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玉米胚乳转录调控网络构建及重要节点转录因子的鉴定

玉米胚乳转录调控网络构建及重要节点转录因子的鉴定

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作者：张红四川农业大学

学位级别：硕士

玉米(Zea mays L.)是我国种植面积最大的禾谷类作物,胚乳约占成熟籽粒总重的85%,是淀粉和蛋白质等营养物质合成和储存的主要部位。研究发现负责胚乳细胞增殖分化和贮藏物质合成代谢的基因在胚乳中特异表达,且这些基因经历了多次复制。... 详细信息

玉米(Zea mays L.)是我国种植面积最大的禾谷类作物,胚乳约占成熟籽粒总重的85%,是淀粉和蛋白质等营养物质合成和储存的主要部位。研究发现负责胚乳细胞增殖分化和贮藏物质合成代谢的基因在胚乳中特异表达,且这些基因经历了多次复制。全基因组复制(WGD,Whole genome duplication)是物种多样化的主要驱动力,玉米最近的两次WGD分别是ρWGD(禾本科祖先的二倍化)和m WGD(玉米特异的二倍化),WGD产生的复制基因经新功能化和亚功能化演化出不同的功能,为植物生长发育提供新的适应性。功能基因的表达受到转录因子的精确调控,转录调控在胚乳发育过程中起着重要作用。本研究基于玉米全基因组表达数据,分别鉴定胚乳细胞增殖分化期、过渡期、淀粉及贮藏蛋白合成和积累期的胚乳特异表达转录因子(ESTF,Endosperm-specific transcription factor),构建转录调控网络,解析网络结构和功能模块,鉴定节点转录因子,分析节点转录因子及其网络成员基因的复制方式和功能分化特性等,探究胚乳发育及贮藏物质积累调控网络的形成和演化特征等。研究结果不仅有助于解析全基因组复制对胚乳发育的影响,还可深入揭示胚乳发育全过程的转录调控机制,为玉米产量和品质改良提供新思路。主要结果如下:1.基于玉米多时期多组织的表达谱数据,采用FC和CS值的计算方法,鉴定到胚乳细胞增殖分化期(6-8 DAP)特异表达转录因子43个、过渡期(9-13 DAP)36个、淀粉及贮藏蛋白合成和积累期(14-34 DAP)14个,共计80个;其中胚乳6-8 DAP和9-13 DAP都存在的特异表达转录因子共13个。2.利用MCScan X分析玉米基因组中的复制基因并分类,发现未复制的单拷贝基因(Singleton)2650个(7%)、离散复制(DD,Dispersed duplication)基因19951个(51%);WGD基因12870个(33%);近端复制(PD,Proximal duplication)和串联复制(TD,Tandem duplication)基因分别为1303、2231个,占比3%和6%;表明玉米基因组中93%的基因都发生了复制,且DD和WGD基因居多。进一步分析共线性基因发现,ρWGD和m WGD产生基因分别为3869、9972个,经历这两次WGD的基因1883个,other WGD基因912个。对鉴定的80个ESTF分类,发现DD和WGD分别产生35个,占比都为43.75%;PD和TD分别为4和6个。在WGD中,ρWGD和m WGD分别产生15和26个,经历两次WGD的10个,表明较高比例的ESTF来源于WGD。3.基于鉴定的ESTF,分别构建胚乳三个阶段转录调控网络,鉴定到节点转录因子(HTF,Hub transcription factor)共45个,其中DD产生20个(44.4%);WGD产生23个(51.1%);PD和TD各1个。在WGD产生的HTF中,ρWGD产生8个,m WGD产生16个,而经历这两次复制的HTF 5个,other WGD产生4个,由此可知HTF主要由WGD产生。4.分析节点转录因子相应复制基因对的表达分化情况,发现8对ρWGD基因中,7对发生了倾向胚乳特异表达的分化,1对未分化的两个拷贝都在胚乳特异表达;14对m WGD基因中,4对发生胚乳特异表达分化,10对两拷贝都在胚乳特异表达,即其中3对拷贝间在胚乳发育时期上存在细微分化,另7对未分化;5组基因经历两次WGD,每组产生3个基因拷贝,有4组中的2个拷贝在胚乳中特异表达,1个拷贝在胚乳外其它组织高表达;表明WGD产生的大部分HTF都发生了倾向于胚乳特异表达的分化。此外,对WGD产生的HTF的网络成员基因复制类型分析,发现HTF调控的网络基因也主要来源于WGD,进一步说明WGD对胚乳转录调控网络的形成有重要影响。5.为了验证网络的可靠性,对4个HTF(Zm MYBR29、Zm MYB73、Zm MYB155、Zm NAC87)进行了表达模式分析,发现它们都在胚乳中特异表达;转录激活活性分析发现Zm MYB73、Zm MYB155、Zm NAC87有转录激活活性,Zm MYBR29不具有转录激活活性;酵母单杂分析表明,Zm MYB155与p Zm00001d053784、Zm MYB73与p Zm00001d021289、Zm NAC87与p Zm00001d048847启动子存在直接结合作用,表明转录因子与网络成员基因存在调控关系。

关键词：玉米胚乳特异表达转录因子节点转录因子转录调控网络全基因组复制表达分化

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