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稀土增强拟南芥根细胞胞吞作用

中国稀土学报 2019年第2期37卷 241-247,I0004页

作者：夏彬芯王丽红周青江南大学环境与土木工程学院江苏厌氧生物技术重点实验室江苏无锡214122 苏州科技大学江苏水处理技术与材料协同创新中心江苏苏州215009

环境中稀土元素(rare earth elements, REEs)可通过启动植物叶胞吞作用进入植物体,而自然条件下,植物与外源REEs接触多发生在根系。因此,以环境中累积量高的REE La(Ⅲ)和模式植物拟南芥为代表,从细胞与分子生物学视角揭示REEs影响根胞... 详细信息

环境中稀土元素(rare earth elements, REEs)可通过启动植物叶胞吞作用进入植物体,而自然条件下,植物与外源REEs接触多发生在根系。因此,以环境中累积量高的REE La(Ⅲ)和模式植物拟南芥为代表,从细胞与分子生物学视角揭示REEs影响根胞吞作用的机制。结果表明:处理12 h, La(Ⅲ)可增强根细胞胞吞作用,且增强作用与La(Ⅲ)剂量有关:高(160μmol·L^(-1))>中(80μmol·L^(-1))>低(30μmol·L^(-1));处理24 h:中(80μmol·L^(-1))>高(160μmol·L^(-1))>低(30μmol·L^(-1))。除160 mnol·L^(-1) La(Ⅲ)处理(24 h),衔接蛋白2 (Adapter protein 2, AP2)基因表达量降低外,其他处理条件下AP2和网格蛋白基因表达量均增加。综上所述, La(Ⅲ)可通过上调AP2网格蛋白基因表达量增强拟南芥根细胞胞吞作用。

关键词：稀土拟南芥根细胞胞吞作用增强效应

外源镧调控不同途径胞吞作用对拟南芥暗形态建成的影响

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外源镧调控不同途径胞吞作用对拟南芥暗形态建成的影响

作者：郭梦蕾江南大学

学位级别：硕士

稀土元素(Rare Earth Elements,REEs)在给人类生活带来众多益处的同时,也造成巨大的生态风险,尤其是影响固着生长的植物(生态系统初级生产者)。明晰REEs如何作用于植物,进而设置阈值和开发调控策略,有利于REEs可持续利用并降低其生态风... 详细信息

