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胆碱类递质对鸣禽发声运动核团RA主要传入通路HVC-RA和LMAN-RA的调控及性别差异

胆碱类递质对鸣禽发声运动核团RA主要传入通路HVC-RA和LMAN-RA的...

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作者：孙雅伦江西科技师范大学

学位级别：硕士

鸣禽鸣唱是与人类语言相似的发声学习行为,其中雄鸟的鸣曲复杂且规律,雌鸟则只能简单鸣叫。鸣禽已成为研究发声学习的重要模型,其习得性的发声行为受脑中一组鸣唱控制核团的调控,且鸣唱控制核团的结构和功能具有明显的性别差异。弓状皮... 详细信息

鸣禽鸣唱是与人类语言相似的发声学习行为,其中雄鸟的鸣曲复杂且规律,雌鸟则只能简单鸣叫。鸣禽已成为研究发声学习的重要模型,其习得性的发声行为受脑中一组鸣唱控制核团的调控,且鸣唱控制核团的结构和功能具有明显的性别差异。弓状皮质栎核RA是鸣禽鸣唱的前运动核团,直接控制鸣曲的输出信息。RA不仅接受发声运动通路的高级发声中枢HVC的突触传入,也接受控制鸣唱学习的前端脑通路巢皮质的前部巨细胞核外侧部LMAN的突触传入。HVC-RA和LMAN-RA传入通路与鸣禽的发声学习息息相关,前者负责将HVC接收的听觉信号和运动指令传递给RA,后者负责将前脑通过记忆比对反馈的信号传递给RA,进而RA将信号整合到鸣肌控制核团,从而控制鸣曲的产生。中枢胆碱能系统是脑中重要的神经递质系统,其通过乙酰胆碱经M型和N型两类受体参与包括感觉运动调控在内的众多神经过程。我们前期的研究表明,与鸣曲的特征直接相关的RA投射神经元兴奋性及内在膜特性受胆碱能信号调控,提示中枢胆碱能系统可进一步调控鸣唱行为,但机制不详。阐明鸣唱前运动核团RA两条主要传入通路HVC-RA和LMAN-RA的胆碱能调控机制,对揭示鸣禽鸣唱行为的神经机制具有重要意义。本实验采用全细胞膜片钳记录技术,对成年斑胸草雀（一种典型的鸣禽用于鸣唱行为及其神经调控机制研究）RA投射神经元接受的兴奋性突触传递受胆碱能信号调控的受体机制,以及胆碱能信号对不同性别斑胸草雀HVC-RA和LMAN-RA两条通路兴奋性突触传递的差异性调控进行了深入研究。结果显示:1.非选择性乙酰胆碱受体激动剂卡巴胆碱（carbachol,CAR）可引起两性成年斑胸草雀RA投射神经元微小兴奋性突触后电流（mini-excitatory postsynaptic currents,mEPSCs）的频率和幅值显著降低,表明CAR可降低RA投射神经元接受的兴奋性突触传递。加入M型乙酰胆碱受体mAChRs拮抗剂阿托品（atropine,ATR）可阻断CAR的作用,且mAChRs激动剂氧化震颤素（oxotremorine M,OM）可模拟CAR的作用。而加入N型乙酰胆碱受体n ACh Rs拮抗剂美加明（mecamylamine,MEC）不能阻断CAR的作用,且加入n ACh Rs激动剂DMPP也未能产生效果,表明CAR经mAChRs降低RA投射神经元接受的兴奋性突触传递,而n ACh Rs不参与该作用。2.电刺激HVC-RA投射纤维,加入CAR可引起成年雄性斑胸草雀RA投射神经元诱发兴奋性突触后电流（evoked-excitatory postsynaptic current,e EPSC）的幅值显著降低,表明CAR可降低HVC-RA通路兴奋性突触传递。加入mAChRs拮抗剂ATR可阻断CAR的作用,且mAChRs激动剂OM可模拟CAR的作用;而加入n ACh Rs拮抗剂MEC对CAR效果无影响,单独施加激动剂DMPP也未产生效果,表明胆碱能信号对HVC-RA通路兴奋性突触传递的作用效果是经mAChRs产生,而n ACh Rs不参与该作用。与此同时,在CAR和OM给药后可引起配对脉冲比（paired-pulse ratio,PPR）的改变,提示突触前机制参与了胆碱能信号对HVC-RA通路兴奋性突触传递的调控作用。此外,CAR对电刺激HVCRA投射纤维引起的成年雌性斑胸草雀RA投射神经元e EPSC幅值无影响,且分别施加OM和DMPP均无效果,表明雌鸟HVC-RA通路兴奋性突触传递不受胆碱能信号调控。3.电刺激LMAN-RA投射纤维,加入CAR可引起成年两性斑胸草雀RA投射神经元e EPSC的幅值显著降低,表明CAR可降低LMAN-RA通路兴奋性突触传递。在雄鸟中,加入n ACh Rs拮抗剂MEC可阻断CAR的效果,且n ACh Rs激动剂DMPP可模拟CAR的作用。而加入mAChRs拮抗剂ATR对CAR的效果无影响,单独施加mAChRs激动剂OM也未产生效果,表明胆碱能信号对成年雄性鸣禽LMAN-RA通路兴奋性突触传递的作用效果是经n ACh Rs产生,而mAChRs不参与该作用。与此同时,CAR和DMPP给药后可引起PPR的改变,提示突触前机制参与了胆碱能信号对成年雄性鸣禽LMAN-RA通路兴奋性突触传递的调控作用。与雄鸟中的情况不同,在雌鸟中加入n ACh Rs拮抗剂MEC对CAR的效果无影响,单独施加n ACh Rs激动剂DMPP也未产生效果。而加入mAChRs拮抗剂ATR则可阻断CAR的作用,且mAChRs激动剂OM也可模拟CAR的效果,表明胆碱能信号对成年雌性鸣禽LMAN-RA通路兴奋性突触传递调控的受体机制与雄性鸣禽正相反,其作用经mAChRs产生,而非n ACh Rs。此外,CAR和OM给药后可引起PPR的改变,同样提示突触前机制参与了

关键词：胆碱类递质鸣禽鸣唱行为鸣唱控制通路突触传递

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