的发生和发育过程进行观察研究,并对毛茛科植物柱头式样的传粉适应意义进行了探讨。取得了以下结果: 1、观察发现,作为真双子叶基部类群之一的毛茛科植物,也存在当从营养器官向花器官过渡时,器官发生方式出现从交互对生序列向螺旋状序列的转变。在铁线莲属植物中,4枚萼片原基以交互对生的方式首先发生,呈轮状排列,此后,雄蕊原基和心皮原基以螺旋式向心发生。在乌头属植物中,雄蕊呈明显的螺旋状发生,而心皮近同时发生呈轮状排列。本文结果支持在原始被子植物花中螺旋状排列和轮状排列同时存在的观点。此外,我们发现,花部序列与花托的增高和器官数目有关,当花器官数目较多,花托增高明显时,螺旋状序列更加显著,相应的,器官较少、花托平坦时螺旋状序列不够明显,器官极少时,甚至呈近轮状排列,如铁线莲属的4枚萼片原基、乌头属的3或5/6枚心皮原基。 2、在铁线莲属中,萼片沿着苞片的发生序列交互对生发生,原基阶段二者形状相似,且发育之初萼片呈绿色(后来才变得有颜色),进一步证实了花萼与苞片的同源性。在短尾铁线莲中,我们发现了在1枚萼片原基发生的位置上产生了2枚萼片原基的现象,这样产生的萼片原基较小,近乎正常情况的一半,几乎没有改变与之相邻的另一对萼片原基的对生状态。这一结果表明,铁线莲属植物中出现的多于4枚萼片的现象是次生的。 3、进一步证实在毛茛科有花瓣类群中花瓣延迟发育现象普遍存在,这一现象暗示毛茛科植物可能存在向花瓣退化的方向演化的趋势;毛茛科有花瓣类群花瓣发育早期与雄蕊原基形状极其相似,不易区分,花瓣原基与雄蕊原基位于同一条螺旋线上,支持了在毛茛科植物中花瓣来源于雄蕊的观点。 4、我们在乌头属中发现,在花器官发生早期,有退化雄蕊原基残基存在,在发育后期停止发育,成熟花中已不存在。乌头属植物退化雄蕊的这种退化现象进一步证实了乌头属植物在毛茛科植物中的进化地位。 5、对柱头发育式样的观察发现,毛茛科中大多数物种柱头几乎都参与了心皮的愈合,其授粉面是由腹缝两侧表面发育而来的,大多都有向下渐次延伸的发生发育现象。花柱作为承载柱头的载体,影响着授粉面的面积大小,花柱越短,接受花粉的面积越小。我们认为,柱头是否参与心皮愈合和花柱的伸长与否影响着授粉面的大小和渐次发生发育成熟现象的有无。 6、在本文研究的20种植物中,除露蕊乌头与展毛翠雀柱头无乳突细胞,仅柱头表面有皱褶外,其余类群均有明显或发达的乳突细胞;野棉花等5种植物柱头在固定区域内形成,同步发育成熟,其中野棉花和川甘美花草柱头乳突可以伸长成指状;大多数(11种)植物柱头授粉面在花期中沿花柱腹缝两侧从顶端朝向基部逐渐延长发生发育,并呈现出从顶端向基部的渐次成熟;另外,瓣蕊唐松草和毛茛2种柱头的授粉面虽在柱头固定区域内发生,无下延,但呈渐次成熟。上述结果表明,柱头渐次发生发育在毛茛科植物中普遍存在。 7、柱头授粉面向下渐次发生发育式样,通过逐渐增大接受花粉的面积,延长了实际有效的柱头接受花粉的时间,增加了植物在不可预测的传粉环境下的繁殖机会,而且保证了柱头接受的花粉数量,提高了花粉来源的多样性,通过母本功能提高了子代适合度。 8、结合花部综合特征评价了毛茛科植物对传粉的适应,发现毛茛科植物可通过扩大柱头面积、发达的乳突和柱头授粉面渐次发育等方式提高柱头捕获花粉的效率,延长柱头可接受花粉的时间,很好地适应于传粉。本文进一步证实了柱头黏附花粉的能力越强将倾向于形成较低花粉胚珠比的观点。

关键词：毛茛科花器官发生花部序列花器官起源柱头授粉面渐次发生发育传粉

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