稀土元素(Rare Earth Elements,REEs)在给人类生活带来众多益处的同时,也造成巨大的生态风险,尤其是影响固着生长的植物(生态系统初级生产者)。明晰REEs如何作用于植物,进而设置阈值和开发调控策略,有利于REEs可持续利用并降低其生态风险。已有研究集中于REEs对植物种子萌发、营养体和生殖体形成、开花结果以及衰老等过程的影响,有关REEs对暗形态建成(植物形态建成的起点)的研究尚少。我们团队前期研究显示,镧[La(Ⅲ)]通过衔接蛋白2作为适配体的网格蛋白介导的胞吞(AP2-CME)调控乙烯(ETH)信号通路而引起植物暗形态建成变化。已知,植物胞吞作用主要有三类:AP2-CME、TPLATE复合体作为适配体的CME(TPC-CME)以及非网格蛋白介导的胞吞作用(CIE)。REEs是否通过TPC-CME和CIE影响植物暗形态建成,是否与内源激素有关,还不清楚。本文以拟南芥野生型(Col-0)、胞吞作用突变体(抑制胞吞作用)和激素信号通路突变体(抑制激素信号转导)为试材,探究REEs中应用广泛的La(Ⅲ)通过AP2-CME、TPC-CME和CIE对暗形态建成的作用。主要结果如下:(1)发现了La(Ⅲ)通过调控AP2-CME、TPC-CME和CIE对暗形态建成的作用。15～120μM(低剂量)La(Ⅲ)增强拟南芥AP2-CME、TPC-CME和CIE,同时缩短下胚轴、阻碍原叶绿素酸酯(Pchlide)积累以及促进弯钩形成;240～480μM(高剂量)La(Ⅲ)减弱拟南芥AP2-CME、TPC-CME和CIE,同时缩短下胚轴、阻碍Pchlide积累以及促进弯钩形成。通过相关性分析和遗传学方法,确定了低剂量La(Ⅲ)通过促进AP2-CME、TPC-CME和CIE而缩短下胚轴、阻碍Pchlide积累以及促进弯钩形成,高剂量La(Ⅲ)通过减弱拟南芥AP2-CME、TPC-CME和CIE而缩短下胚轴、阻碍Pchlide积累以及促进弯钩形成。La(Ⅲ)作用下,不同途径胞吞作用对暗形态建成的作用程度遵循以下规律:TPC-CME>AP2-CME>>CIE。(2)明确了La(Ⅲ)调控AP2-CME和TPC-CME作用于暗形态建成的激素信号通路机理。低剂量La(Ⅲ)增强AP2-CME和TPC-CME,进而促进生长素、赤霉素和ETH合成及信号转导,抑制脱落酸合成及信号转导,最终导致拟南芥下胚轴缩短、弯钩形成加快以及Pchlide积累减少;高剂量La(Ⅲ)抑制AP2-CME和TPC-CME,进而减弱赤霉素和ETH合成和信号转导,促进脱落酸合成和信号转导及生长素信号转导,最终导致拟南芥下胚轴缩短、弯钩形成加快以及Pchlide积累减少。La(Ⅲ)处理下,AP2-CME和TPC-CME作用于暗形态建成的激素信号通路机理相同,但TPC-CME的调控程度大于AP2-CME。(3)发现了La(Ⅲ)通过AP2-CME和TPC-CME调控的暗形态建成变化对去黄化的作用规律。低剂量La(Ⅲ)激活暗下幼苗的TPC-CME和AP2-CME诱导内源激素变化从而抑制Pchlide积累和促使弯钩形成,最终促使去黄化过程中的弯钩打开与Pchlide向叶绿素的转化;高剂量La(Ⅲ)减弱暗下幼苗的TPC-CME和AP2-CME诱导内源激素变化从而抑制Pchlide积累和促使弯钩形成,最终抑制去黄化过程中的弯钩打开与Pchlide向叶绿素的转化。此外,La(Ⅲ)通过TPC-CME引起的暗形态建成变化对去黄化的作用大于AP2-CME。上述结果表明La(Ⅲ)通过TPC-CME和AP2-CME诱导激素变化导致暗形态建成发生改变,并进一步影响其去黄化过程的发育。该研究可为明晰REEs对植物的作用机制与REEs含量阈值的设置和调控策略的开发提供参考,以实现REEs可持续利用并降低其生态风险。

关键词：镧胞吞作用暗形态建成内源激素去黄化过程

胞吞作用基因MoPAN1和MoEDE1在稻瘟病菌生长发育及致病过程中的功能研究

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胞吞作用基因MoPAN1和MoEDE1在稻瘟病菌生长发育及致病过程中的功...

作者：周晨南京农业大学

学位级别：硕士

由稻瘟病菌引起的稻瘟病是全球性的一种重要的真菌病害,但由于该病原菌的致病性易变,新的致病小种的产生容易导致新选育的抗病品种失去利用价值。因此,控制该病害的重要前提是了解其生长发育及致病分子调控机制。随着稻瘟病菌全基因组... 详细信息

由稻瘟病菌引起的稻瘟病是全球性的一种重要的真菌病害,但由于该病原菌的致病性易变,新的致病小种的产生容易导致新选育的抗病品种失去利用价值。因此,控制该病害的重要前提是了解其生长发育及致病分子调控机制。随着稻瘟病菌全基因组序列的公布及遗传转化操作系统的建立,其致病相关基因功能和生长发育分子调控机制的研究也随之加快,为寻找新的稻瘟病菌杀菌剂作用靶标,设计新的稻瘟病控制策略提供理论依据。真核细胞中,胞吞作用是一个复杂的质膜运输过程,包括网格蛋白、调节蛋白及各种脂类物质的吞入,激酶及大量磷酸化过程的发生,肌动蛋白及细胞骨架的重建等。在酵母细胞中,适配蛋白Ede1p和网格蛋白最早聚集在质膜内吞作用处,其后Ste2p激发胞外物质内化,同源于蛋白WASP的Las17p开始聚集并激发Arp2/3促进肌动蛋白组合,肌动蛋白包裹在囊泡周围促进胞吞点形成;此时,Pan1p-End3p-Sla1p复合体开始在胞吞点积累,进一步促进凹陷囊泡的形成。此过程受到众多激酶调控,Ark/Prk激酶家族是这一过程的重要调节激酶。在稻瘟病菌中,SNARE蛋白AMoSec22和AMoVam7的缺失突变体均不同程度影响了胞吞作用的发生。为了了解该菌中胞吞作用的各个基因功能及胞吞作用过程中分子间相互作用机制,本文对由MoArk1激酶所调控的胞吞作用途径进行了系统性的研究,进一步对胞吞途径相关基因MoPAN1和MoEDE1在稻瘟病菌生长发育及致病过程中的功能进行了分析和了解。本文筛选了与MoArk1互作的蛋白,从中发现一个胞吞作用基因MoPAN1,通过co-IP进一步验证了两者的互作关系。采用基因沉默的策略获得MoPAN1的沉默突变体,对沉默突变体的生物学性状分析发现,MoPAN1参与调控对外界不同胁迫因子的敏感性;另外MoPAN1突变体产孢量降低、孢子形态发生异常、黑色素形成缺陷、膨压丧失,不能成功侵入寄主从而导致致病性显著降低;同时MoPAN1参与调控营养生长、有性生殖、菌丝疏水性以及胞外漆酶和过氧化物酶的活性;更重要的是MoPAN1参与调控稻瘟病菌各个生理形态的建成,包括细胞壁完整性和胞吞作用。此外,MoPan1定位于菌丝顶端类似于Actin蛋白,而其定位受到SNAREs蛋白家族中MoSec22和MoVam7的共同调控。通过筛选与MoPan1互作的蛋白,发现另一个胞吞作用相关基因MoEDEl,与酵母Ede1p同源,该基因与MoPANl相互作用,且都含有EH（Epsl5Homology）功能域。MoEDE1的缺失导致突变体对不同胁迫因子表现出低敏感性;MoEDE1参与调控无性产孢、菌丝的营养生长和细胞壁的完整性;此外MoEDE1突变体丧失胞吞作用,但致病性没有明显影响,MoEde1同样定位于菌丝顶端类似Actin蛋白上。以上结果表明,胞吞作用相关基因在稻瘟病菌生长发育、细胞壁完整性和菌丝的极性生长等方面具有重要调控作用,但不同胞吞作用相关基因在功能和调控机制上有所差异。

关键词：稻瘟病菌互作胞吞作用细胞壁完整性致病性

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构建和验证肝细胞癌胞吞作用相关的预后特征

肝脏 2024年第4期29卷 400-407页

作者：徐昀霏姚向庆罗梅娣福建医科大学附属第一医院肝胆胰外科福州350005 福建医科大学附属第一医院滨海院区国家区域医疗中心 350212

目的胞吞作用在多种疾病中都已证实与疾病进程有着紧密的关联,但关于胞吞在癌症中的作用的研究相对有限。本研究旨在探索胞吞相关基因在肝癌(HCC)中的角色及其与生存预后的关联。方法我们从TCGA和GEO数据库中下载了HCC的转录组表达谱和... 详细信息

目的胞吞作用在多种疾病中都已证实与疾病进程有着紧密的关联,但关于胞吞在癌症中的作用的研究相对有限。本研究旨在探索胞吞相关基因在肝癌(HCC)中的角色及其与生存预后的关联。方法我们从TCGA和GEO数据库中下载了HCC的转录组表达谱和匹配的临床信息。通过“limma”R包进行差异分析以识别差异表达基因。采用LASSO Cox回归分析构建了胞吞相关的预后特征,并在GEO数据集上进行验证。结合TNM分期和其他临床变量,我们进一步建立了预后列线图。结果成功鉴定了33个与胞吞有关的差异表达基因,并进一步筛选出6个关键胞吞相关基因,包括ALDH2、C3、ANXA2、CD5L、IL33和HAVCR1。这些基因在HCC的生存中表现出显著的相关性(P胞吞相关预后特征是HCC总体生存率的独立预测因子(P胞吞相关的列线图。该列线图在整体样本中的1年、3年和5年生存预测的AUC值分别为70.7%、70.4%和70.1%,表现出较好的预测性能。结论本研究系统鉴定了胞吞相关预后基因并构建了HCC预后特征,该模型在预后评估中展现卓越准确性,为HCC治疗提供新思路,但仍需进一步研究验证。

关键词：肝细胞癌胞吞作用预后特征

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肝细胞对白蛋白纳米粒的胞吞作用研究

中国药学杂志 2012年第2期47卷 113-118页

作者：金召英文志勇莫立乾毛萍杨西晓南方医科大学南方医院药学部广州510515

目的研究L02细胞对白蛋白纳米粒的胞吞作用。方法采用钙黄绿素作为白蛋白纳米粒的荧光标记探针,用去溶剂化法制备钙黄绿素白蛋白纳米粒(calcein HSA-NPs),并考察粒径、体外释放、细胞摄取、胞内分布和细胞毒性。结果 CalceinHSA-NPs平... 详细信息

目的研究L02细胞对白蛋白纳米粒的胞吞作用。方法采用钙黄绿素作为白蛋白纳米粒的荧光标记探针,用去溶剂化法制备钙黄绿素白蛋白纳米粒(calcein HSA-NPs),并考察粒径、体外释放、细胞摄取、胞内分布和细胞毒性。结果 CalceinHSA-NPs平均粒径为203.3 nm,体外释放96 h不到80%。白蛋白纳米粒的胞吞作用呈现时间、浓度、温度依赖性,可以显著提高水溶性小分子钙黄绿素的入胞能力(P胞吞作用机制。

关键词：白蛋白纳米粒胞吞作用荧光强度

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哺乳动物细胞的胞吞作用实验教学设计和探讨

中国细胞生物学学报 2015年第5期37卷 709-714页

作者：李奇志华中科技大学生命科学与技术学院武汉430074

胞吞作用在物质的跨膜运输中具有重要的作用,但在传统的实验教学中缺少相关的内容。为优化细胞生物学实验教学内容,使学生及时掌握先进的科研技术,实现研究型与创新型人才培养的目标,作者设计了一套简便的、适合教学的动物细胞培养和细... 详细信息

胞吞作用在物质的跨膜运输中具有重要的作用,但在传统的实验教学中缺少相关的内容。为优化细胞生物学实验教学内容,使学生及时掌握先进的科研技术,实现研究型与创新型人才培养的目标,作者设计了一套简便的、适合教学的动物细胞培养和细胞胞吞作用的实验方案。无菌环境下体外培养专职吞噬细胞(小鼠腹腔巨噬细胞)和非专职吞噬细胞(He La细胞),然后用荧光标记的高分子量葡聚糖(dextran)分子作为示踪物,观察细胞体外的胞饮作用;巨噬细胞体内和体外的吞噬功能的实验以鸡红细胞作为示踪物。该实验完整直观地展示了细胞的胞饮作用和吞噬作用。实验内容的开展使学生综合分析与解决问题的能力得到锻炼与提高,为培养高素质的综合型技能人才奠定了坚实的基础。

关键词：胞吞作用胞饮作用吞噬作用动物细胞培养实验教学

肾癌细胞中内源性Wnt以自分泌的方式刺激Fzd7的胞吞作用

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肾癌细胞中内源性Wnt以自分泌的方式刺激Fzd7的胞吞作用

作者：徐荣苏州大学

学位级别：硕士

Wnt蛋白作为分泌型糖蛋白可以结合Fzd受体家族的胞外N-末端半胱氨酸富含区域。在Wnt协同受体存在的条件下,Fzd受体可以应答Wnt蛋白,从而激活经典及非经典信号通路。研究发现,在多种肿瘤中Wnt和Fzd的过表达或者是组成性激活突变基因Fzd... 详细信息

Wnt蛋白作为分泌型糖蛋白可以结合Fzd受体家族的胞外N-末端半胱氨酸富含区域。在Wnt协同受体存在的条件下,Fzd受体可以应答Wnt蛋白,从而激活经典及非经典信号通路。研究发现,在多种肿瘤中Wnt和Fzd的过表达或者是组成性激活突变基因Fzd的表达与Wnt/β-catenin通路的激活相关。Wnt信号通路参与肾细胞癌(RCC)的形成与发展。Fzd7分子是Fzd受体家族的一员,参与调控细胞的增殖、分化、迁移、组织的极性以及肿瘤的发生、发展等,但对Fzd7在肾透明细胞癌(cc RCC)中的表达研究目前并没有相关报道。此外,现有研究结果表明,在多种肿瘤细胞中,Wnt可以以自分泌机制激活经典以及非经典信号通路,并且Wnt可通过结合膜表面Fzd受体来传导信号通路并被内化。一些研究者发现内化的Wnt-受体复合体可增强Wnt信号通路。另有研究显示,在经典和非经典信号通路中,Wnt配体都可以诱导相应的Fzd受体发生胞吞,且Fzd胞吞或胞内运输所引起的变化对信号通路有一定的影响,这一作用似乎成为经典及非经典信号通路的必要组成成分。但是,对于肾细胞癌中,Wnt信号对Fzd受体的作用及相应机制目前尚未有相关研究。本研究旨在检测cc RCC组织及RCC细胞中Fzd7的表达水平,并以肾癌细胞为研究对象,通过控制Wnt信号的活性,探讨其对Fzd7表达调节的相关机制。本论文主要包括以下两部分内容:一、cc RCC组织、癌旁组织及肾癌细胞中Fzd7的表达水平的检测【目的】检测cc RCC组织、癌旁组织及肾癌细胞中Fzd7的表达水平。【方法】免疫组化检测53例cc RCC组织及相应的癌旁组织中Fzd7的表达,western blot检测三株RCC细胞系786-O、OS-RC-2、Caki-1细胞中Fzd7的表达,并通过内切糖苷酶H和N-糖苷酶F进行去糖基化实验,检测RCC细胞中是否存在糖基化修饰现象。【结果】免疫组化结果显示,约36%的cc RCC组织存在Fzd7的表达,与癌旁组织相比,Fzd7在癌组织中过表达,说明Fzd7在肿瘤发展过程中发挥作用;western blot结果显示,三株RCC细胞中,Fzd7存在多条主条带,包括Fzd7单体64 k D,以及60 k D,35 k D两条条带,内切糖苷酶H和N-糖苷酶F处理对Fzd7在三种RCC细胞中的条带分布无显著影响,说明这三条条带并非Fzd7未成熟的糖基化形式,那么分子量小于64k D的条带很有可能是未完成合成的Fzd7或者是Fzd7胞吞后被降解的条带。【结论】确定了cc RCC组织及RCC细胞中存在Fzd7的表达,为进一步研究RCC细胞中Wnt诱导Fzd7的胞吞作用提供了研究基础。二、内源性Wnt诱导Fzd7的胞吞作用的研究【目的】研究RCC细胞中内源性Wnt信号分子诱导Fzd7受体的胞吞作用。【方法】体外培养RCC细胞系786-O、OS-RC-2、Caki-1细胞,采用RT-PCR和Real-time PCR检测几种经典Wnts的表达;用Wnt分泌抑制剂IWP-2、Clathrin抑制剂氯丙嗪和caveolae抑制剂制霉菌素处理细胞后,western blot检测Fzd7蛋白的变化,以及IWP-2处理后细胞总蛋白中β-catenin和磷酸化β-catenin、细胞浆中β-catenin以及细胞核中β-catenin的变化;Real-time PCR检测RCC细胞中Fzd7的表达水平,通过Fzd7sh RNA、GFPsh RNA转染786-O细胞,并通过Wnt3a处理Fzd7sh RNA/786-O和GFPsh RNA/786-O细胞,MTS分别检测细胞的增殖率。【结果】Western blot结果显示,Wnt分泌抑制剂IWP-2作用于RCC细胞后,可显著增加Fzd7单体64k D条带;Clathrin抑制剂氯丙嗪作用786-O细胞后,Fzd7单体以剂量依赖性的方式增加,而caveolae抑制剂制霉菌素则对Fzd7表达无明显影响,说明内源性Wnt主要通过clathrin介导刺激Fzd7的胞吞作用。不同浓度的IWP-2处理RCC细胞,10u M IWP-2处理后,可显著增加磷酸化β-catenin水平,并降低总β-catenin水平,此外,IWP-2可抑制OS-RC-2细胞中β-catenin的核转移,说明IWP-2可一定程度上抑制经典通路的激活,且可推断RCC细胞中内源性Wnt激活经典通路。Real-time PCR结果显示,786-O细胞中Fzd7 m RNA水平显著高于OS-RC-2以及Caki-1细胞;细胞增殖实验显示,与GFPsh RNA质粒转染相比,Fzd7 sh RNA转染可显著降低786-O细胞的生长速度;Wnt3a处理Fzd7sh RNA/786-O细胞和GFPsh RNA/786-O细胞,可诱导细胞增殖,且Fzd7sh RNA/786-O细胞增殖速度高于GFPsh RNA/78

关键词： Fzd7 Wnt β-catenin 肾细胞癌细胞(RCC) 胞吞作用

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百合花粉管中的胞吞/胞吐作用观察分析

西北植物学报 2010年第8期30卷 1579-1583页

作者：盛仙永董晓玲谭玲玲张莎莎江丽萍李雪首都师范大学生命科学学院北京100048 青岛农业大学生命科学学院山东青岛266109 中国科学研究院植物研究所光合作用与环境分子生理学重点实验室北京100093

应用细胞膜染料FM4-64结合Zeiss 5 live快速扫描型共聚焦显微镜观察了百合花粉管中的吞排作用.结果显示,培养基中加入FM4-64后,染料迅速进入到花粉管中,并在花粉管顶端形成一个锥形的区域;锥形区域表现出周期性变化,并且与花粉管脉冲生... 详细信息

应用细胞膜染料FM4-64结合Zeiss 5 live快速扫描型共聚焦显微镜观察了百合花粉管中的吞排作用.结果显示,培养基中加入FM4-64后,染料迅速进入到花粉管中,并在花粉管顶端形成一个锥形的区域;锥形区域表现出周期性变化,并且与花粉管脉冲生长呈负相关,即锥形区形成期花粉管生长缓慢,而锥形区消退期花粉管生长迅速;在锥形区域的消退期,花粉管顶端,尤其是最顶端快速向前延伸,而在锥形区域的形成期,花粉管最顶端的延伸速度显著下降,但亚顶端区域仍基本维持原有的生长速度.研究发现,花粉管的最顶端既是内吞作用也是胞吐作用的主要场所,但胞吞作用仅局限于花粉管的最顶端,而胞吐作用发生在包括亚顶端在内的整个花粉管顶端;胞吞和胞吐作用在花粉管最顶端交替发生,可能是花粉管脉冲生长的一个非常重要的原因.

关键词：快速共聚焦花粉管脉冲生长胞吞作用胞吐作用

稀土元素活化根细胞胞吞对光合作用的影响及机制初探

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稀土元素活化根细胞胞吞对光合作用的影响及机制初探

作者：王象南京师范大学

学位级别：硕士

稀土元素(Rare earth elements,REEs)的广泛应用使其在环境中大量累积,并被可食用植物吸收,进而通过食物链进入人体,危害人类健康。因此,亟需建立REEs在可食用植物中的限量标准。本课题组前期研究发现,REEs能打破植物长期进化形成的叶... 详细信息

稀土元素(Rare earth elements,REEs)的广泛应用使其在环境中大量累积,并被可食用植物吸收,进而通过食物链进入人体,危害人类健康。因此,亟需建立REEs在可食用植物中的限量标准。本课题组前期研究发现,REEs能打破植物长期进化形成的叶胞吞惰性规则,启动叶细胞胞吞作用,并促进叶绿素含量增加及其植物生长发育。生物学研究显示,植物的生长发育必须经历种子萌发(地下)-形态建成-光合作用(地上)三大生长阶段,且遵循“根深叶茂”之规律。那么REEs是否能够直接活化植物根细胞的胞吞作用?根胞吞作用的活化对光合作用及植物的生长发育有何影响?等关键问题亟待回答。鉴于此,本文以镧[La(Ⅲ)]和铈[Ce(Ⅲ)]作为REEs的代表,模式植物拟南芥作为植物的代表,研究REEs作用于植物根系后,根细胞胞吞对植物光合作用的影响及其机制。主要研究结果如下:(1)REEs能活化植物根细胞的胞吞作用,且能促进植物叶细胞的光合作用。首先,REEs(≤55 μmol·L-1)作用于植物根系后,根细胞的胞吞作用被活化,且胞吞作用的活化程度随REEs浓度的增加而增强;其次,根细胞胞吞作用被活化后,其叶细胞的生长发育被促进,且叶细胞增大程度与胞吞增强程度正相关;最后,根细胞胞吞作用的增强,提高植物叶片的气孔导度、光系统Ⅱ(PSⅡ)最大光量子产量、光化学效率以及光化学电子传递;降低胞间CO2浓度以及PSⅡ中心色素分子的光能热耗散,进而在宏观上表现为促进植物的光合作用。(2)REEs通过活化根细胞适配体复合物(AP2)参与的胞吞作用以调控植物的形态建成,进而影响植物光合作用。首先,在REEs活化根胞吞过程的研究中发现,REEs作用下,与野生型拟南芥(Col-0)相比AP2中μ亚基(AP2μ)突变体植株(ap2μ-1)的根胞吞作用显著降低,表明REEs主要活化AP2参与的胞吞作用,且AP2μ在此途径中发挥着重要作用;其次,在以植物根系为研究对象的形态建成实验研究中发现,在一定胞吞作用强度下,暗生长Col-0植株中的形态建成调控因子,如 CONSTITUTIVE PHOTOMORPHOGENIC 1(COP 1)、CONSTITUTIVE PHOTOMORPHOGENIC 9(COP9)、PHYTOCHROME-INTERACTING FACTOR 4(PIF4)、ELONGATED HYPOCOTYL 5(HY5)和 HY5 HOMOLOG(HYH)的变化程度随着根胞吞作用活化程度的增强而增加;但暗生长ap2μ-1植株中的形态建成调控因子COP1、COP9、PIF4、HY5和HYH却无显著性变化,表明REEs[≤30μmol·L/-1 La(Ⅲ)或≤45μmol·L-1 Ce(Ⅲ)]通过活化AP2参与的胞吞作用而影响植物的形态建成。第三,植物内源乙烯水平检测结果发现,暗生长Col-0植株中内源乙烯水平随着REEs活化胞吞作用的增强而升高,而暗生长ap2μ-1植株中内源乙烯水平无显著性变化,表明REEs通过活化AP2参与的胞吞作用以调控暗生长植物中乙烯的生物合成,从而调控植物的形态建成,进而影响植物光合作用。第四,随REEs浓度升高[≥45μmol·L-1 La(Ⅲ)或≥ 55μmol·L-1 Ce(Ⅲ)],更剧烈的胞吞作用却导致其形态建成调控因子COP1、COP9、PIF4、HY5和HYH出现反常变化。这可能是过度的胞吞作用消耗大量能量和对细胞质膜造成损伤而引起的。(3)REEs活化叶胞吞作用对光合作用的影响可被动态检测。首先,电化学研究结果表明,植物叶细胞质膜表面作为抵御外源有害物质第一道防线的类玻璃连粘蛋白(VN),其含量随外源 REEs 浓度[胞吞作用,并且启动的胞吞作用强度随着REEs浓度的升高而增强;第三,随着被启动的胞吞作用强度的增强,植物叶中叶绿素含量呈先增加后减少的趋势。当植物叶细胞质膜表面VN含量升高到原来的约9倍时,叶中的叶绿素含量开始显著下降。因此,可通过检测植物叶细胞质膜表面VN含量的动态变化去监测REEs所活化的叶细胞胞吞作用对光合作用的影响,并检测REEs对植物的不可见伤害。综上所述,REEs能够通过活化植物根细胞中AP2参与的胞吞作用影响植物形态建成,进而调控植物光合作用,最终影响植物生长发育。可通过检测植物叶细胞质膜表面VN含量变化动态监测REEs对植物的光合作用的影响。本文结果为阐明REEs如何影响植物光合作用机理,建立REEs在可食用植物中的限量标准,评估REEs对植物的生长发育的影响及REEs对植物安全的及时监测提供借鉴。

关键词：稀土元素胞吞作用植物形态建成光合作用影响及机制